Blütenpflanze

Geschichte der Klassifikationbearbeiten

Ab 1736 eine Illustration der linnaischen Klassifikation

Der botanische Begriff „Angiosperm“ aus dem altgriechischen ἀγγεῖον, angeíon (Flasche, Gefäß) und σπέρμα, Sperma (Samen), wurde 1690 von Paul Hermann in Form von Angiospermen als Name einer seiner Hauptabteilungen des Pflanzenreichs geprägt. Dazu gehörten Blütenpflanzen mit Samen in Kapseln eingeschlossen besitzen, von seinen Gymnospermen unterschieden, oder Blütenpflanzen mit achenial oder schizo-carpic Früchte, wobei die ganze Frucht oder jedes seiner Stücke wird hier als Samen und nackt betrachtet. Sowohl der Begriff als auch sein Antonym wurden von Carl Linnaeus mit dem gleichen Sinn, aber mit eingeschränkter Anwendung, in den Namen der Orden seiner Klasse Didynamia beibehalten. Seine Verwendung mit jeder Annäherung an seinen modernen Umfang wurde erst nach 1827 möglich, als Robert Brown die Existenz wirklich nackter Eizellen in den Cycadeen und Nadelbäumen feststellte und ihnen den Namen Gymnospermen gab. Von dieser Zeit an, solange diese Gymnospermen waren, wie üblich, als zweikeimblättrige Blütenpflanzen gerechnet, der Begriff Angiosperm wurde antithetisch von botanischen Autoren verwendet, mit unterschiedlichem Umfang, als Gruppenname für andere zweikeimblättrige Pflanzen.

Ein Auxanometer, ein Gerät zur Messung der Zunahme oder Wachstumsrate von Pflanzen

1851 entdeckte Hofmeister die Veränderungen im Embryosack von Blütenpflanzen und bestimmte deren korrekte Beziehungen zur Kryptogamie. Dies legte die Position der Gymnospermen als eine von Dikotyledonen verschiedene Klasse fest, und der Begriff Angiosperm wurde dann allmählich als geeignete Bezeichnung für die Gesamtheit der Blütenpflanzen außer Gymnospermen akzeptiert, einschließlich der Klassen der Dikotyledonen und Monokotyledonen. In diesem Sinne wird der Begriff heute verwendet.

In den meisten Taxonomien werden die Blütenpflanzen als zusammenhängende Gruppe behandelt. Der beliebteste beschreibende Name war Angiospermae (Angiospermen), mit Anthophyta („Blütenpflanzen“) eine zweite Wahl. Diese Namen sind mit keinem Rang verknüpft. Das Wettstein-System und das Engler-System verwenden den Namen Angiospermae im zugewiesenen Rang der Unterteilung. Das Reveal-System behandelte Blütenpflanzen als Unterteilung Magnoliophytina, teilte sie jedoch später in Magnoliopsida, Liliopsida und Rosopsida auf. Das Takhtajan-System und das Cronquist-System behandeln diese Gruppe im Rang einer Division, was zu dem Namen Magnoliophyta (aus dem Familiennamen Magnoliaceae) führt. Das Dahlgren-System und das Thorne-System (1992) behandeln diese Gruppe im Rang einer Klasse, was zu dem Namen Magnoliopsida führt. Das APG-System von 1998 und die späteren Revisionen von 2003 und 2009 behandeln die Blütenpflanzen als eine Gruppe namens Angiospermen ohne formellen botanischen Namen. Neben der Revision von 2009 wurde eine formale Klassifikation veröffentlicht, in der die Blütenpflanzen die Unterklasse bilden Magnoliidae.

Die interne Klassifizierung dieser Gruppe wurde erheblich überarbeitet. Das Cronquist-System, das 1968 von Arthur Cronquist vorgeschlagen und 1981 in seiner vollständigen Form veröffentlicht wurde, ist immer noch weit verbreitet, es wird jedoch nicht mehr angenommen, dass es die Phylogenie genau widerspiegelt. Ein Konsens darüber, wie die Blütenpflanzen angeordnet werden sollten, hat sich kürzlich durch die Arbeit der Angiosperm Phylogeny Group (APG) herausgebildet, die 1998 eine einflussreiche Neuklassifizierung der Angiospermen veröffentlichte. Aktualisierungen, die neuere Forschungsergebnisse einbeziehen, wurden 2003 als APG II-System, 2009 als APG III-System und 2016 als APG IV-System veröffentlicht.

Traditionell werden die Blütenpflanzen in zwei Gruppen unterteilt,

• Dicotyledoneae oder Magnoliopsida
• Monocotyledoneae oder Liliopsida

die im Cronquist-System Magnoliopsida (im Rang der Klasse, gebildet aus dem Familiennamen Magnoliaceae) und Liliopsida (im Rang der Klasse, gebildet aus dem Familiennamen Liliaceae) genannt werden. Andere beschreibende Namen, die nach Artikel 16 der ICBN zulässig sind, umfassen Dicotyledone oder Dicotyledoneae und Monocotyledone oder Monocotyledoneae, die eine lange Geschichte der Verwendung haben. Im Englischen kann ein Mitglied einer der beiden Gruppen als Dicotyledon (Plural Dicotyledons) und Monocotyledon (Plural Monocotyledons) oder abgekürzt als Dicot (Plural Dicots) und Monocot (Plural Monocots) bezeichnet werden. Diese Namen leiten sich von der Beobachtung ab, dass die Dikotylen am häufigsten zwei Keimblätter oder embryonale Blätter in jedem Samen haben. Die Monokots haben normalerweise nur eine, aber die Regel ist in beiden Fällen nicht absolut. Aus diagnostischer Sicht ist die Anzahl der Keimblätter weder besonders praktisch noch zuverlässig.Neuere Studien, wie von der APG, zeigen, dass die Monokotten eine monophyletische Gruppe (Clade) bilden, die dikotylen jedoch nicht (sie sind paraphyletisch). Dennoch bilden die meisten Dicot-Arten eine monophyletische Gruppe, die Eudicots oder Tricolpates genannt wird. Von den verbleibenden Dicot-Arten gehören die meisten zu einer dritten großen Klade, die als Magnoliiden bekannt ist und etwa 9.000 Arten enthält. Der Rest umfasst eine paraphyletische Gruppierung früher verzweigter Taxa, die zusammen als basale Angiospermen bekannt sind, sowie die Familien Ceratophyllaceae und Chloranthaceae.

Moderne Klassifizierungbearbeiten

Monocot (links) und dikotot (rechts)

Es gibt acht Gruppen lebender Angiospermen:

• Basale Angiospermen : Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales)
  • Amborella, eine einzelne Strauchart aus Neukaledonien;
  • Nymphaeales, etwa 80 Arten, Seerosen und Hydatellaceae;
  • Austrobaileyales, etwa 100 Arten von Gehölzen aus verschiedenen Teilen der Welt
• Core Angiospermen (Mesangiospermae)
  • Chloranthales, 77 bekannte Arten von aromatischen Pflanzen mit gezahnten Blättern;
  • Magnoliids, etwa 9.000 Arten, gekennzeichnet durch trimerous Blumen, Pollen mit einer Pore, und in der Regel Verzweigung-geäderte Blätter—zum Beispiel Magnolien, Lorbeer , und schwarzer Pfeffer;
  • Monocots, etwa 70.000 Arten, gekennzeichnet durch trimeröse Blüten, ein einzelnes Keimblatt, Pollen mit einer Pore und normalerweise parallel geäderte Blätter – zum Beispiel Gräser, Orchideen und Palmen;
  • Ceratophyllum, etwa 6 Arten von Wasserpflanzen, vielleicht am bekanntesten als Aquarienpflanzen;
  • Eudicots, etwa 175.000 Arten, gekennzeichnet durch 4— oder 5-meröse Blüten, Pollen mit drei Poren und normalerweise Verzweigung – geäderte Blätter – zum Beispiel Sonnenblumen, Petunien, Butterblumen, Äpfel und Eichen.

Die genaue Beziehung zwischen diesen acht Gruppen ist noch nicht klar, obwohl es Übereinstimmung gibt, dass die ersten drei Gruppen, die vom angestammten Angiosperm abweichen, Amborellales, Nymphaeales und Austrobaileyales waren. Der Begriff basale Angiospermen bezieht sich auf diese drei Gruppen. Unter den verbleibenden fünf Gruppen (Kernangiospermen) bleibt die Beziehung zwischen den drei breitesten dieser Gruppen (Magnoliiden, Monokotylen und eudikotylen) unklar. Zeng und Kollegen (Abb. 1) beschreiben Sie vier konkurrierende Systeme. Von diesen sind Eudicots und Monocots mit ~ 75% bzw. 20% der Angiospermenarten die größten und diversifiziertesten. Einige Analysen machen die Magnoliiden zu den ersten, die divergieren, andere zu den Monokotten. Ceratophyllum scheint sich eher mit den Eudicots als mit den Monocots zu gruppieren. Die Revision der Angiospermen-Phylogenie-Gruppe 2016 (APG IV) behielt die in APG III beschriebene Beziehung höherer Ordnung bei.

Evolutionary historyEdit

paläozoischedit

Versteinerte Sporen deuten darauf hin, dass Landpflanzen (Embryophyten) seit mindestens 475 Millionen Jahren existieren. Frühe Landpflanzen reproduzierten sich sexuell mit geißelten, schwimmenden Spermien, wie die Grünalgen, aus denen sie sich entwickelten. Eine Anpassung an die Terrestrialisierung war die Entwicklung aufrechter Meiosporangien zur Ausbreitung durch Sporen in neue Lebensräume. Diese Eigenschaft fehlt den Nachkommen ihrer nächsten Algenverwandten, der Charophycean-Grünalge. Eine spätere terrestrische Anpassung fand unter Beibehaltung des empfindlichen, avaskulären Sexualstadiums, des Gametophyten, in den Geweben des vaskulären Sporophyten statt. Dies geschah durch Sporenkeimung innerhalb von Sporangien und nicht durch Sporenfreisetzung, wie bei Nicht-Samenpflanzen. Ein aktuelles Beispiel dafür, wie dies geschehen sein könnte, ist die frühreife Sporenkeimung in Selaginella, dem Stachelmoos. Das Ergebnis für die Vorfahren der Angiospermen war, sie in einem Fall, dem Samen, einzuschließen.Das scheinbar plötzliche Erscheinen fast moderner Blumen im Fossilienbestand und in großer Vielfalt stellte die Theorie der allmählichen Evolution zunächst vor ein solches Problem, dass Charles Darwin sie als „abscheuliches Rätsel“ bezeichnete. Jedoch, Der Fossilienbestand ist seit der Zeit von Darwin erheblich gewachsen, und kürzlich entdeckte Angiospermenfossilien wie Archaefructus, zusammen mit weiteren Entdeckungen fossiler Gymnospermen, legen nahe, wie Angiospermeneigenschaften in einer Reihe von Schritten erworben wurden. Mehrere Gruppen ausgestorbener Gymnospermen, insbesondere Samenfarne, wurden als Vorfahren blühender Pflanzen vorgeschlagen, Es gibt jedoch keine kontinuierlichen fossilen Beweise dafür, wie sich Blumen entwickelt haben, und Botaniker betrachten es immer noch als Rätsel. Einige ältere Fossilien, wie die obere Trias Sanmiguelia lewisi, wurden vorgeschlagen.

Die ersten samentragenden Pflanzen wie der Ginkgo und Nadelbäume (wie Kiefern und Tannen) brachten keine Blüten hervor. Die Pollenkörner (männliche Gametophyten) von Ginkgo und Cycads produzieren ein Paar geißelte, bewegliche Samenzellen, die den sich entwickelnden Pollenschlauch hinunter zum Weibchen und ihren Eiern „schwimmen“.

Oleanan, ein sekundärer Metabolit, der von vielen Blütenpflanzen produziert wird, wurde in permischen Ablagerungen dieses Alters zusammen mit Fossilien von Gigantopteriden gefunden. Gigantopteriden sind eine Gruppe ausgestorbener Samenpflanzen, die viele morphologische Merkmale mit Blütenpflanzen teilen, obwohl nicht bekannt ist, dass sie selbst Blütenpflanzen waren.

Triassic and JurassicEdit

Fluffy flowers of Tetradenia riparia (misty plume bush)

Flowers of Malus sylvestris (crab apple)

Flowers and leaves of Senecio angulatus (creeping groundsel)

Two bees on the composite blütenkopf der Kriechdistel, Cirsium arvense

Basierend auf aktuellen Erkenntnissen schlagen einige vor, dass die Vorfahren der Angiospermen in der Trias (vor 245-202 Millionen Jahren) von einer unbekannten Gruppe von Gymnospermen abwichen. Fossile angiospermenähnliche Pollen aus der Mittleren Trias (247,2–242,0 Ma) deuten auf ein älteres Datum für ihre Herkunft hin. Eine enge Beziehung zwischen Angiospermen und Gnetophyten, die auf der Grundlage morphologischer Beweise vorgeschlagen wurde, wurde in jüngerer Zeit auf der Grundlage molekularer Beweise bestritten, die darauf hindeuten, dass Gnetophyten stattdessen enger mit anderen Gymnospermen verwandt sind.

Die fossile Pflanzenart Nanjinganthus dendrostyla aus dem frühen Jura China scheint viele exklusive Angiospermenmerkmale zu teilen, wie z.B. ein verdicktes Gefäß mit Eizellen, und könnte somit ein Kronen- oder Stammgruppen-Angiosperm darstellen. Diese wurden jedoch von anderen Forschern bestritten, die behaupten, dass die Strukturen falsch interpretierte zersetzte Nadelkegel sind.

Die Evolution von Samenpflanzen und späteren Angiospermen scheint das Ergebnis von zwei verschiedenen Runden der Duplikation des gesamten Genoms zu sein. Diese traten vor 319 Millionen Jahren und vor 192 Millionen Jahren auf. Ein weiteres mögliches Ereignis der Duplikation des gesamten Genoms vor 160 Millionen Jahren schuf vielleicht die Ahnenlinie, die zu allen modernen Blütenpflanzen führte. Dieses Ereignis wurde durch Sequenzierung des Genoms einer alten Blütenpflanze, Amborella trichopoda, untersucht und befasst sich direkt mit Darwins „abscheulichem Geheimnis“.Eine Studie hat vorgeschlagen, dass die Pflanze Schmeissneria aus dem frühen mittleren Jura, die traditionell als eine Art Ginkgo gilt, das früheste bekannte Angiosperm oder zumindest ein naher Verwandter sein könnte.

Kreidezeitbearbeiten

Während die Erde früher von Farnen und Nadelbäumen dominiert wurde, erschienen Angiospermen und breiteten sich während der Kreidezeit schnell aus. Sie umfassen heute etwa 90% aller Pflanzenarten, einschließlich der meisten Nahrungspflanzen.Es wurde vorgeschlagen, dass der rasche Anstieg der Angiospermen zur Dominanz durch eine Verringerung ihrer Genomgröße erleichtert wurde. Während der frühen Kreidezeit wurden nur Angiospermen einem schnellen Genom-Downsizing unterzogen, während die Genomgrößen von Farnen und Gymnospermen unverändert blieben. Kleinere Genome — und kleinere Kerne – ermöglichen schnellere Zellteilungsraten und kleinere Zellen. So können Arten mit kleineren Genomen mehr, kleinere Zellen — insbesondere Venen und Stomata — in ein bestimmtes Blattvolumen packen. Die Verkleinerung des Genoms ermöglichte daher höhere Blattgasaustauschraten (Transpiration und Photosynthese) und schnellere Wachstumsraten. Dies hätte einigen der negativen physiologischen Auswirkungen von Genomduplikationen entgegengewirkt, die Aufnahme von Kohlendioxid trotz gleichzeitiger Abnahme der atmosphärischen CO2-Konzentrationen erleichtert und es den Blütenpflanzen ermöglicht, andere Landpflanzen zu übertreffen.Die ältesten bekannten Fossilien, die definitiv auf Angiospermen zurückzuführen sind, sind retikulierte monosulkate Pollen aus dem späten Valangin ( frühe oder untere Kreidezeit – vor 140 bis 133 Millionen Jahren) von Italien und Israel, wahrscheinlich repräsentativ für den basalen Angiosperm-Grad.Der früheste bekannte Makrofossilienbestand, der als Angiosperm identifiziert wurde, Archaefructus liaoningensis, ist auf etwa 125 Millionen Jahre v. Chr. (Kreidezeit) datiert, während Pollen, die als Angiospermenursprung angesehen werden, den Fossilienbestand auf etwa 130 Millionen Jahre v. Chr. zurückführen, wobei Montsechia die früheste Blume zu dieser Zeit darstellt.

Im Jahr 2013 wurden in Bernstein eingeschlossene Blüten gefunden, die 100 Millionen Jahre vor der Gegenwart datiert wurden. Der Bernstein hatte den Akt der sexuellen Fortpflanzung eingefroren. Mikroskopische Bilder zeigten Röhren, die aus Pollen wuchsen und das Stigma der Blume durchdrangen. Der Pollen war klebrig, was darauf hindeutet, dass er von Insekten getragen wurde. Im August 2017 präsentierten Wissenschaftler eine detaillierte Beschreibung und ein 3D-Modellbild, wie die erste Blume möglicherweise aussah, und stellten die Hypothese auf, dass sie vor etwa 140 Millionen Jahren gelebt haben könnte. Eine Bayes-Analyse von 52 Angiospermen-Taxa ergab, dass sich die Kronengruppe der Angiospermen vor 178 Millionen Jahren und vor 198 Millionen Jahren entwickelte.Jüngste DNA-Analysen basierend auf molekularer Systematik zeigten, dass Amborella trichopoda, die auf der pazifischen Insel Neukaledonien gefunden wurde, zu einer Schwestergruppe der anderen Blütenpflanzen gehört, und morphologische Studien legen nahe, dass sie Merkmale aufweist, die für die frühesten Blütenpflanzen charakteristisch gewesen sein könnten. Die Ordnungen Amborellales, Nymphaeales und Austrobaileyales divergierten in einem sehr frühen Stadium der Blütenpflanzenevolution als separate Linien von der verbleibenden Angiospermenklasse.Die große Angiospermenbestrahlung, bei der eine große Vielfalt von Angiospermen im Fossilienbestand auftaucht, trat in der Mitte der Kreidezeit (vor etwa 100 Millionen Jahren) auf. Eine Studie aus dem Jahr 2007 schätzte jedoch, dass die Aufteilung der fünf jüngsten der acht Hauptgruppen vor etwa 140 Millionen Jahren erfolgte. (die Gattung Ceratophyllum, die Familie Chloranthaceae, die Eudicots, die Magnoliiden und die Monocots) .

Es wird allgemein angenommen, dass die Funktion von Blumen von Anfang an darin bestand, mobile Tiere in ihre Fortpflanzungsprozesse einzubeziehen. Das heißt, Pollen können verstreut werden, auch wenn die Blume nicht hell gefärbt oder seltsam geformt ist, so dass Tiere angezogen werden; Indem Angiospermen jedoch die Energie aufwenden, die erforderlich ist, um solche Merkmale zu erzeugen, können sie die Hilfe von Tieren in Anspruch nehmen und sich somit effizienter vermehren.

Die Inselgenetik liefert eine vorgeschlagene Erklärung für das plötzliche, voll entwickelte Auftreten von Blütenpflanzen. Es wird angenommen, dass die Inselgenetik im Allgemeinen eine häufige Quelle der Artbildung ist, insbesondere wenn es um radikale Anpassungen geht, die anscheinend minderwertige Übergangsformen erforderlich gemacht haben. Blütenpflanzen können sich in einer isolierten Umgebung wie einer Insel oder Inselkette entwickelt haben, wo die Pflanzen, die sie tragen, eine hochspezialisierte Beziehung zu einem bestimmten Tier (zum Beispiel einer Wespe) entwickeln konnten. Eine solche Beziehung, bei der eine hypothetische Wespe Pollen von einer Pflanze zur anderen transportiert, ähnlich wie dies heute bei Feigenwespen der Fall ist, könnte zur Entwicklung eines hohen Spezialisierungsgrades sowohl bei den Pflanzen als auch bei ihren Partnern führen. Beachten Sie, dass das Wasp-Beispiel nicht zufällig ist; bienen, die sich, wie postuliert wird, speziell aufgrund gegenseitiger Pflanzenbeziehungen entwickelt haben, stammen von Wespen ab.

Tiere sind auch an der Verteilung von Saatgut beteiligt. Frucht, die durch die Vergrößerung von Blütenteilen gebildet wird, ist häufig ein Samenverbreitungswerkzeug, das Tiere anzieht, um es zu essen oder anderweitig zu stören, indem es die darin enthaltenen Samen zerstreut (siehe Frugivory). Obwohl viele solcher wechselseitigen Beziehungen zu zerbrechlich bleiben, um den Wettbewerb zu überleben und sich weit auszubreiten, erwies sich die Blüte als ungewöhnlich wirksames Mittel der Fortpflanzung, das sich (unabhängig von seinem Ursprung) ausbreitete, um die dominierende Form des Landpflanzenlebens zu werden.

Die Blütenontogenese verwendet eine Kombination von Genen, die normalerweise für die Bildung neuer Triebe verantwortlich sind. Die primitivsten Blüten hatten wahrscheinlich eine variable Anzahl von Blütenteilen, die oft voneinander getrennt (aber in Kontakt miteinander) waren. Die Blüten neigten dazu, spiralförmig zu wachsen, bisexuell zu sein (bei Pflanzen bedeutet dies sowohl männliche als auch weibliche Teile derselben Blüte) und vom Eierstock (weiblicher Teil) dominiert zu werden. Als sich Blumen entwickelten, entwickelten einige Variationen Teile, die miteinander verschmolzen waren, mit einer viel spezifischeren Anzahl und einem spezifischeren Design und entweder mit spezifischen Geschlechtern pro Blume oder Pflanze oder zumindest „Eierstock-minderwertig“. Die Blütenentwicklung dauert bis heute an; Moderne Blumen wurden vom Menschen so stark beeinflusst, dass einige von ihnen in der Natur nicht bestäubt werden können. Viele moderne domestizierte Blumenarten waren früher einfache Unkräuter, die nur sprossen, wenn der Boden gestört war. Einige von ihnen neigten dazu, mit menschlichen Kulturen zu wachsen, Vielleicht hatten sie bereits symbiotische Begleitpflanzenbeziehungen zu ihnen, und die schönsten wurden wegen ihrer Schönheit nicht gepflückt, Entwicklung einer Abhängigkeit und besonderen Anpassung an die menschliche Zuneigung.Einige Paläontologen haben auch vorgeschlagen, dass sich Blütenpflanzen oder Angiospermen aufgrund von Interaktionen mit Dinosauriern entwickelt haben könnten. Einer der stärksten Befürworter der Idee ist Robert T. Bakker. Er schlägt vor, dass pflanzenfressende Dinosaurier mit ihren Essgewohnheiten einen selektiven Druck auf Pflanzen ausübten, für die Anpassungen entweder Abschreckung oder Bewältigung von Raubtieren durch Pflanzenfresser ermöglichten.In der späten Kreidezeit scheinen Angiospermen Umgebungen dominiert zu haben, die früher von Farnen und Cycadophyten besetzt waren, aber große baldachinbildende Bäume ersetzten Nadelbäume als dominierende Bäume erst gegen Ende der Kreidezeit vor 66 Millionen Jahren oder sogar später, zu Beginn des Paläogens. Die Bestrahlung von krautigen Angiospermen erfolgte viel später. Viele fossile Pflanzen, die als zu modernen Familien gehörend erkennbar sind (einschließlich Buche, Eiche, Ahorn und Magnolie), waren jedoch bereits in der späten Kreidezeit aufgetaucht. Blütenpflanzen erschienen vor etwa 126 Millionen Jahren in Australien. Dies schob auch das Alter der alten australischen Wirbeltiere auf dem damaligen südpolaren Kontinent auf 126-110 Millionen Jahre.