Invertebrate Anatomy OnLine
Daphnia magna ©
Water Flea
19jun2006
Copyright 2000 by
Richard Fox
Lander University
Preface
This is one of many exercises available from Invertebrate Anatomy OnLine , an Internet laboratory manual for courses in Invertebrate Zoology. Des exercices supplémentaires sont accessibles en cliquant sur les liens à gauche. Un glossaire et des chapitres sur les fournitures et les techniques de laboratoire sont également disponibles. La terminologie et la phylogénie utilisées dans ces exercices correspondent à l’utilisation dans le manuel de zoologie des invertébrés de Ruppert, Fox et Barnes (2004). Les légendes de figures avec trait d’union font référence aux figures du manuel. Les légendes qui ne sont pas séparées par un trait d’union font référence à des chiffres intégrés dans l’exercice. Le glossaire comprend les termes de ce manuel ainsi que les exercices de laboratoire.
Systématique
Arthropoda P
Arthropoda, de loin le taxon animal le plus grand et le plus diversifié, comprend des chélicérates, des insectes, des myriapodes et des crustacés ainsi que de nombreux taxons éteints tels que Trilobitomorphes. Le corps segmenté porte primitivement une paire d’appendices articulés sur chaque segment. L’épiderme sécrète un exosquelette cuticulaire complexe qui doit être mué pour permettre une augmentation de taille. Les arthropodes existants présentent une spécialisation régionale dans la structure et la fonction des segments et des appendices, mais l’ancêtre avait probablement des appendices similaires sur tous les segments. Le corps est généralement divisé en une tête et un tronc, dont le tronc est souvent divisé en thorax et abdomen.
L’intestin se compose de l’avant, de l’intestin moyen et de l’intestin postérieur et s’étend de la bouche antérieure à l’anus postérieur. L’avant et l’arrière sont des invaginations épidermiques, dérivant respectivement du stomodéum embryonnaire et du proctodéum, et sont tapissées de cuticules, comme toutes les surfaces épidermiques des arthropodes. L’intestin moyen est endodermique et est responsable de la plupart des sécrétions enzymatiques, de l’hydrolyse et de l’absorption.
Le cœlome est réduit à de petits espaces associés aux gonades et aux reins. La cavité fonctionnelle du corps est un hémocoèle spacieux divisé par un diaphragme horizontal en un sinus péricardique dorsal et un sinus périviscéral beaucoup plus grand. Parfois, il y a un petit sinus périneural ventral entourant le cordon nerveux ventral.
Le système hémal comprend un cœur ostiate dorsal, contractile, tubulaire qui pompe le sang vers l’hémocoque. Les organes excréteurs varient selon le taxon et comprennent les tubules malpighiens, les néphridies saccatées et les néphrocytes. Les organes respiratoires varient également selon le taxon et comprennent de nombreux types de branchies, de poumons de livre et de trachées.
Le système nerveux se compose d’un cerveau antérieur dorsal de deux ou trois paires de ganglions, de connectives circumentériques et d’un cordon nerveux ventral apparié avec des ganglions segmentaires et des nerfs périphériques segmentaires. Divers degrés de condensation et de céphalisation se trouvent dans différents taxons.
Le développement est dérivé avec des œufs centrolécithaux et un clivage superficiel. Il y a souvent une larve bien que le développement soit direct chez beaucoup. Les juvéniles passent par une série de stades séparés par des mues jusqu’à atteindre la taille adulte et l’état de reproduction. À ce moment, la mue et la croissance peuvent cesser ou se poursuivre, selon le taxon.
Mandibulata
Mandibulata est le taxon frère de Chelicerata et a en revanche des antennes sur le premier segment de tête, des mandibules sur le troisième et des maxilles sur le quatrième. Le cerveau est un syncérébrum avec trois paires de ganglions plutôt que les deux de chélicérates. Le mandibulé ancestral avait probablement des appendices birameux et un intestin en forme de J, une bouche orientée vers l’arrière et un sillon alimentaire ventral. Les deux taxons mandibulés les plus élevés sont les Crustacés et les Trachées.
Crustacea sP
Crustacea est le taxon frère des Trachées et est différent en ayant des antennes sur le deuxième segment de tête, ce qui donne un total de 2 paires, ce qui est unique. Les appendices originaux des crustacés étaient biramiques, mais les membres unirames sont communs chez les taxons dérivés. Les tagmata d’origine étaient à la tête, mais cela a été remplacé par la tête, le thorax et l’abdomen ou le céphalothorax et l’abdomen chez de nombreux taxons. L’excrétion se fait par une, parfois deux paires de néphridies saccatées et la respiration est assurée par une grande variété de branchies, parfois par la surface du corps. Le nauplie est le stade d’éclosion le plus précoce et l’œil naupliaire se compose de trois ou quatre ocelles médians.
Eucrustacea
Eucrustacea inclut tous les crustacés récents à l’exception des rémipèdes. Le taxon est caractérisé par une tagmose primaire composée de chaleur, de thorax et d’abdomen, bien que la condition dérivée du céphalothorax et de l’abdomen soit plus fréquente. Huit est le nombre maximum de segments thoraciques.
Thoracopoda
Chez le thoracopode ancestral, les appendices thoraciques étaient des appendices de turgescence utilisés pour l’alimentation en suspension en conjonction avec un sillon alimentaire ventral. Ces appendices et cette alimentation persistent chez plusieurs taxons récents, mais ont été modifiés chez de nombreux autres.
Phyllopodomorpha
Les yeux composés sont traqués primitivement bien que les yeux sessiles dérivés soient présents dans de nombreux taxons.
Phyllopoda
Les Phyllopoda se composent d’environ 800 espèces dans quatre taxons supérieurs ; les « grands phyllopodes” composés de Notostraca, Laevicaudata et Spinicaudata et de Cladocères, qui sont les « petits phyllopodes”. Les appendices du tronc sont des phyllopodes et une grande carapace entoure une grande partie ou la totalité du corps. Les grands phyllopodes habitent généralement des habitudes relictuelles où les poissons sont absents, mais les cladocères ne montrent pas de telles restrictions. Les tagmata sont une tête, un thorax et un abdomen réduit. L’abdomen n’a pas d’appendices mais a une furca caudale postérieure sur le telson. Un sillon alimentaire ventral est généralement présent et utilisé dans l’alimentation. Un organe dit dorsal est présent sur la ligne médiane dorsale de la tête postérieure.
Cladocera O
Les 11 familles de Cladocères contiennent environ 800 espèces de crustacés planctoniques et benthiques principalement d’eau douce. Les cladocères, ou puces d’eau, sont de petits crustacés aquatiques (0,2 à 6 mm). La plupart habitent des eaux douces calmes. Avec les rotifères et les copépodes, ils représentent la majeure partie du zooplancton d’eau douce.
La carapace de la plupart des taxons est grande et bivalve, elle englobe donc tout le corps à l’exception de la tête. Les deux yeux composés sont fusionnés sur la ligne médiane. Un œil naupliaire est présent à travers la vie. Le corps est comprimé latéralement. Les deuxièmes antennes élargies sont des organes locomoteurs (nageurs), mais les premières antennes sont vestigiales chez les femelles et peu plus grandes chez les mâles. Le thorax est court avec seulement quatre à six segments et l’abdomen manque d’appendices.
La plupart sont des mangeoires en suspension qui consomment du phytoplancton qu’ils filtrent de l’eau en utilisant la seta des appendices thoraciques. Quelques-uns sont des carnivores qui s’attaquent à d’autres cladocères.
Les cladocères sont parthénogénétiques et, pendant la majeure partie de l’année, les populations sont entièrement composées de femelles qui se reproduisent de manière asexuée. Les mâles sont rarement vus. La carapace renferme une poche de couvain dans laquelle les embryons sont retenus et le développement direct se produit. À l’approche de l’hiver (ou parfois de l’été), les mâles apparaissent et la reproduction sexuée se produit et entraîne la production d’œufs résistants en hivernage. Ces œufs peuvent être enfermés dans un éphippium semblable à un sac qui repose dans les sédiments au fond du lac ou de l’étang jusqu’à ce que les œufs au repos éclosent en femelles parthénogénétiques.
Les anomopodes sO
ont un tronc court et une grande carapace de bivalves. La tête est élargie dorsalement et latéralement pour former un bouclier de tête. Le développement est direct et les œufs au repos sont enfermés dans un éphippium.
Spécimens de laboratoire
Une étude de l’anatomie des cladocères peut être basée sur des spécimens vivants collectés avec des tracts de plancton dans des lacs ou des étangs locaux ou sur des cultures peu coûteuses disponibles auprès de Carolina Biological ou de Wards Natural Science. Daphnia magna est bien adaptée à cet effet. C’est une espèce très grande, comme le font les cladocères, et qui se maintient facilement en culture de laboratoire.
Anatomie externe
Placez quelques daphnies dans un plat de culture de 8 cm d’eau de bassin et observez les animaux à l’aide du microscope à dissection. Notez le mouvement de nage saccadé caractéristique. L’aspect inégal de ce mouvement résulte du fait qu’il n’y a qu’une seule paire d’appendices locomoteurs, ou rames. Essayez d’observer le mouvement des grandes deuxièmes antennes, qui sont les appendices de natation. L’observation peut être améliorée en retirant la majeure partie de l’eau du plat afin que les animaux soient immobilisés dans le film de surface contre le fond du plat.
Capturez un individu avec une pipette en plastique de gros calibre, en prenant note de l’action d’évitement efficace dont ces animaux sont capables. Préparez une monture humide d’un seul spécimen à l’aide d’une lamelle avec des pieds en cire. En raison de l’épaisseur de ces animaux, ils ont besoin de pieds épais pour supporter la lamelle. Placez la lame sur la scène du microscope composé et examinez-la avec 40X et 100X au besoin. N’utilisez pas 400X sauf indication contraire.
Tagmata
Le corps des Daphnies est comprimé latéralement, une condition qui est exagérée par la pression de la lamelle. Le corps est divisé en une tête antérieure, un thorax moyen et un abdomen postérieur (Fig 1, 19-15A). Le thorax et l’abdomen sont enfermés dans la carapace, mais la tête ne l’est pas et s’étend antérieurement devant la carapace.
Tête
La tête du cladocère est courbée ventralement et celle de Daphnia magna est légèrement arrondie. Chez de nombreuses espèces, l’extrémité antérieure de la tête est produite en un processus ou une épine de la tête (Fig 19-15B), mais ce n’est pas le cas chez D. magna. La zone ventrale de la tête des Daphnies est étendue pour former un rostre pointu (Figure 1). La tête est reliée au reste du corps dorsalement mais en est séparée ventralement par une fente profonde.
Les grandes deuxièmes antennes biramiques sont la caractéristique la plus visible de la tête et une se pose de chaque côté près du milieu de la tête (Figure 1). La deuxième antenne est constituée d’un seul article basal, le pédoncule, contrôlé par des muscles puissants. Les muscles sont visibles à travers la paroi transparente du corps. Deux rami proviennent de l’extrémité distale du pédoncule. Chez D. magna, il y a quatre articles dans le ramus supérieur et le ramus inférieur en a trois.
Les deux rami portent de grandes soies natatoires plumeuses. Regardez les soies avec une puissance plus élevée et notez les rangées de petites soies pennées disposées sur les grandes soies. Le résultat est en forme de plume, d’où l’adjectif, plumeux, comme un panache. Les antennes sont des rames et les soies augmentent la surface en contact avec l’eau pendant la course de puissance. Pendant le coup de récupération, ils s’effondrent et leur surface est réduite.
La première antenne femelle est très petite mais vous pouvez probablement la voir juste en arrière du bout du rostre (Fig 1). Il est plus gros chez les mâles où il a une fonction sensorielle, mais il est très peu probable que votre spécimen soit un mâle.
Les mandibules sont bien développées, bien qu’elles ne soient pas facilement apparentes dans les montages complets. Chacun est un long ovale avec des dents sclérotisées à l’extrémité distale (Fig 1, 19-15A). Les dents des mandibules droite et gauche se trouvent de chaque côté de la bouche à l’extrémité postérieure de la tête.
Les premières maxilles sont très petites et les deuxièmes maxilles sont absentes.
Les yeux composés latéraux appariés de l’ancêtre (et de l’embryon) sont fusionnés sur la ligne médiane des adultes pour former un seul œil composé médian à l’intérieur de la tête. Il est équipé de muscles oculaires et vous le verrez probablement bouger. Les muscles s’étendent postérieurement de l’œil. Vous pouvez également voir le groupe de petites lentilles autour de la périphérie du pigment noir à l’intérieur de l’œil.
De nombreux cladocères, dont D. magna et D. pulex, ont un œil unique, minuscule, médian, naupliaire ou ocelle, postérieur et ventral à l’œil composé beaucoup plus grand. Il est encastré dans le bord du cerveau, qui peut être visible avec un réglage et une mise au point minutieux de la lumière (figure 1).
Figure 1 Une Daphnie femelle. Redessiné à partir de Freeman &Bracegirdle (1971). Clad99L.gif
La bouche est située sur la tête ventrale et pointe vers l’arrière mais vous ne la verrez probablement pas. Il se trouve entre les deux mandibules.
Chez certaines espèces, une encoche peu profonde, le sinus cervical, sur la ligne médiane dorsale sépare la tête du thorax. La daphnie n’a pas de sinus cervical. Certaines espèces ont un organe dorsal dans le tégument de la ligne médiane immédiatement postérieur au sinus cervical, mais pas la daphnie.
Carapace
La carapace est un énorme double pli de paroi du corps s’étendant postérieurement et latéralement à partir du segment postérieur de la tête. Il a été comparé à une cape attachée uniquement à l’arrière du cou. Chez la plupart des cladocères (anomopodes et cténopodes), c’est une grande feuille mince et flexible pliée le long de la ligne médiane dorsale pour former deux valves, une de chaque côté de l’animal. Il est comprimé latéralement. Chez les quelques cladocères onychopodes et haplopodes, il est réduit à une poche à couvain relativement petite et n’enferme pas le tronc (Fig 19-16A, B). La carapace est fermée dorsalement mais ventralement et postérieurement ses deux valves s’ouvrent pour permettre l’entrée et la sortie du courant d’alimentation (Figure 19-15B).
De nombreux cladocères, y compris Daphnia magna, possèdent une épine apicale postérieure (= épine carapace) dont la fonction peut être d’interférer avec la prédation (Fig 1, 19-17B). De nombreuses espèces ont également une colonne vertébrale sur la tête, parfois très grande. Les cladocères planctoniques sont consommés par les poissons zooplanctivores et par d’autres invertébrés, en particulier les larves de la cécidomyie fantôme, Chaoborus.
La carapace est transparente et généralement incolore ou jaunâtre. La plupart des organes internes, ainsi que les appendices thoraciques sont visibles à travers ses parois transparentes.
Thorax
Le thorax est immédiatement postérieur à la tête et constitue la majeure partie du reste du corps. Il est entièrement enfermé dans la carapace.
Chez les daphnies, le thorax porte cinq paires de thoracopodes birameux et seteux (= appendices thoraciques), dont les extrémités distales peuvent s’étendre à partir de la bouche ventrale de la carapace (Figure 1). Quatre de ces appendices génèrent le courant d’alimentation. Leurs mouvements puisent l’eau de la ligne médiane ventrale à travers un filtre setal et latéralement dans les espaces entre les membres d’où elle sort latéralement (Fig 19-12). Les particules alimentaires sont arrêtées par le filtre setal et retenues dans le sillon alimentaire ventral dans lequel elles se déplacent vers l’avant d’un appendice à l’autre jusqu’à atteindre la bouche dirigée vers l’arrière.
>1a. Placez une petite noisette de vaseline au centre d’un plat de culture sec. Capturez un cladocère avec une pipette de gros calibre et placez-le à côté de la gelée. Utilisez votre pince fine pour pousser le cladocère à l’envers dans la gelée sans l’endommager. Ne le serrez pas avec la pince. Ils sont absolument intolérants d’être pressés et cela les tuera. Vous devrez peut-être essayer cela avec plusieurs animaux avant de réussir.
Lorsque vous avez fixé un cladocère dans la gelée, ajoutez soigneusement de l’eau de lac jusqu’à ce que l’animal soit immergé. Observez la créature à l’envers avec 40X du microscope de dissection (Fig 19-15B). Portez une attention particulière au mouvement des appendices. Regardez les deuxièmes antennes. Regardez à travers la bouche ventrale de la carapace et observez les thoracopodes. Observez les mouvements de l’abdomen. Placez une petite goutte d’une suspension carmin dans l’eau et observez le schéma d’écoulement des particules dans les courants de nage et d’alimentation. <
Abdomen
Reprenez l’étude de votre quantité complète. En arrière, le thorax se rétrécit pour devenir l’abdomen (Figure 1). L’abdomen est dépourvu d’appendices, mais il est flexible, musclé et très mobile. Il est généralement courbé brusquement vers l’avant pour se replier sous le thorax où il est complètement enfermé dans la carapace.
L’anus s’ouvre à l’extrémité postérieure de l’abdomen. Une paire de griffes postabdominales s’étend postérieurement de l’abdomen. L’abdomen et ses griffes sont utilisés pour nettoyer les appendices thoraciques et éliminer les blocages, tels que les algues filamenteuses, vers l’appareil d’alimentation du filtre. Une paire de longues soies abdominales plumeuses s’étend du bord dorsal de l’abdomen.
Deux longs processus abdominaux s’étendent dorsalement à partir du bord dorsal de l’abdomen. Ils servent de portes pour fermer la poche à couvain et empêcher la libération intempestive d’œufs ou de juvéniles en couvaison. La femelle abaisse les processus abdominaux lorsqu’elle souhaite expulser sa couvée de la chambre.
L’abdomen peut être redressé pour s’étendre postérieurement à partir de la carapace. L’animal semble donner des coups de pied quand il fait cela et, si votre spécimen est vivant, vous le verrez sans doute faire cela.
Système hémal
Le système hémal se compose d’un cœur, d’un hémocèle et de sang. L’hémocèle est la cavité corporelle. Le cœur ovale court est une caractéristique remarquable de la région dorsale du thorax antérieur (Fig 1, 19-15A). Le cœur est entouré par l’hémocoque.
Le cœur a une seule paire d’ostie mais celles-ci peuvent ne pas être évidentes. Aucun vaisseau sanguin n’est présent. Les contractions du cœur forcent le sang vers l’avant dans l’hémocoque de la tête d’où il s’écoule vers l’arrière dans le thorax via trois canaux hémocoéliques. Les deux canaux latéraux desservent chacun un côté de la carapace tandis que le canal médian s’étend de la ventrale à l’intestin et dégage des branches vers les appendices thoraciques. La carapace est la principale surface d’échange de gaz. Le sang retourne au cœur de chacune de ces zones.
Système digestif
L’intestin en forme de C est facile à voir, au moins sur une partie de sa longueur, s’étendant de la bouche, à travers le thorax dorsal, à travers l’abdomen jusqu’à l’anus près de l’extrémité distale de l’abdomen (Fig 1, 19-15A). Les régions de l’intestin remplies de nourriture sont facilement visibles et sont susceptibles d’être vertes avec du phytoplancton ou brunes avec des pastilles de cladocère séchées. Les régions vides sont plus difficiles à voir. Une paire de diverticules courts, la ceca digestive, naît de l’intestin moyen antérieur et s’étend dans la tête (Fig 1, 19-15A)
Système reproducteur
Les gonades sont de longs tubes ou sacs dérivés d’espaces cœlomiques s’étendant sur la majeure partie de la longueur du thorax de chaque côté de l’intestin (Fig 1). Les gonoducs s’ouvrent vers l’extérieur par l’intermédiaire de gonopores postérieurs à la dernière paire d’appendices thoraciques. Chez les femelles, l’ovaire s’ouvre dorsalement, via un oviducte, dans la chambre de couvain. Chez les mâles, le canal déférent conduit à un gonopore ventral sur les postabdomènes.
Les cladocères femelles ont une grande poche de couvain remplie d’eau située postérieurement sous la carapace dorsale (Fig 1, 19-15A). Les œufs sont extrudés ici à partir des oviductes et couvés jusqu’à ce qu’ils terminent le développement embryonnaire et deviennent des cladocères juvéniles. À ce moment-là, ils sont libérés et commencent une existence indépendante. La poche de couvain de votre spécimen peut être remplie d’œufs, d’embryons ou de juvéniles. Essayez de déterminer lequel et regardez les spécimens de vos camarades de classe pour voir d’autres étapes de l’histoire de la vie.
Les femelles produisent deux types d’œufs. Les œufs d’été ont peu de jaune et se développent parthénogénétiquement, sans fécondation. Les œufs d’été, généralement nombreux, sont transportés dans la chambre de couvain au moins jusqu’à leur éclosion et chez certaines espèces jusqu’à ce qu’ils soient sexuellement matures et aient leurs propres petits.
Les œufs au repos, en revanche, sont très jaunes et à carapace épaisse et ne sont produits qu’après la fécondation. Seuls deux œufs au repos sont produits, un de chaque ovaire. Ces œufs sont également libérés dans la chambre de couvain, mais sont fécondés alors que les œufs d’été ne l’étaient pas. Les œufs d’hiver, contrairement à ceux d’été, ne sont pas couvés mais sont rapidement libérés par la femelle, soit enfermés dans un éphippium cuticulaire protecteur, soit nus, selon le taxon. L’éphippium est libéré lorsque la femelle mue. L’éphippie peut couler ou flotter, selon l’espèce. Les œufs d’hiver éclosent au printemps suivant. Les œufs d’hiver éclosent toujours en femelles parthénogénétiques, c’est-à-dire des femelles qui se reproduisent sans fécondation. Finalement, après une ou plusieurs générations de femelles parthénogénétiques et leurs œufs d’été, les mâles sont produits et la fécondation a lieu pour produire une nouvelle génération d’œufs au repos.
>1b. Si disponible, regardez les diapositives complètes de Daphnia ephippia (Fig 19-17A). Les deux œufs de chacun doivent être visibles avec un éclairage adéquat. <
Plancton d’eau douce
>1c. Une collection de plancton frais provenant d’un lac ou d’un étang local peut être disponible dans le laboratoire. Si c’est le cas, apportez-en un petit plat à votre microscope à dissection et examinez-le. Voyez si vous pouvez distinguer certaines des espèces présentes. Utilisez une pipette en plastique à grand alésage pour capturer des individus de différentes espèces et en faire des montages humides pour examen avec le microscope composé. La collection comprendra également des copépodes et une variété de rotifères. Les rotifères sont beaucoup plus petits que les cladocères et les copépodes et ressemblent superficiellement à des protozoaires ciliés. Des nauplii copépodes seront probablement également présents (Fig 19-8). <
Dodson SI, Frey DG. 1991. Les cladocères et autres Branchiopodes de Thorp, J.H.&A. P. Covich (eds). Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. Presse académique, San Diego.
Freeman WH, Bracegirdle B. 1971. Un atlas de la structure des invertébrés. Livres éducatifs Hienemann, Londres. 129 pages.
Pennak RW. 1989. Les invertébrés d’eau douce des États-Unis, 3e éd. Wiley, New York.
Ruppert EE, Fox RS, Barnes RB. 2004. La zoologie des invertébrés, une approche évolutive fonctionnelle, 7 e éd. Brooks Cole Thomson, Belmont CA. 963 pages.
Fournitures
Pipette Pasteur en plastique à grand alésage (couper la pointe d’une pipette Pasteur en plastique standard)
Plat de culture de 6 cm
Plat de culture de 6 cm
div>eau de lac
kits de dissection avec cire d’abeille, règle centimétrique
microscopes dissecteurs
microscopes composés
div>vaseline
Culture de daphnies
Lame complète d’éphippie
carmin suspension