Anatomie und Physiologie II

Kohlenhydrate sind organische Moleküle, die aus Kohlenstoff-, Wasserstoff- und Sauerstoffatomen bestehen. Die Familie der Kohlenhydrate umfasst sowohl einfache als auch komplexe Zucker. Glucose und Fructose sind Beispiele für einfache Zucker und Stärke, Glykogen und Cellulose sind Beispiele für komplexe Zucker. Die komplexen Zucker werden auch Polysaccharide genannt und bestehen aus mehreren Monosaccharidmolekülen. Polysaccharide dienen als Energiespeicher (z. B. Stärke und Glykogen) und als Strukturkomponenten (z. B. Chitin in Insekten und Cellulose in Pflanzen).

Während der Verdauung werden Kohlenhydrate in einfache, lösliche Zucker zerlegt, die über die Darmwand in das Kreislaufsystem transportiert werden können, um im ganzen Körper transportiert zu werden. Die Kohlenhydratverdauung beginnt im Mund mit der Wirkung von Speichelamylase auf Stärken und endet damit, dass Monosaccharide über das Epithel des Dünndarms absorbiert werden. Sobald die absorbierten Monosaccharide zu den Geweben transportiert werden, beginnt der Prozess der Zellatmung (Abbildung 1). Dieser Abschnitt konzentriert sich zunächst auf die Glykolyse, einen Prozess, bei dem die Monosaccharidglukose oxidiert wird, wobei die in ihren Bindungen gespeicherte Energie freigesetzt wird, um ATP zu produzieren.

Glykolyse

Glukose ist die am leichtesten verfügbare Energiequelle des Körpers. Nach Verdauungsprozessen brechen Polysaccharide in Monosaccharide, einschließlich Glukose, die Monosaccharide werden über die Wand des Dünndarms und in das Kreislaufsystem transportiert, das sie in die Leber transportiert. In der Leber geben Hepatozyten die Glukose entweder über den Kreislauf weiter oder speichern überschüssige Glukose als Glykogen. Zellen im Körper nehmen die zirkulierende Glukose als Reaktion auf Insulin auf und übertragen durch eine Reihe von Reaktionen, die als Glykolyse bezeichnet werden, einen Teil der Energie in Glukose auf ADP, um ATP zu bilden (Abbildung 2). Der letzte Schritt in der Glykolyse erzeugt das Produkt Pyruvat.

Die Glykolyse beginnt mit der Phosphorylierung von Glucose durch Hexokinase unter Bildung von Glucose-6-phosphat. Dieser Schritt verwendet ein ATP, das der Donor der Phosphatgruppe ist. Unter der Wirkung von Phosphofructokinase wird Glucose-6-phosphat in Fructose-6-phosphat umgewandelt. An diesem Punkt spendet ein zweites ATP seine Phosphatgruppe und bildet Fructose-1,6-Bisphosphat. Dieser Zucker mit sechs Kohlenstoffatomen wird gespalten, um zwei phosphorylierte Moleküle mit drei Kohlenstoffatomen zu bilden, Glyceraldehyd-3-phosphat und Dihydroxyacetonphosphat, die beide in Glyceraldehyd-3-phosphat umgewandelt werden. Das Glyceraldehyd-3-phosphat wird weiter mit Gruppen phosphoryliert, die von in der Zelle vorhandenem Dihydrogenphosphat gespendet werden, um das Drei-Kohlenstoff-Molekül 1,3-bisphosphoglycerat zu bilden. Die Energie dieser Reaktion kommt von der Oxidation von (Entfernung von Elektronen aus) Glyceraldehyd-3-phosphat. In einer Reihe von Reaktionen, die zu Pyruvat führen, werden die beiden Phosphatgruppen dann auf zwei ADPs übertragen, um zwei ATPs zu bilden. Somit verwendet die Glykolyse zwei ATPs, erzeugt jedoch vier ATPs, was einen Nettogewinn von zwei ATPs und zwei Molekülen Pyruvat ergibt. In Gegenwart von Sauerstoff geht Pyruvat weiter zum Krebs-Zyklus (auch Zitronensäurezyklus oder Tricarbonsäurezyklus (TCA) genannt), wo zusätzliche Energie extrahiert und weitergegeben wird.

Die Glykolyse kann in zwei Phasen unterteilt werden: Energieverbrauch (auch chemisches Priming genannt) und Energieerzeugung. Die erste Phase ist die energieverbrauchende Phase, daher sind zwei ATP-Moleküle erforderlich, um die Reaktion für jedes Glukosemolekül zu starten. Das Ende der Reaktion erzeugt jedoch vier ATPs, was zu einem Nettogewinn von zwei ATP-Energiemolekülen führt.

Die Glykolyse kann wie folgt ausgedrückt werden::

\text{Glucose}+2\text{ATP}+2\text{NAD}^{+}+4\text{ADP}+2\text{P}_{i}\to\text{Pyruvate}+4\text{ATP}+2\text{NADH}+2\text{H}^{+}p Diese Gleichung besagt, dass Glucose in Kombination mit ATP (der Energiequelle), NAD + (einem Coenzym, das als Elektronenakzeptor dient) und anorganischem Phosphat in zwei Pyruvatmoleküle zerfällt und vier ATP—Moleküle erzeugt — für eine Nettoausbeute von zwei ATP- und zwei energiehaltigen NADH-Coenzymen. Das dabei entstehende NADH wird später zur Herstellung von ATP in den Mitochondrien verwendet. Am Ende dieses Prozesses erzeugt ein Glucosemolekül zwei Pyruvatmoleküle, zwei hochenergetische ATP-Moleküle und zwei elektronentragende NADH-Moleküle.

Die folgenden Arten der Glykolyse umfassen die Enzyme, die für die Reaktionen verantwortlich sind. Wenn Glukose in eine Zelle gelangt, fügt das Enzym Hexokinase (oder Glucokinase in der Leber) schnell ein Phosphat hinzu, um es in Glucose-6-Phosphat umzuwandeln. Eine Kinase ist eine Art Enzym, das einem Substrat ein Phosphatmolekül hinzufügt (in diesem Fall Glucose, aber es kann auch für andere Moleküle gelten). Dieser Umwandlungsschritt erfordert ein ATP und fängt im Wesentlichen die Glukose in der Zelle ein, wodurch verhindert wird, dass sie durch die Plasmamembran zurückgeht, wodurch die Glykolyse fortgesetzt werden kann. Es dient auch dazu, einen Konzentrationsgradienten mit höheren Glukosespiegeln im Blut als im Gewebe aufrechtzuerhalten. Durch die Festlegung dieses Konzentrationsgradienten kann die Glukose im Blut von einem Bereich hoher Konzentration (dem Blut) in einen Bereich niedriger Konzentration (den Geweben) fließen, um entweder verwendet oder gespeichert zu werden. Hexokinase kommt in fast jedem Gewebe des Körpers vor. Glucokinase hingegen wird in Geweben exprimiert, die bei hohen Blutzuckerspiegeln aktiv sind, z. B. in der Leber. Hexokinase hat eine höhere Affinität zu Glucose als Glucokinase und kann daher Glucose schneller umwandeln als Glucokinase. Dies ist wichtig, wenn der Glukosespiegel im Körper sehr niedrig ist, da Glukose bevorzugt zu den Geweben gelangen kann, die sie mehr benötigen.

Im nächsten Schritt der ersten Phase der Glykolyse wandelt das Enzym Glucose-6-phosphat-Isomerase Glucose-6-phosphat in Fructose-6-phosphat um. Wie Glukose ist auch Fruktose ein kohlenstoffhaltiger Zucker. Das Enzym Phosphofructokinase-1 fügt dann ein weiteres Phosphat hinzu, um Fructose-6-phosphat in Fructose umzuwandeln-1-6- Bisphosphat, ein weiterer Zucker mit sechs Kohlenstoffatomen, unter Verwendung eines anderen ATP-Moleküls. Aldolase baut dann diese Fructose ab-1-6- bisphosphat in zwei Drei-Kohlenstoff-Moleküle, Glyceraldehyd-3-phosphat und Dihydroxyacetonphosphat. Das Triosephosphat-Isomerase-Enzym wandelt dann Dihydroxyacetonphosphat in ein zweites Glyceraldehyd-3-Phosphatmolekül um. Daher wird am Ende dieser chemischen Priming- oder Energieverbrauchsphase ein Glucosemolekül in zwei Glyceraldehyd-3-Phosphatmoleküle zerlegt.

Die zweite Phase der Glykolyse, die energieabgebende Phase, erzeugt die Energie, die das Produkt der Glykolyse ist. Glyceraldehyd-3-phosphat-dehydrogenase wandelt jedes während der

energieverbrauchenden Phase erzeugte Glyceraldehyd-3-phosphat mit drei Kohlenstoffatomen in 1,3-Bisphosphoglycerat um. Diese Reaktion setzt ein Elektron frei, das dann von NAD + aufgenommen wird, um ein NADH-Molekül zu erzeugen. NADH ist ein hochenergetisches Molekül, wie ATP, aber im Gegensatz zu ATP wird es von der Zelle nicht als Energiewährung verwendet. Da es zwei Glyceraldehyd-3-Phosphatmoleküle gibt, werden bei diesem Schritt zwei NADH-Moleküle synthetisiert. Jedes 1,3-Bisphosphoglycerat wird anschließend durch Phosphoglyceratkinase zu 3-Phosphoglycerat dephosphoryliert (d.h. ein Phosphat wird entfernt). Jedes bei dieser Reaktion freigesetzte Phosphat kann ein Molekül ADP in ein hochenergetisches ATP-Molekül umwandeln, was zu einem Gewinn von zwei ATP-Molekülen führt.

Das Enzym Phosphoglyceratmutase wandelt dann die 3-Phosphoglyceratmoleküle in 2-Phosphoglycerat um. Das Enolase-Enzym wirkt dann auf die 2-Phosphoglyceratmoleküle, um sie in Phosphoenolpyruvatmoleküle umzuwandeln. Der letzte Schritt der Glykolyse beinhaltet die Dephosphorylierung der beiden Phosphoenolpyruvatmoleküle durch Pyruvatkinase, um zwei Pyruvatmoleküle und zwei ATP-Moleküle zu erzeugen.Zusammenfassend lässt sich sagen, dass ein Glucosemolekül in zwei Pyruvatmoleküle zerfällt und durch Glykolyse zwei Netto-ATP-Moleküle und zwei NADH-Moleküle erzeugt. Daher erzeugt die Glykolyse Energie für die Zelle und erzeugt Pyruvatmoleküle, die durch den aeroben Krebszyklus (auch Zitronensäurezyklus oder Tricarbonsäurezyklus genannt) weiterverarbeitet werden können. durch Fermentation in Milchsäure oder Alkohol (in Hefe) umgewandelt; oder später für die Synthese von Glucose durch Gluconeogenese verwendet.

Anaerobe Atmung

Wenn Sauerstoff begrenzt ist oder fehlt, tritt Pyruvat in einen anaeroben Weg ein. Bei diesen Reaktionen kann Pyruvat in Milchsäure umgewandelt werden. Zusätzlich zur Erzeugung eines zusätzlichen ATP dient dieser Weg dazu, die Pyruvatkonzentration niedrig zu halten, so dass die Glykolyse fortgesetzt wird, und es oxidiert NADH in das von der Glykolyse benötigte NAD +. Bei dieser Reaktion ersetzt Milchsäure Sauerstoff als endgültigen Elektronenakzeptor. Anaerobe Atmung tritt in den meisten Zellen des Körpers auf, wenn Sauerstoff begrenzt ist oder Mitochondrien fehlen oder nicht funktionieren. Da Erythrozyten (rote Blutkörperchen) beispielsweise keine Mitochondrien haben, müssen sie ihr ATP aus der anaeroben Atmung produzieren. Dies ist ein effektiver Weg der ATP-Produktion für kurze Zeiträume, von Sekunden bis zu wenigen Minuten. Die produzierte Milchsäure diffundiert in das Plasma und wird in die Leber transportiert, wo sie über den Cori-Zyklus wieder in Pyruvat oder Glucose umgewandelt wird. Wenn eine Person trainiert, verwenden Muskeln ATP schneller, als Sauerstoff an sie abgegeben werden kann. Sie sind auf Glykolyse und Milchsäureproduktion für eine schnelle ATP-Produktion angewiesen.

Aerobe Atmung

In Gegenwart von Sauerstoff kann Pyruvat in den Krebs-Zyklus eintreten, wo zusätzliche Energie extrahiert wird, wenn Elektronen vom Pyruvat auf die Rezeptoren NAD +, GDP und FAD übertragen werden, wobei Kohlendioxid ein „Abfallprodukt“ ist (Abbildung 3). NADH und FADH2 leiten Elektronen an die Elektronentransportkette weiter, die die übertragene Energie zur Erzeugung von ATP nutzt. Als terminaler Schritt in der Elektronentransportkette ist Sauerstoff der terminale Elektronenakzeptor und erzeugt Wasser in den Mitochondrien.

Krebszyklus / Zitronensäurezyklus / Tricarbonsäurezyklus

Die während der Glykolyse erzeugten Pyruvatmoleküle werden über die Mitochondrienmembran in die innere Mitochondrienmatrix transportiert, wo sie von Enzymen auf einem als Krebszyklus bezeichneten Weg metabolisiert werden (Abbildung 4). Der Krebs-Zyklus wird auch allgemein als Zitronensäurezyklus oder Tricarbonsäure (TCA) -Zyklus bezeichnet. Während des Krebs-Zyklus werden hochenergetische Moleküle, einschließlich ATP, NADH und FADH2, erzeugt. NADH und FADH2 passieren dann Elektronen durch die Elektronentransportkette in den Mitochondrien, um mehr ATP-Moleküle zu erzeugen.

Das während der Glykolyse erzeugte Drei-Kohlenstoff-Pyruvatmolekül bewegt sich vom Zytoplasma in die Mitochondrienmatrix, wo es durch das Enzym Pyruvatdehydrogenase in ein Zwei-Kohlenstoff-Acetyl-Coenzym-A-Molekül (Acetyl-CoA) umgewandelt wird. Diese Reaktion ist eine oxidative Decarboxylierungsreaktion. Es wandelt das Drei-Kohlenstoff-Pyruvat in ein Zwei-Kohlenstoff-Acetyl-CoA-Molekül um, setzt Kohlendioxid frei und überträgt zwei Elektronen, die sich mit NAD + zu NADH verbinden. Acetyl-CoA tritt in den Krebs-Zyklus ein, indem es sich mit einem Vier-Kohlenstoff-Molekül, Oxalacetat, verbindet, um das Sechs-Kohlenstoff-Molekül Citrat oder Zitronensäure zu bilden, wobei gleichzeitig das Coenzym A-Molekül freigesetzt wird.

Das Sechs-Kohlenstoff-Citratmolekül wird systematisch in ein Fünf-Kohlenstoff-Molekül und dann in ein Vier-Kohlenstoff-Molekül umgewandelt, das mit Oxalacetat, dem Beginn des Zyklus, endet. Auf dem Weg dorthin produziert jedes Citratmolekül ein ATP, ein FADH2 und drei NADH. Das FADH2 und NADH treten in das oxidative Phosphorylierungssystem ein, das sich in der inneren Mitochondrienmembran befindet. Darüber hinaus liefert der Krebs-Zyklus die Ausgangsmaterialien zur Verarbeitung und zum Abbau von Proteinen und Fetten.

Um den Krebs-Zyklus zu starten, kombiniert die Citratsynthase Acetyl-CoA und Oxalacetat zu einem Sechs-Kohlenstoff-Citratmolekül; CoA wird anschließend freigesetzt und kann sich mit einem anderen Pyruvatmolekül verbinden, um den Zyklus erneut zu beginnen. Das Enzym Aconitase wandelt Citrat in Isocitrat um. In zwei aufeinanderfolgenden Schritten der oxidativen Decarboxylierung werden zwei Moleküle CO2 und zwei NADH-Moleküle erzeugt, wenn Isocitratdehydrogenase Isocitrat in das Fünfkohlenstoff-α-Ketoglutarat umwandelt, das dann katalysiert und durch α-Ketoglutarat-Dehydrogenase in das Vierkohlenstoff-Succinyl-CoA umgewandelt wird. Das Enzym Succinyl-COA-Dehydrogenase wandelt dann Succinyl-CoA in Succinat um und bildet das hochenergetische Molekül GTP, das seine Energie auf ADP überträgt, um ATP zu produzieren. Succinatdehydrogenase wandelt dann Succinat in Fumarat um und bildet ein Molekül von FADH2. Fumarase wandelt dann Fumarat in Malat um, das die Malatdehydrogenase dann wieder in Oxalacetat umwandelt, während NAD + zu NADH reduziert wird. Oxalacetat kann dann mit dem nächsten Acetyl-CoA kombiniert werden, um den Krebs-Zyklus erneut zu starten (siehe Abbildung 4). Für jede Umdrehung des Zyklus werden drei NADH, ein ATP (durch GTP) und ein FADH2 erzeugt. Jeder Kohlenstoff von Pyruvat wird in CO2 umgewandelt, das als Nebenprodukt der oxidativen (aeroben) Atmung freigesetzt wird.

Oxidative Phosphorylierung und die Elektronentransportkette

Die Elektronentransportkette (ETC) nutzt NADH und FADH2, die durch den Krebs-Zyklus erzeugt werden, um ATP zu erzeugen. Elektronen aus NADH und FADH2 werden durch eine Reihe von enzymatischen Reaktionen durch Proteinkomplexe übertragen, die in die innere Mitochondrienmembran eingebettet sind. Die Elektronentransportkette besteht aus einer Reihe von vier Enzymkomplexen (Komplex I – Komplex IV) und zwei Coenzymen (Ubichinon und Cytochrom c), die als Elektronenträger und Protonenpumpen dienen, um H + -Ionen in den Raum zwischen der inneren und äußeren Mitochondrienmembran zu übertragen (Abbildung 5). Das ETC koppelt den Elektronentransfer zwischen einem Donor (wie NADH) und einem Elektronenakzeptor (wie O2) mit dem Transfer von Protonen (H + -Ionen) über die innere Mitochondrienmembran und ermöglicht so den Prozess der oxidativen Phosphorylierung. In Gegenwart von Sauerstoff wird Energie schrittweise durch die Elektronenträger geleitet, um allmählich die Energie zu sammeln, die benötigt wird, um ein Phosphat an ADP anzuheften und ATP zu produzieren. Die Rolle des molekularen Sauerstoffs, O2, ist als terminaler Elektronenakzeptor für das ETC. Dies bedeutet, dass die Elektronen, sobald sie das gesamte ETC durchlaufen haben, an ein anderes, separates Molekül weitergeleitet werden müssen. Diese Elektronen, O2 und H + -Ionen aus der Matrix verbinden sich zu neuen Wassermolekülen. Dies ist die Grundlage für Ihr Bedürfnis, Sauerstoff einzuatmen. Ohne Sauerstoff hört der Elektronenfluss durch das ETC auf.

Die von NADH und FADH2 freigesetzten Elektronen werden von jedem der Träger entlang der Kette weitergegeben, die beim Empfang des Elektrons reduziert und beim Weiterleiten an den nächsten Träger oxidiert werden. Jede dieser Reaktionen setzt eine kleine Menge

Energie frei, die verwendet wird, um H + -Ionen über die innere Membran zu pumpen. Die Akkumulation dieser Protonen im Raum zwischen den Membranen erzeugt einen Protonengradienten in Bezug auf die Mitochondrienmatrix.

Ebenfalls eingebettet in die innere Mitochondrienmembran ist ein erstaunlicher Proteinporenkomplex namens ATP-Synthase. Effektiv handelt es sich um eine Turbine, die durch den Fluss von H + -Ionen über die innere Membran einen Gradienten hinunter in die Mitochondrienmatrix angetrieben wird. Wenn die H + -Ionen den Komplex durchqueren, dreht sich die Welle des Komplexes. Diese Rotation ermöglicht es anderen Teilen der ATP-Synthase, ADP und Pi zu ermutigen, ATP zu erzeugen. Bei der Bilanzierung der Gesamtzahl an ATP, die pro Glucosemolekül durch aerobe Atmung produziert wird, ist es wichtig, sich an die folgenden Punkte zu erinnern:

• Durch Glykolyse werden maximal zwei ATP produziert (vier produziert und zwei während der Energieverbrauchsphase verbraucht). Diese beiden ATP werden jedoch für den Transport des während der Glykolyse produzierten NADH aus dem Zytoplasma in die Mitochondrien verwendet. Daher ist die Nettoproduktion von ATP während der Glykolyse Null.
• In allen Phasen nach der Glykolyse muss die Anzahl der produzierten ATP, NADH und FADH2 mit zwei multipliziert werden, um zu reflektieren, wie jedes Glucosemolekül zwei Pyruvatmoleküle produziert.
• Im ETC werden etwa drei ATP für jedes oxidierte NADH produziert. Für jedes oxidierte FADH2 werden jedoch nur etwa zwei ATP produziert. Die Elektronen aus FADH2 produzieren weniger ATP, da sie an einem niedrigeren Punkt im ETC (Komplex II) beginnen als die Elektronen aus NADH (Komplex I) (Abbildung 5).

Daher werden für jedes Glucosemolekül, das in die aerobe Atmung eintritt, insgesamt 36 ATPs erzeugt (siehe Abbildung 6).

Glukoneogenese

Glukoneogenese ist die Synthese neuer Glucosemoleküle aus Pyruvat, Lactat, Glycerin oder den Aminosäuren Alanin oder Glutamin. Dieser Prozess findet hauptsächlich in der Leber in Zeiten niedriger Glukose statt, dh unter Bedingungen von Fasten, Hunger und kohlenhydratarmen Diäten. So kann die Frage aufgeworfen werden, warum der Körper etwas schaffen würde, das er gerade ziemlich viel Mühe aufgewendet hat, um es abzubauen? Bestimmte Schlüsselorgane, einschließlich des Gehirns, können nur Glukose als Energiequelle verwenden; Daher ist es wichtig, dass der Körper eine minimale Blutzuckerkonzentration beibehält. Wenn die Blutzuckerkonzentration unter diesen bestimmten Punkt fällt, wird von der Leber neue Glukose synthetisiert, um die Blutkonzentration auf den Normalwert zu erhöhen.

Die Glukoneogenese ist nicht einfach das Gegenteil der Glykolyse. Es gibt einige wichtige Unterschiede (Abbildung 7). Pyruvat ist ein übliches Ausgangsmaterial für die Glukoneogenese. Zunächst wird das Pyruvat in Oxalacetat umgewandelt. Oxalacetat dient dann als Substrat für das Enzym Phosphoenolpyruvatcarboxykinase (PEPCK), das Oxalacetat in Phosphoenolpyruvat (PEP) umwandelt. Ab diesem Schritt ist die Glukoneogenese fast das Gegenteil der Glykolyse. PEP wird wieder in 2-Phosphoglycerat umgewandelt, das in 3-Phosphoglycerat umgewandelt wird. Dann wird 3-phosphoglycerat in 1,3-Bisphosphoglycerat und dann in Glyceraldehyd-3-phosphat umgewandelt. Zwei Moleküle Glyceraldehyd-3-phosphat verbinden sich dann zu Fructose-1-6- bisphosphat, das in Fructose-6-Phosphat und dann in Glucose-6-phosphat umgewandelt wird. Schließlich erzeugt eine Reihe von Reaktionen Glukose selbst. Bei der Glukoneogenese (im Vergleich zur Glykolyse) wird das Enzym Hexokinase durch Glucose-6-Phosphatase und das Enzym Phosphofructokinase-1 durch Fructose-1,6-Bisphosphatase ersetzt. Dies hilft der Zelle, Glykolyse und Glukoneogenese unabhängig voneinander zu regulieren.

Wie im Rahmen der Lipolyse diskutiert wird, können Fette in Glycerin zerlegt werden, das zu Dihydroxyacetonphosphat oder DHAP phosphoryliert werden kann. DHAP kann entweder in den glykolytischen Weg gelangen oder von der Leber als Substrat für die Glukoneogenese verwendet werden.

Kapitelübersicht

Stoffwechselenzyme katalysieren katabole Reaktionen, die in Lebensmitteln enthaltene Kohlenhydrate abbauen. Die freigesetzte Energie wird verwendet, um die Zellen und Systeme, aus denen Ihr Körper besteht, mit Strom zu versorgen. Überschüssige oder ungenutzte Energie wird als Fett oder Glykogen zur späteren Verwendung gespeichert. Der Kohlenhydratstoffwechsel beginnt im Mund, wo das Enzym Speichelamylase beginnt, komplexe Zucker in Monosaccharide abzubauen. Diese können dann über die Darmmembran in den Blutkreislauf und dann in das Körpergewebe transportiert werden. In den Zellen wird Glukose, ein Zucker mit sechs Kohlenstoffatomen, durch eine Abfolge von Reaktionen zu kleineren Zuckern verarbeitet, und die im Molekül gespeicherte Energie wird freigesetzt. Der erste Schritt des Kohlenhydratkatabolismus ist die Glykolyse, die Pyruvat, NADH und ATP produziert. Unter anaeroben Bedingungen kann das Pyruvat in Lactat umgewandelt werden, um die Glykolyse am Laufen zu halten. Unter aeroben Bedingungen tritt Pyruvat in den Krebszyklus ein, der auch als Zitronensäurezyklus oder Tricarbonsäurezyklus bezeichnet wird. Zusätzlich zu ATP produziert der Krebs-Zyklus hochenergetische FADH2- und NADH-Moleküle, die Elektronen für den oxidativen Phosphorylierungsprozess bereitstellen, der mehr hochenergetische ATP-Moleküle erzeugt. Für jedes Glukosemolekül, das in der Glykolyse verarbeitet wird, kann durch aerobe Atmung ein Netz von 36 ATPs erzeugt werden.

Unter anaeroben Bedingungen ist die ATP-Produktion auf die durch Glykolyse erzeugte beschränkt. Während insgesamt vier ATPs durch Glykolyse produziert werden, werden zwei benötigt, um die Glykolyse zu beginnen, so dass es eine Nettoausbeute von zwei ATP-Molekülen gibt.

Unter Bedingungen mit niedriger Glukose, wie Fasten, Verhungern oder kohlenhydratarmen Diäten, kann Glukose aus Laktat, Pyruvat, Glycerin, Alanin oder Glutamat synthetisiert werden. Dieser Prozess, Glukoneogenese genannt, ist fast das Gegenteil der Glykolyse und dient dazu, Glukosemoleküle für glukoseabhängige Organe wie das Gehirn zu erzeugen, wenn der Glukosespiegel unter den Normalwert fällt.

Self Check

Beantworten Sie die Frage(n) unten, um zu sehen, wie gut Sie die im vorherigen Abschnitt behandelten Themen verstehen.

Glossar

Polysaccharide: komplexe Kohlenhydrate aus vielen Monosacchariden

Monosaccharid: kleinstes, monomeres Zuckermolekül

Speichelamylase: Verdauungsenzym, das im Speichel vorkommt und die Verdauung von Kohlenhydraten im Mund beginnt

Zellatmung: Produktion von ATP aus Glucoseoxidation über Glykolyse, den Krebs-Zyklus und oxidative Phosphorylierung

Glykolyse: Reihe von Stoffwechselreaktionen, die Glucose in Pyruvat zerlegen und ATP produzieren

Pyruvat: Drei-Kohlenstoff-Endprodukt der Glykolyse und Ausgangsmaterial, das in Acetyl-CoA umgewandelt wird, das in den

Krebs-Zyklus eintritt: auch Zitronensäurezyklus oder Tricarbonsäurezyklus genannt, wandelt Pyruvat in CO2- und energiereiche FADH2-, NADH- und ATP-Moleküle um

Zitronensäurezyklus oder Tricarbonsäurezyklus (TCA): auch Krebszyklus oder Tricarbonsäurezyklus genannt; wandelt Pyruvat in CO2- und energiereiche FADH2-, NADH- und ATP-Moleküle um

energieverbrauchende Phase, erste Phase der Glykolyse, in der zwei ATP-Moleküle notwendig sind, um die Reaktion zu starten

>glucose-6-phosphat: phosphorylierte Glucose, die im ersten Schritt der Glykolyse hergestellt wird

Hexokinase: zelluläres Enzym, das in den meisten Geweben gefunden wird und Glucose bei Aufnahme in die Zelle in Glucose-6-phosphat umwandelt

Glucokinase: zelluläres Enzym, das in der Leber gefunden wird und Glucose bei Aufnahme in die Zelle in Glucose-6-phosphat umwandelt

energieabgebende Phase: zweite Phase der Glykolyse, in der Energie erzeugt wird

terminaler Elektronenakzeptor: ATP-Produktionsweg, bei dem Elektronen durch eine Reihe von Oxidations-Reduktions-Reaktionen geleitet werden, die Wasser bilden und einen Protonengradienten erzeugen

Krebs-Zyklus: auch Zitronensäurezyklus oder Tricarbonsäurezyklus genannt, wandelt Pyruvat in CO2 und energiereiche FADH2-, NADH- und ATP-Moleküle um

Elektronentransportkette (ETC): ATP-Produktionsweg, bei dem Elektronen eine Reihe von Oxidations-Reduktions-Reaktionen durchlaufen, die Wasser bilden und einen Protonengradienten erzeugen

Oxidative Phosphorylierung: Prozess, der energiereiches NADH und FADH2 in ATP umwandelt

ATP-Synthase-Protein: Porenkomplex, der ATP erzeugt

Glukoneogenese: Prozess der Glukosesynthese aus Pyruvat oder anderen Molekülen