Invertebrate Anatomy OnLine
Daphnia magna ©
Water Flea
19jun2006
Copyright 2000 by
Richard Fox
Lander University
Preface
This is one of many exercises available from Invertebrate Anatomy OnLine , an Internet laboratory manual for courses in Invertebrate Zoology. Yderligere øvelser kan fås ved at klikke på linkene til venstre. En ordliste og kapitler om forsyninger og laboratorieteknikker er også tilgængelige. Terminologi og fylogeni anvendt i disse øvelser svarer til brugen i Hvirvelløse dyres lærebog af Ruppert, ræv og Barnes (2004). Bindestreg figurforklaringer henviser til figurer i lærebogen. Billedforklaringer, der ikke er bindestreg, henviser til tal, der er indlejret i øvelsen. Ordlisten indeholder udtryk fra denne lærebog samt laboratorieøvelserne.
systematik
Arthropoda P
Arthropoda, langt den største og mest forskelligartede dyretakson, inkluderer chelicerater, insekter, myriapoder og krebsdyr samt mange uddøde takser såsom Trilobitomorpha. Den segmenterede krop bærer primitivt et par sammenføjede vedhæng på hvert segment. Epidermis udskiller et komplekst cuticular eksoskelet, som skal smeltes for at tillade stigning i størrelse. Eksisterende leddyr udviser regional specialisering i strukturen og funktionen af segmenter og vedhæng, men forfædren havde sandsynligvis lignende vedhæng på alle segmenter. Kroppen er typisk opdelt i et hoved og bagagerum, hvoraf bagagerummet ofte er yderligere opdelt i brystkasse og mave.
tarmen består af foregut, midgut og baggut og strækker kroppens længde fra forreste mund til bageste anus. Foregut og baggut er epidermale invaginationer, der stammer fra henholdsvis det embryonale stomodeum og proctodeum og er foret med neglebånd, ligesom alle epidermale overflader af leddyr. Midgut er endodermal og er ansvarlig for mest sekretion, hydrolyse og absorption.
coelom reduceres til små rum forbundet med gonader og nyre. Det funktionelle kropshulrum er en rummelig hæmocoel divideret med en vandret membran i en dorsal perikardial sinus og en meget større perivisceral sinus. Nogle gange er der en lille ventral perineural sinus, der omgiver den ventrale nervesnor.
hemalsystemet omfatter et dorsal, kontraktil, rørformet, ostiat hjerte, der pumper blod til hæmocoel. Ekskretionsorganerne varierer med takson og omfatter Malpighian tubuli, saccate nefridier og nefrocytter. Åndedrætsorganerne varierer også med takson og inkluderer mange typer gæller, boglungerog luftrør.
nervesystemet består af en dorsal, forreste hjerne af to eller tre par ganglier, circumenteriske forbindelser og en parret ventral nervesnor med segmentale ganglier og segmentale perifere nerver. Forskellige grader af kondens og cephalisering findes i forskellige takser.
udvikling er afledt med centrolecithal æg og overfladisk spaltning. Der er ofte en larve, selvom udviklingen er direkte hos mange. Juveniler passerer gennem en række instarer adskilt af Molter, indtil de når den voksne størrelse og reproduktive tilstand. På dette tidspunkt kan smeltning og vækst ophøre eller fortsætte, afhængigt af takson.
Mandibulata
Mandibulata er Søstertaksen til Chelicerata og har derimod antenner på det første hovedsegment, mandibler på det tredje og maksiller på det fjerde. Hjernen er en syncerebrum med tre par ganglier snarere end de to af chelicerates. Den forfædres mandibulat havde sandsynligvis biramiske vedhæng og en J-formet tarm, bagudvendt mund og en ventral madrille. De to højeste niveauer er Crustacea og Tracheata.
Crustacea sP
Crustacea er søstertaksen til Tracheata og er forskellig i at have antenner på det andet hovedsegment, hvilket resulterer i i alt 2 par, hvilket er unikt. De oprindelige krebsdyr vedhæng var biramous men uniramous lemmer er almindelige i afledt taksa. De oprindelige tagmata var hoved, men dette er blevet erstattet af hoved, brystkasse, og mave eller cephalothoraks og mave i mange takser. Udskillelse sker via et, undertiden to, par saccate nefridia, og respiration opnås ved en lang række gæller, undertiden ved kropsoverfladen. Nauplius er den tidligste ruge fase og naupliar øje består af tre eller fire median ocelli.
Eucrustacea
Eucrustacea inkluderer alle nylige krebsdyr undtagen remipedes. Taksonen er kendetegnet ved en primær tagmose bestående af varme, brystkasse og mave, selvom den afledte tilstand af cephalothoraks og mave er mere almindelig. Otte er det maksimale antal thoracale segmenter.
Thoracopoda
i forfædres thoracopod var thoracic appendages turgor appendages anvendt til suspension fodring i forbindelse med en ventral madrille. Sådanne vedhæng og fodring fortsætter i flere nylige skatter, men er blevet ændret i mange andre.
Phyllopodomorpha
de sammensatte øjne forfølges primitivt, selvom afledte sessile øjne forekommer i mange takser.
Phyllopoda
Phyllopoda består af omkring 800 arter i fire højere taksa; de “store phyllopodans” bestående af Notostraca, Laevicaudata og Spinicaudata og Cladocera, som er de “små phyllopodans”. Trunk vedhæng er phyllopods og en stor karapace omslutter meget eller hele kroppen. Store phyllopodans beboer typisk relikvievaner, hvor fisk er fraværende, men Cladocerans viser ingen sådanne begrænsninger. Tagmata er et hoved, brystkasse og nedsat mave. Maven mangler vedhæng, men har en bageste kaudal furca på telson. En ventral mad rille er normalt til stede og ansat i fodring. Et såkaldt dorsalorgan er til stede på den dorsale midtlinie af det bageste hoved.
Cladocera O
de 11 familier af Cladocera indeholder omkring 800 arter af for det meste ferskvandsplanktoniske og bentiske krebsdyr. Cladocerans eller vandlopper er små (0,2-6 mm) akvatiske krebsdyr. De fleste beboer stille ferskvand. Sammen med rotatorer og copepods tegner de sig for det meste af ferskvandsdyrplankton.
karapacen i de fleste takser er stor og toskallet, så den omslutter hele kroppen undtagen hovedet. De to sammensatte øjne er smeltet sammen på midtlinjen. Et naupliar øje er til stede gennem livet. Kroppen komprimeres sideværts. De forstørrede anden antenner er lokomotoriske (svømning) organer, men de første antenner er vestigiale hos kvinder og ikke meget større hos mænd. Brystkassen er kort med kun fire til seks segmenter, og maven mangler vedhæng.
de fleste er suspensionsfødere, der forbruger fytoplankton, som de filtrerer fra vandet ved hjælp af Seta af thoracic appendages. Nogle få er kødædere, der byder på andre cladocerans.
Cladocerans er parthenogenetiske og består for det meste af året udelukkende af kvinder, der reproducerer aseksuelt. Mænd ses sjældent. Karapacen omslutter en stampose, hvor embryoner bevares, og der sker direkte udvikling. Når vinteren (eller undertiden sommeren) nærmer sig, vises mænd, og seksuel reproduktion forekommer og resulterer i produktion af resistente, overvintrende æg. Sådanne æg kan være lukket i et purselike ephippium, der hviler i sedimentet i bunden af søen eller dammen, indtil de hvilende æg klækkes ud i parthenogenetiske hunner.
Anomopoda så
Anomopoder har en kort bagagerum og stor toskallet karapace. Hovedet udvides dorsalt og lateralt for at danne et hovedskærm. Udviklingen er direkte, og hvileæg er lukket i et ephippium.
laboratorieprøver
en undersøgelse af cladoceran-anatomi kan baseres på levende prøver indsamlet med planktontrækker i lokale søer eller damme eller på billige kulturer tilgængelige fra Carolina biologisk eller afdelinger naturvidenskab. Daphnia magna er velegnet til dette formål. Det er en meget stor art, som cladocerans går, og en, der let vedligeholdes i laboratoriekulturer.
ekstern anatomi
anbring et par dafnier i en 8 cm kulturskål af damvand og observer dyrene ved hjælp af dissekeringsmikroskopet. Bemærk den karakteristiske rykkende svømmebevægelse. Det ujævne udseende af denne bevægelse er et resultat af, at der kun er et par lokomotoriske vedhæng eller årer. Prøv at observere bevægelsen af de store anden antenner, som er svømmebøjlerne. Observationen kan forbedres ved at fjerne det meste af vandet fra skålen, så dyrene immobiliseres i overfladefilmen mod bunden af skålen.
Fang et individ med en storboret plastpipet, idet man noterer sig den effektive undvigende handling, som disse dyr er i stand til. Forbered en våd montering af en enkelt prøve ved hjælp af et dækglas med voksfødder. På grund af tykkelsen af disse dyr kræver de tykke fødder for at understøtte dækglasset. Placer diaset på scenen af det sammensatte mikroskop og undersøge det med 40h og 100h efter behov. Brug IKKE 400 gange, medmindre specifikt bedt om at gøre det.
Tagmata
daphnias krop er sideværts komprimeret, en tilstand, der er overdrevet af dækkets tryk. Kroppen er opdelt i et forreste hoved, en midterste brystkasse og en bageste mave (Fig 1, 19-15a). Brystkassen og maven er indesluttet i karapacen, men hovedet er ikke og strækker sig anteriorly foran karapacen.
hoved
cladoceran-hovedet er bøjet ventralt, og det af Daphnia magna er glat afrundet. I mange arter produceres den forreste ende af hovedet til en proces eller hovedryggen (Fig 19-15B), men det er ikke i D. magna. Det ventrale område af hovedet af Daphnia udvides til at danne en spids talerstol (Fig 1). Hovedet er forbundet med resten af kroppen dorsalt, men adskilles fra det ventralt af en dyb kløft.
de store biramiske sekundantenner er det mest iøjnefaldende træk ved hovedet, og man opstår på hver side nær midten af hovedet (Fig 1). Den anden antenne består af en enkelt basalartikel, peduncle, som styres af kraftige muskler. Musklerne er synlige gennem den gennemsigtige kropsvæg. To rami stammer fra den distale ende af peduncle. I D. magna er der fire artikler i den øvre ramus, og den nedre ramus har tre.
de to rami bærer store plumose natatory setae. Kig på setae med højere effekt og bemærk rækkerne af lille pinnately arrangeret setae på den store setae. Resultatet er fjerlignende, derfor adjektivet, plumose, som en plume. Antennerne er årer, og setae øger overfladearealet i kontakt med vandet under strømslaget. Under genoprettelsesslaget falder de sammen, og deres overfladeareal reduceres.
den kvindelige første antenne er meget lille, men du kan sandsynligvis se den lige bagved spidsen af talerstolen (Fig 1). Det er større hos mænd, hvor det har en sensorisk funktion, men det er meget usandsynligt, at din prøve er en mand.
mandiblerne er veludviklede, men ikke umiddelbart synlige i helemounts. Hver er en lang oval med sklerotiserede tænder i den distale ende (Fig 1, 19-15a). Tænderne på højre og venstre mandibler ligger på hver side af munden i den bageste ende af hovedet.
de første maksiller er meget små, og den anden maksiller er fraværende.
de parrede laterale sammensatte øjne af forfader (og embryo) smeltes på midtlinjen af voksne for at danne et enkelt median sammensat øje i det indre af hovedet. Det er udstyret medokulære muskler, og du vil sandsynligvis se det bevæge sig. Musklerne strækker sig bagud fra øjet. Du kan også se klyngen af små linser omkring periferien af det sorte pigment i det indre af øjet.
mange cladocerans, herunder D. magna og D. har et enkelt, lille, median, naupliar øje eller ocellus, posterior og ventral til det meget større sammensatte øje. Det er indlejret i kanten af hjernen, som kan være synlig med omhyggelig lysjustering og fokusering (Fig 1).
Figur 1 En kvindelig Daphnia. Tegnet fra Freeman & Bracegirdle (1971). Clad99L.gif
munden er placeret på ventralhovedet og peger bagud, men du vil sandsynligvis ikke se det. Det ligger mellem de to mandibler.
i nogle arter adskiller et lavt hak, den cervikale sinus, på den dorsale midtlinie hovedet fra brystkassen. Daphnia har ikke en cervikal sinus. Nogle arter har et dorsalorgan i midterlinjens integument umiddelbart bagved cervikal sinus, men Daphnia gør det ikke.
Carapace
carapace er en enorm dobbelt fold af kropsvæggen, der strækker sig bagud og lateralt fra det posteriormost hovedsegment. Det er blevet sammenlignet med en kappe, der kun er fastgjort til bagsiden af nakken. I de fleste cladocerans (anomopods og ctenopods) er det et stort, tyndt, fleksibelt ark foldet langs den dorsale midtlinie for at danne to ventiler, en på hver side af dyret. Det er sideværts komprimeret. I de få onychopod og haplopod cladocerans reduceres den til en relativt lille stampose og lukker ikke bagagerummet (Fig 19-16a,B). Karapacen er lukket dorsalt, men ventralt og bagved dets to ventiler gape for at tillade ind-og udgang af fødestrømmen (Fig 19-15B).
mange cladoceraner, inklusive Daphnia magna, har en posterior apikal rygsøjle (= karapace rygsøjle), hvis funktion kan være at forstyrre predation (Fig 1, 19-17b). Mange arter har også en rygsøjle på hovedet, nogle gange en meget stor. Planktoniske cladoceraner forbruges af dyreplanktorøse fisk og af andre hvirvelløse dyr, især larverne fra phantom midge, Chaoborus.
karapacen er gennemsigtig og normalt farveløs eller gullig. De fleste af de indre organer samt thoracic appendages er synlige gennem sine gennemsigtige vægge.
brystkasse
brystkassen er umiddelbart posterior til hovedet og udgør det meste af resten af kroppen. Det er helt lukket i karapacen.
brystkassen i Daphnia bærer fem par biramiske, setose thoracopoder (= thoracic appendages), hvis distale spidser kan strække sig fra karapacens ventrale gape (Fig 1). Fire af disse vedhæng genererer fodringsstrømmen. Deres bevægelser trækker vand fra den ventrale midtlinie gennem et setalfilter og sideværts ind i mellemrummet mellem lemmerne, hvorfra det kommer ud sideværts (Fig 19-12). Fødevarepartikler stoppes af setalfilteret og tilbageholdes i den ventrale madrille, hvor de bevæger sig anteriorly fra appendage til appendage, indtil de når den bageste rettede mund.
> 1a. Placer en lille dab vaselin i midten af en tørkulturskål. Fang en cladoceran med en storboret pipet og læg den ved siden af jelly. Brug din fine pincet til at skubbe cladoceran på hovedet ned i gele uden at beskadige den. Klem det ikke med tangen. De er absolut intolerante over for at blive presset, og det vil dræbe dem. Du skal muligvis prøve dette med flere dyr, før du får succes.
når du har sikret en cladoceran i Geleen, skal du forsigtigt tilsætte søvand, indtil dyret er nedsænket. Overhold den omvendte væsen med 40 gange af dissekeringsmikroskopet (Fig 19-15B). Vær særlig opmærksom på bevægelsen af appendages. Se den anden antenne. Kig gennem den ventrale gape af karapacen og se thoracopods. Overhold bevægelserne i maven. Anbring en lille dråbe af en karminsuspension i vandet, og se strømningsmønsteret for partiklerne i svømnings-og fodringsstrømmene. <
Abdomen
Genoptag undersøgelse af din helemount. Efterfølgende indsnævres brystkassen for at blive maven (Fig 1). Maven mangler vedhæng, men er fleksibel, muskuløs og meget mobil. Det er normalt bøjet skarpt frem for at gemme sig under brystkassen, hvor det er helt lukket i karapacen.
anus åbner ved den bageste spids af maven. Et par postabdominale klør strækker sig bagud fra maven. Maven og dens kløer bruges til at rense brystbøjlerne og fjerne blokeringer, såsom filamentøse alger, til filterfodringsapparatet. Et par lange plumose abdominal setae strækker sig fra den dorsale kant af maven.
to lange abdominale processer strækker sig dorsalt fra den dorsale kant af maven. De fungerer som døre til at lukke yngleposen og forhindre utidig frigivelse af æg eller ynglende unge. Kvinden sænker maveprocesserne, når hun ønsker at udskyde sin yngel fra kammeret.
maven kan rettes ud for at strække sig bagud fra karapacen. Dyret ser ud til at sparke, når det gør dette, og hvis din prøve er i live, vil du uden tvivl se det gøre dette.
Hemal System
hemalsystemet består af et hjerte, hæmocoel og blod. Hemocoel er kropshulrummet. Det korte ovale hjerte er et iøjnefaldende træk ved dorsalområdet i den forreste brystkasse (Fig 1, 19-15a). Hjertet er omgivet af hæmocoel.
hjertet har et enkelt par ostia, men disse er muligvis ikke tydelige. Ingen blodkar er til stede. Hjertets sammentrækninger tvinger blod anteriort ind i hovedets hæmocoel, hvorfra det strømmer bagud ind i brystkassen via tre hæmocoeliske kanaler. De to laterale kanaler tjener hver den ene side af karapacen, mens mediankanalen løber ventral til tarmen og afgiver grene til brystbøjlerne. Karapacen er den vigtigste gasudvekslingsoverflade. Blod vender tilbage til hjertet fra hvert af disse områder.
fordøjelsessystem
den C-formede tarm er let at se, i det mindste for en del af dens længde, der strækker sig fra munden gennem dorsalbrystet gennem maven til anus nær den distale ende af maven (Fig 1, 19-15a). Tarmens områder fyldt med mad ses let og er sandsynligvis grønne med fytoplankton eller brune med tørrede cladoceran-pellets. Regioner, der er tomme, er sværere at se. Et par korte divertikula, fordøjelsesceca, stammer fra den forreste midgut og strækker sig ind i hovedet (Fig 1, 19-15a)
reproduktionssystem
gonaderne er lange rør eller sække afledt af coelomiske rum, der strækker det meste af brystets længde på begge sider af tarmen (Fig 1). Gonodukterne åbner udvendigt via gonoporer posterior til det sidste par thoracale vedhæng. Hos kvinder åbner æggestokken dorsalt, via en ovidukt, ind i stamkammeret. Hos mænd fører vas deferens til en ventral gonopore på postabdomen.
kvindelige cladoceraner har en stor vandfyldt stampose placeret bagved under rygskjoldet (Fig 1, 19-15a). Æg ekstruderes her fra ovidukterne og opdrættes, indtil de fuldender embryonal udvikling og bliver unge cladoceraner. På dette tidspunkt frigives de og begynder en uafhængig eksistens. Stamposen på din prøve kan være fyldt med æg, embryoner eller unge. Prøv at bestemme hvilke og se på eksemplerne på dine klassekammerater for at se andre tidlige livshistoriske stadier.
hunner producerer to typer æg. Sommeræg har lidt æggeblomme og udvikler parthenogenetisk uden befrugtning. Sommeræg, normalt talrige, bæres i ynglekammeret i det mindste indtil de klækkes og i nogle arter, indtil de er seksuelt modne og har deres egne unge.
Hvileæg er derimod meget yolky og tykke afskallede og produceres først efter befrugtning. Der produceres kun to hvileæg, et fra hver æggestok. Disse æg frigives også i brødkammeret, men befrugtes, mens sommerægene ikke var det. Vinteræg, i modsætning til sommerens, er ikke brooded snarere frigives hurtigt af kvinden, enten indesluttet i et beskyttende cuticular ephippium eller nøgen, afhængigt af takson. Ephippium frigives, når kvinden smelter. Ephippia kan synke eller flyde, afhængigt af arter. Vinteræg klækkes i det følgende forår. Vinteræg klækkes altid ud i parthenogenetiske hunner, dvs.hunner, der reproducerer uden befrugtning. Til sidst, efter en eller flere generationer af parthenogenetiske hunner og deres sommeræg, produceres hanner, og befrugtning sker for at producere en ny generation af hvileæg.
> 1b. hvis det er tilgængeligt, se på helmonterede dias af daphnia ephippia (Fig 19-17a). De to æg i hver skal være synlige med tilstrækkelig belysning. <
Ferskvandsplankton
>1C. En frisk planktonsamling fra en lokal sø eller dam kan være tilgængelig i laboratoriet. I så fald skal du tage en lille skål af det til dit dissekeringsmikroskop og undersøge det. Se om du kan skelne mellem nogle af de tilstedeværende arter. Brug en storboret plastpipet til at fange individer af forskellige arter og gøre vådmængder af dem til undersøgelse med det sammensatte mikroskop. Samlingen vil også omfatte copepods og en række rotatorer. Rotatorer er meget mindre end cladocerans og copepods og ligner overfladisk ciliate protosoer. Copepod nauplii vil sandsynligvis også være til stede (Fig 19-8). <
Dodson SI, Frey DG . 1991. Cladocera og andre Branchiopoda i Thorp, J. H. & A. P. Covich (eds). Økologi og klassificering af nordamerikanske ferskvands hvirvelløse dyr. Akademisk Presse, San Diego.
Freeman, Bracegirdle B. 1971. Et atlas af hvirvelløse struktur. Hienemann Uddannelsesbøger, London. 129 s.
Pennak RV. 1989. Ferskvand hvirvelløse dyr i USA, 3. udgave. – Ja.
Ruppert EE, ræv RS, Barnes RB. 2004. Hvirvelløse dyr, en funktionel evolutionær tilgang, 7. udgave. Brooks Cole Thomson, Belmont CA. 963 s.
Supplies
Storboret plast Pasteurpipet (skær spidsen af en standard plastpasteurpipet)
6-cm kulturskål
søvand
dissekeringssæt med bivoks, centimeter regel
dissekering af mikroskoper
sammensatte mikroskoper
vaselin
daphnia kultur
helmonteret dias af ephippia
Carmine suspension