Die Evolution der Meeresreptilien

Im mesozoischen Fossilienbestand können mindestens ein Dutzend Gruppen von Meeresreptilien gezählt werden, die mindestens 250 Gattungen enthalten. Vier Hauptgruppen sind Sauropterygien (Abb. 1b, c), Ichthyopterygie (Abb. 1e), Mosasauridae (Abb. 1a) und Chelonioidea (Meeresschildkröten; Abb. 1d), die alle etwa 30 Gattungen oder mehr aufweisen (Tabelle 1). Vier weitere Gruppen, nämlich Thalattosauria (Abb. 1f), Thalattosuchia und zwei Gruppen von Schildkröten waren mittelgroß und enthielten jeweils etwa zehn Gattungen. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.

Zwei der vier Hauptgruppen der erschienen in der frühen Trias (Rieppel 2000; McGowan und Motani 2002), während die anderen erstmals aus der frühen (Chelonioidea) und späten (Mosasauridae) Kreidezeit (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). Die im Jura entstandenen Gruppen Pleurosauridae (Abb. 1g), Thalattosuchia (Abb. 1h) und zwei Gruppen von Schildkröten waren weniger erfolgreich. Sauropteryger und Ichthyopteryger überlebten am längsten, indem sie jeweils mehr als 150 Millionen Jahre dauerten. Meeresschildkröten sind ebenfalls erfolgreich und haben die letzten 120 Millionen Jahre überlebt. Mäßig langlebige Gruppen wie Mosasaurier, Thalattosaurier und Thalattosuchianer existierten jeweils etwa 30 bis 60 Millionen Jahre. Die kürzeste Gruppe umfasste Hupehsuchia, die nur aus den Spaten (Spätolenekian, Untere Trias) bekannt ist und wahrscheinlich nicht viel mehr als ein paar Millionen Jahre darstellt.

Eine einfache Darstellung stratigraphischer Bereiche mesozoischer Meeresreptiliengruppen zeigt ein Muster (Abb. 2). Das heißt, neue Gruppen scheinen zu entstehen, nachdem frühere Bewohner der Nische ausgestorben sind. Zum Beispiel sah der frühe Jura die Invasion des Meeres durch Thalattosuchianer und Pleurosaurier, und dies war einige Zeit, nachdem die meisten Küstenmeeresreptilien der Trias ausgestorben waren. Die beiden Gruppen starben in der frühen Kreidezeit aus, einige Zeit bevor Mosasaurier und Meeresschildkröten auftauchten. Die höchste Vielfalt an Meeresreptilien wurde in der Trias erreicht.

Verschiedene Gruppen mesozoischer Meeresreptilien nahmen unterschiedliche Schwimmstile an. Plesiosaurier und Meeresschildkröten benutzten ihre Gliedmaßen, um unter Wasser zu fliegen (Massare 1988), während die anderen Gruppen ihre Körperachse, insbesondere den Schwanz, für den Antrieb verwendeten. Frühe Eosauropteryger, die zu Plesiosauriern führten, benutzten wahrscheinlich die Gliedmaßen zum Antrieb (Rieppel 2000), aber es ist möglich, dass der Schwanz auch in Verbindung verwendet wurde. Basierend auf der Analyse ihrer Zähne (Massare 1987) variierte ihre Ernährung stark. Einige mesozoische Meeresreptilien waren wahrscheinlich große Raubtiere, die Fische, Kopffüßer und andere Reptilien fraßen, während die anderen benthische Beute wie hartschalige Wirbellose aßen (Massare 1987, 1988). Es ist auch möglich, dass Wirbellose mit weichem Körper, wie Polychaetenwürmer, wurden von Meeresreptilien gefressen, Aber sie sind in den Magenregionen von Fossilien von Meeresreptilien nicht bekannt, wahrscheinlich weil sie selten als Fossilien erhalten sind. Es gibt keine Aufzeichnungen über pflanzenfressende Meeresreptilien im Mesozoikum, im Gegensatz zu vorhandenen Meeresreptilien (d. H. Meeresleguan ist ein Pflanzenfresser).

Die Reproduktionsbiologie mesozoischer Meeresreptilien ist teilweise bekannt. Fossile Beweise für Lebendgeburten liegen zumindest für Sauropteryger, Ichthyopteryger und Mosasaurier vor (z. B. Brinkmann 1998; Caldwell und Palci 2007). Wie weit verbreitet dieses Merkmal in jeder Gruppe war, ist jedoch nicht unbedingt bekannt, wie für jede Gruppe überprüft wird. Lebendgeburt ist wahrscheinlich ein nützliches Merkmal für Meeresreptilien, aber nicht wesentlich für die Invasion der Meeresumwelt – drei der vier lebenden Meeresreptilienlinien legen Eier an Land, und es gibt keine Hinweise darauf, dass die basalsten Mitglieder innerhalb jeder mesozoischen Meeresreptiliengruppe, einschließlich Sauropterygier und Ichthyopterygier, gab lebendgebären, mit Ausnahme von Mosasauriern. Lebendgeburt ist wahrscheinlich noch nützlicher für pelagische Meeresreptilien. Ein Gegenbeispiel zeigt jedoch, dass dies keine notwendige Bedingung ist — Meeresschildkröten dringen in pelagische Umgebungen ein und legen dennoch Eier.

Ich werde nun repräsentative Gruppen von mesozoischen Meeresreptilien in den folgenden Abschnitten überprüfen.

Sauropterygia (einschließlich Plesiosauria)

Dies ist bei weitem die größte Gruppe mesozoischer Meeresreptilien mit zwei Hauptlinien (Rieppel 2000), nämlich Placodonten und Eosauropterygien (Abb. 3). Die beiden hatten sehr unterschiedliche Karosseriedesigns. Placodonten waren kurzhalsige Tiere mit kurzen und robusten Schädeln, während Eosauropteryger einen langen Hals hatten, der mit einem schmalen Schädel endet, der normalerweise im Verhältnis zur Gesamtlänge des Tieres klein ist. Gleichzeitig teilten beide bestimmte Merkmale, wie das einzigartige Design des Schultergürtels, wo sich die Schlüsselbeine medial zum Schulterblatt befinden. Andere Ähnlichkeiten sind das Fehlen von Tränenknochen und die extreme Reduktion von Handwurzeln und Fußwurzeln (Handgelenk und Knöchel).

Placodonten waren geografisch auf das Tethys-Meer und chronologisch auf die Trias beschränkt, obwohl ein einzelnes neues Fossil unsere Sichtweise verändern könnte. Tatsächlich wurde angenommen, dass sie vor einem Jahrzehnt auf die westlichen Tethys beschränkt waren, aber neue Fossilien aus Guizhou, China, änderten diese Ansicht Anfang dieses Jahrhunderts (Li und Rieppel 2002). Die ältesten Fossilien von Placodonten stammen aus dem unteren Muschelkalk Deutschlands, von dem einst angenommen wurde, dass er bis in die untere Trias zurückreicht. Diese Ansicht wurde jedoch aufgrund einer globalen Korrelation in Frage gestellt (Kozur und Bachmann 2005). Daher haben wir derzeit keine definitive Aufzeichnung von Placodonten aus der unteren Trias.Die meisten Placodonten hatten abgeflachte Zähne am Gaumen und am Kieferrand, was auf Durophagie hindeutet (d. H. Diät auf hartkörnige Beute). Placodonten werden in zwei Gruppen eingeteilt, basierend auf der Anwesenheit / Abwesenheit der Körperpanzerung, die einen Panzer (oder einen vorderen und einen hinteren Panzer in einigen Taxa) umfasst. Diejenigen mit einer Körperpanzerung werden Cyamodontoide genannt, während diejenigen ohne Placodontoide genannt werden. Sogar Placodontoide können jedoch zusätzliche Knochen in der Haut entlang der Oberseite der Wirbelsäule haben, die eine begrenzte „Panzerung“ aufweisen.“ Cyamodontoid Körperpanzer ähnelt oberflächlich der von Schildkröten. Angesichts dieser Ähnlichkeit, zusammen mit ihrem Vorkommen in der Trias Deutschlands, wo früheste Schildkröten gefunden werden, Es wurde vermutet, dass sie mit den Schildkröten verwandt sein könnten. Diese mutmaßliche Beziehung wurde jedoch in jüngerer Zeit aufgrund detaillierter anatomischer und histologischer Vergleiche widerlegt (Rieppel 2000; Scheyer 2007).

Eosauropteryger waren im Gegensatz zu Placodonten sowohl geografisch als auch vorübergehend weit verbreitet. Sie waren die am weitesten verbreitete Gruppe von Meeresreptilien. Sie erschienen vor dem Ende der frühen Trias (Storrs 1991; Li 2002) und hatte bereits eine breite Verbreitung in der nördlichen Hemisphäre (USA und China). Die Linie dauerte bis zum Ende der Kreidezeit, als Dinosaurier und viele andere Organismen ausstarben (auch bekannt als K / T-Aussterben, weil es an der Grenze zwischen Kreide und Tertiär liegt). Dies entspricht etwa 185 Millionen Jahren (Abb. 3).

Plesiosaurier sind die am meisten abgeleitete Klade (natürliche Gruppe) der Eosauropteryger (Abb. 3). Sie unterscheiden sich in mehrfacher Hinsicht wesentlich von allen anderen Eosauropterygern. Erstens sind sie vor dem Jura unbekannt, während die anderen Eosauropteryger nur aus der Trias bekannt sind (Abb. 3). Es wurde argumentiert, dass einige englische Plesiosaurier-Fossilien aus den höchsten Triasschichten stammen könnten, aber diese Ansicht wurde in Frage gestellt (Hesselbo et al. 2004). Zweitens waren ihre Gliedmaßen zu starren Flossen umgebaut worden. Der größte Unterschied zwischen den Gliedmaßen von Plesiosauriern und anderen Eosauropterygianern besteht in der Struktur des Handgelenks und des Knöchels. Diese Bereiche sind bei Plesiosauriern gut verknöchert, d.h., Knochen in den Gebieten sind groß und fest mit einander integriert, wohingegen sie in hohem Grade knorpelig in anderen eusauropterygians, d. h., einige Knochen geblieben sind, die innerhalb der Masse des Knorpels geschwommen sind. Die Handflächen- / Fuß- und Fingerknochen waren auch bei Plesiosauriern dicht gepackt, während sie bei anderen Eusauropterygern viel Platz dazwischen behielten. Die Unterschiede deuten darauf hin, dass Plesiosaurier ihre Flossen wahrscheinlich rigoroser zum Schwimmen benutzten als bei anderen Eosauropterygern. Plesiosaurier sind von allen Kontinenten einschließlich der Antarktis bekannt, im Gegensatz zu basaleren Eosauropterygern.

Bei Plesiosauriern sind zwei extreme Körperdesigns zu erkennen (Abb. 4). Sie werden oft als kurz- und langhalsige Plesiosaurier oder Pliosauromorph- und Plesiosauromorph-Designs bezeichnet (O’Keefe 2002). Kurzhalsplesiosaurier haben im Vergleich zur Gesamtlänge des Tieres einen relativ kurzen Hals und einen großen Kopf, während bei Langhalsplesiosauriern die Situation umgekehrt ist. Beachten Sie, dass selbst die kurzhalsigen Plesiosaurier im Verhältnis zur Gesamtlänge nach Reptilienstandards einen langen Hals hatten. Unter den plesiosauromorphen Plesiosauriern ist die Kreide Elasmosauridae für extrem lange Hälse bekannt. Zum Beispiel ist der Schädel bei einem Elasmosauriden von etwa zehn Metern Gesamtlänge nur etwa einen halben Meter lang, während er bei einem großen Kurzhals-Plesiosaurier ähnlicher Länge länger als zwei Meter sein könnte. Der Hals dieses kurzhalsigen Plesiosauriers ist etwa zwei Meter oder weniger lang, während er bei seinem Gegenstück zu den Elasmosauriden bis zu sechs Meter lang sein könnte. Es gibt eine Kontroverse darüber, ob Pliosaurier und Plesiosaurier verschiedene taxonomische Gruppen darstellen (Druckenmiller und Russell 2008).

Für Lang- und Kurzhals-Plesiosaurier wurden unterschiedliche Lebensstile abgeleitet. Es wird allgemein angenommen, dass kurzhalsige Plesiosaurier in der Lage waren, die Jagd zu verfolgen, während langhalsige Formen wahrscheinlich weniger Schwimmen während der Beutefang verwendeten (O’Keefe 2002; O’Keefe und Carrano 2005). Es gab jedoch keinen Konsens darüber, wie der sehr lange Hals vom Langhals-Plesiosaurier benutzt worden sein könnte oder wie flexibel er im Leben gewesen sein könnte. Eine strenge Untersuchung der Halsstruktur ist notwendig. Es ist wichtig zu beachten, dass es Arten gab, die zwischen Lang- und Kurzhalsdesigns liegen (O’Keefe 2002). Diese Formen können in Bezug auf den Lebensstil zwischen den beiden Extremen liegen oder auch nicht.

Fossile Hinweise auf Lebendgeburten sind unter Pachypleurosauridae bekannt. Die besten Beispiele sind die Exemplare von Keichousaurus aus Guizhou, China, beschrieben von Cheng et al. (2004) – zusammengerollte Embryonen wurden in Erwachsenen gefunden. Es wird auch gesagt, dass ein Plesiosaurier-Exemplar existiert, das Embryonen im Körper enthält. Außerhalb der Pachypleurosauridae ist der Nachweis einer Lebendgeburt für basale Mitglieder von Sauropterygern wie Placodonten und Wumengosaurus (Jiang et al. 2008). Es ist daher nicht bekannt, ob alle Sauropteryger lebend geboren wurden oder ob der erste Sauropteryger ein lebender Träger war.

Es gibt noch viele andere Fragen zur Evolution und Ökologie der Sauropteryger. Zum Beispiel weist die Linie, die zu Plesiosauria führte, eine große Lücke im Fossilienbestand in der oberen Trias auf (Abb. 3) – der jüngste Datensatz stammt aus dem Unterkarn (Dalla Vecchia 2006), so dass der Rest des Karns sowie der Norier und Räter ohne Fossil für diese Linie bleibt. Diese Lücke muss durch Entdeckungen von Zwischenproben geschlossen werden. Auch das Vorhandensein von zwei kontrastierenden Körperdesigns unter Sauropterygiern (d. H. Placodonten und Eosauropteryger) wirft eine Frage nach ihrem gemeinsamen Vorfahren auf — welchen Körperstil hatte er? Die Antwort ist derzeit unbekannt, aber neue Fossilien aus dem Südwesten Chinas, insbesondere aus den Provinzen Guizhou und Yunnan, könnten in Zukunft einige Erkenntnisse zu diesem Thema bringen.

Ichthyopterygia

Ichthyopterygien sind die zweitgrößte Gruppe mesozoischer Meeresreptilien und produzierten einige der größten Individuen. Sie sind auch die zweiten in Bezug auf die Dauer ihrer Existenz — sie erschienen in der späten frühen Trias und starben in der frühen späten Kreide aus (Abb. 2). Dies entspricht etwa 160 Millionen Jahren — etwa 25 Millionen Jahre kürzer als die Spanne der Eosauropteryger.

Ichthyopteryger sind für die Entwicklung eines fischförmigen Körperprofils unter ihren abgeleiteten Mitgliedern bekannt (Abb. 1e). Der Name Ichthyosauria, eine Untergruppe der Ichthyopterygien, bedeutet wörtlich „Fischeidechse“.“ Die fischförmigen Ichthyopteryger bilden eine Gruppe namens Parvipelvia, was einen kleinen Beckengürtel bedeutet. Das sichtbarste Merkmal der Fischform ist das Vorhandensein eines sichelförmigen Schwanzflosses. Nur der Bauchlappen des Schwanzflosses wird von der Wirbelsäule getragen (Abb. 5), wobei der Dorsallappen ohne hartes Gewebe verbleibt. Der Dorsallappen ist daher in Fossilien normalerweise nicht erhalten. Als parvipelvians zuerst in der ersten Hälfte des neunzehnten Jahrhunderts entdeckt wurden, wurde der halbmondförmige Schwanzegel wegen des Fehlens des konservierten dorsalen Lappens nicht richtig erkannt. Dank der erhaltenen Umrisse der Weichteile des Schwanzegelns in außergewöhnlichen Exemplaren kennen wir das Vorhandensein des Schwanzegelns. Ungefähre Umrisse des Schwanzflosses sind jetzt für mindestens drei Parvipelvian Gattungen bekannt (Bardet und Fernández 2000; Martill 1995; Fraas 1892), nämlich Ichthyosaurus (Früher Jura von England), Stenopterygius (Unterer Jura von Deutschland) und Aegirosaurus (Oberer Jura von Deutschland).

Viele luftatmende Wirbeltiere sind sekundär aquatisch geworden (z. B. Meeressäuger und Reptilien), aber es gab nur zwei Beispiele für ihr sich entwickelndes fischförmiges Körperprofil. Das andere Beispiel sind Wale (einschließlich Delfine). Da sich Wale erst nach dem Mesozoikum entwickelten, waren Ichthyopteryger die ersten luftatmenden Wirbeltiere, die fischförmige Körperkonturen hervorbrachten.

Die Entwicklung der Fischform bei Ichthyopterygern wird noch untersucht, aber mehrere Schlüsselfaktoren sind bereits bekannt (Abb. 5). Erstens waren frühe Ichthyosaurier nicht fischförmig. Das bekannteste Beispiel ist Chaohusaurus aus der Unteren Trias Chinas (Motani et al. 1996), die wie eine „Eidechse mit Flossen“ aussah, wie man es von einem Reptil erwarten würde, das vor nicht allzu langer Zeit in den Ozean eingedrungen ist. Zweitens existierten die wirklich fischförmigen Ichthyosaurier (d. H. Parvipelvianer) bereits im Norian (Späte Trias), wie in Hudsonelpidia (McGowan 1995) und Macgowania (McGowan 1996). Dies lässt etwa 30 Millionen Jahre zwischen der Invasion des Meeres durch frühe Ichthyopteryger und dem Erscheinen der wahren fischförmigen Ichthyopteryger. Drittens stellen einige karnische (späte Trias) Ichthyopteryger wie Guanlingsaurus Zwischenstufen zwischen Eidechsen- und fischförmigen Ichthyopterygern dar (Motani 2008). Es ist jedoch zu diesem Zeitpunkt nicht bekannt, ob die Entwicklung der Fischform mit einem konstanten Tempo voranschritt oder nicht. Weitere Studien an Trias-Ichthyopterygern sind notwendig, um das Tempo und die Art der Entwicklung der Fischform zu klären.

Ichthyopteryger haben mehrere bemerkenswerte Aufzeichnungen, abgesehen davon, dass sie die ersten Tetrapoden waren, die fischförmig wurden. Zunächst hatten sie die größten Augen aller Wirbeltiere mit einem Durchmesser von manchmal mehr als 25 Zentimetern (Motani et al. 1999). Die ungewöhnliche Größe der ichthyopterygischen Augen kann durch die Tatsache erhellt werden, dass die größten Wirbeltieraugen außerhalb der Ichthyopterygie nur etwa 15 Zentimeter groß sind, obwohl sie zum größten Wirbeltier der Geschichte gehören — dem Blauwal (Walls 1942). Zweitens hatten einige Ichthyopteryger die höchste Fingerzahl unter Wirbeltieren. Caypullisaurus (Fernández 2001) zum Beispiel hatte wahrscheinlich bis zu zehn Ziffern pro Manus.Die größten Augen unter den Ichthyopterygianern sind in fischförmigen Formen zu finden – eidechsenförmige Formen hatten ziemlich große Augen für Wirbeltiere, aber kleiner als die in fischförmigen Formen. Daher entwickelten sich die enormen Augen in Verbindung mit dem fischförmigen Körperprofil (Motani 2008). Diese riesigen Augen wurden für Umgebungen mit wenig Licht angepasst. In: Motani et al. (1999) schätzte die f-Zahlen von ichthyopterygischen Augen und stellte fest, dass die Werte für fischförmige Ichthyopteryger niedriger waren als für eidechsenförmige Formen (Anmerkung: je niedriger die Blendenzahl, desto empfindlicher ist das Auge auf niedrige Lichtpegel). Die niedrigste f-Zahl, die bei fischförmigen Ichthyopterygern gefunden wurde, konkurrierte mit den Werten bei nachtaktiven Säugetieren wie Ratten und Katzen (etwa 1,0), während andere fischförmige Ichthyopteryger etwas höhere Werte von bis zu etwa 1,5 aufwiesen, ähnlich den Werten von Tieren, die in der Dämmerung (d. H. crepuscular) oder Tag und Nacht (d. H. cathemeral) aktiv sind. Eidechsenförmige Ichthyopteryger hingegen hatten ähnliche f-Zahlen wie tagaktive Säugetiere (etwa 2,0).

Die empfindlichen Augen der Parvipelvianer sind wahrscheinlich keine Anpassung an die Nächtlichkeit. Ichthyopteryger begannen mindestens so spät wie in der Anisian (Mittlere Trias), kurz nach ihrer Entstehung in der späten frühen Trias, lebend zu gebären. Dies deutet vermutlich darauf hin, dass sie begonnen haben, ihr gesamtes Leben im Wasser zu verbringen (dh vollständig aquatisch). Es ist dann höchstwahrscheinlich, dass sie in hemisphärischen Schlaf beschäftigt waren—die Strategie in vielen Wirbeltieren einschließlich Delfine gesehen, wo eine Seite des Gehirns zu einer Zeit schläft, so dass das Tier wachsam die ganze Zeit zu bleiben. Dies ist besonders wichtig, um das Ertrinken in vollständig aquatischen Atemluftgeräten zu vermeiden. Dies bedeutet, dass Ichthyopteryger lange vor dem Erscheinen der Parvipelvianer an das Sehen in der Nacht angepasst waren. Dann deutet die erhöhte visuelle Empfindlichkeit, die bei Parvipelvianern zu sehen ist, wahrscheinlich darauf hin, dass sie ihre Augen benutzten, um in der Dunkelheit der Tiefe zu sehen.Die korrelierte Evolution von Fischform und dunkel angepassten Augen bei Ichthyopterygern legt nahe, dass Parvipelvianer nicht nur die Fähigkeit hatten, schnell und weit zu fahren, sondern auch tiefer zu tauchen als bei eidechsenförmigen Ichthyopterygern. Diese Kombination weist auf eine Anpassung an das pelagische Leben hin, so dass es wahrscheinlich ist, dass Ichthyopteryger zu dem Zeitpunkt, als Parvipelvianer auftauchten, in die pelagischen Bereiche eindrangen (Motani 2008). Dies bedeutet nicht, dass alle Parvipelvianer pelagisch waren: Viele kleine Wale bleiben heute im Küstenwasser, während die anderen pelagisch sind. Ichthyopteryger waren bereits in der frühen Trias auf der Nordhalbkugel verbreitet. Sie werden auch in der südlichen Hemisphäre von der späten Trias gefunden. Es scheint, als ob sie in der nördlichen Hemisphäre entstanden sind, aber weitere Forschungen an der unteren und mittleren Trias der südlichen Hemisphäre könnten dort Ichthyopteryger zeigen.

Der Nachweis von Lebendgeburten ist unter Ichthyopterygern reichlich bekannt. Die basalsten Ichthyopteryger, um die Beweise zu zeigen, ist der Mixosaurus der mittleren Trias (Brinkmann 1998), und viele der abgeleiteten Ichthyosaurier haben bekanntermaßen Embryonen im Körper von Erwachsenen (z. B. Woodward 1906; Dal Sasso und Pinna 1996). Es gibt jedoch keine Hinweise auf die Reproduktionsbiologie der basalsten Ichthyopteryger wie Utatsusaurus, Grippia und Chaohusaurus. Es ist daher nicht bekannt, wie bei Sauropteriern, ob alle Ichthyopteryger lebende Träger waren oder ob sie bereits lebend geboren wurden, als sie in die Meeresumwelt eindrangen.

Eine der größten verbleibenden Fragen ist der Grund für das Aussterben der Ichthyopteryger. Nach dem Cenomanian (vor etwa 90 Millionen Jahren) existiert kein ichthyopterygischer Fossilienbestand, so dass es möglich ist, dass sie zeitgleich mit dem Cenomanian–Turonian Aussterben (Bardet 1992) ausgestorben sind. Kreide-Ichthyosaurier waren jedoch höchstwahrscheinlich verallgemeinerte Feeder (Kear et al. 2003), die nicht von einer einzigen Nahrungsquelle abhängig waren, so dass das Verschwinden der Beute während des cenomanisch–turonischen Ereignisses keine vernünftige Erklärung für ihr Aussterben zu sein scheint. Kreide-Ichthyopteryger sind im Allgemeinen unterbesetzt, Daher ist es wichtig, mehr Daten über diese letzte Periode der ichthyopterygischen Evolution zu sammeln.

Der ichthyopterygische Fossilienbestand ist kontinuierlicher als der von Sauropterygia (vergleiche Abb. 3 und 5) – somit haben wir Zwischenformen, die die Entwicklung der Fischform von der Eidechsenform veranschaulichen. Wie bei den Sauropterygern bleiben jedoch viele andere Fragen bezüglich der Entwicklung der Ichthyopteryger offen. Selbst die Entwicklungen der Fischform und des empfindlichen Sehens sind immer noch nur vage verstanden. Es ist notwendig, die Details der anatomischen Evolution in dieser Gruppe zu untersuchen, um unser Verständnis zu fördern.

Mosasauridae

Im Gegensatz zu den anderen Hauptgruppen sind Mosasaurier erst aus der späten Kreidezeit bekannt. Die ältesten Mosasauridae sind aus dem Cenomanischen Israel bekannt (vor etwa 98 Millionen Jahren; Jacobs et al. 2005). Es gibt eine kleine Überschneidung mit dem stratigraphischen Bereich der Ichthyopterygien im Cenomanian, Es ist jedoch noch kein Ort bekannt, an dem sowohl Mosasaurier als auch Ichthyopteryger vorkommen. Sie kommen zusammen mit Plesiosauriern und Meeresschildkröten vor. Mosasaurier starben höchstwahrscheinlich während des K / T-Massensterbens aus, zusammen mit den verbleibenden Sauropterygern und vielen anderen Tieren. Die Details werden jedoch noch diskutiert. Mosasaurier sind von allen Kontinenten einschließlich der Antarktis bekannt. Mosasaurier werden manchmal als „See-Warane“ bezeichnet, da ihre Schädelmorphologie der der Gattung Varanus (Warane) ähnelt. Sie sind jedoch möglicherweise nicht am engsten mit den lebenden Monitoreidechsen verwandt. Die nächsten Verwandten von Mosasauriern sind andere fossile Meeresreptilien wie Aigialosaurier und Dolichosaurier, obwohl die genauen Beziehungen zwischen diesen Tieren noch diskutiert werden (Caldwell 2000; Bell und Polcyn 2005; Dutchak 2005). Es wurde vorgeschlagen, dass Mosasaurier, Aigialosaurier und Dolichosaurier zusammen eng mit Schlangen verwandt sein könnten (siehe Dutchak 2005 für eine Zusammenfassung), aber über diese kontroverse Beziehung muss noch ein Konsens erzielt werden.

Mosasaurier sind im Allgemeinen eidechsenförmig im Körperumriss, aber Variationen gab es im Skelettdesign. Die Gliedmaßen einiger Mosasaurier waren paddelartig, wobei sich die Finger distal ausbreiteten, während die anderen dicht gepackte Finger hatten, die auf ein flipperförmiges Glied hindeuten, das sich distal verjüngt, wie bei Plotosaurus aus Kalifornien (Camp 1942). Es wurde gezeigt, dass Plotosaurus auch einen spezialisierten Schwanz hatte, bei dem Wirbel in verschiedenen Teilen des Schwanzes teilspezifische Formmuster aufweisen (Lindgren et al. 2007). Dies deutet stark darauf hin, dass der distale Teil des Schwanzes von Plotosaurus als Antriebsorgan weiter spezialisiert war als bei anderen Mosasauriern. Es wurde sogar vermutet, dass Plotosaurus einen Schwanzegel hatte, der denen einiger Haie ähnelte (Lindgren et al. 2007). Diese letzte Behauptung muss jedoch aus mindestens zwei Gründen geprüft werden. Erstens sind die hämatalen Prozesse im distalen Schwanz bei Plotosaurus zu lang, anders als bei schwimmenden Wirbeltieren mit einem Schwanzegel mit Wirbelstütze. Zweitens hatte Mixosaurus, ein Ichthyopterygier mit verbesserter Schwanzsegmentierung, anscheinend keinen Zufall, basierend auf einem unveröffentlichten Exemplar mit Schwanzumrissabdruck.Die basalsten Mosasauridae behielten das Gliedmaßendesign terrestrischer anguimorpher Squamate bei und standen daher im Verdacht, mindestens einen Teil ihres Lebens an Land verbracht zu haben (fakultative Terrestrialität: Polcyn und Bell 2005). Diese Ansicht wurde jedoch von Caldwell und Palci (2007) in Frage gestellt. Letztere Autoren argumentierten, dass diesen basalen Mosasauriern das Kreuzbein fehlte und sie daher ihren Körper an Land nicht stützen konnten. Sie stellten auch fest, dass die nahen Verwandten von Mosasuridae innerhalb einer größeren Gruppe namens Mosasauroidea immer noch das Kreuzbein behielten und daher fakultativ terrestrisch waren.

Die Reproduktionsbiologie der Linie, die zu Mosasauriern führte, ist zumindest teilweise bekannt. Es ist bekannt, dass Carsosaurus, der kein echter Mosasaurier ist, sondern ein enger Verwandter innerhalb von Mosasauroidea, ein lebender Träger war (Caldwell und Palci 2007). Wie oben diskutiert, waren diese Mosasauroiden wahrscheinlich nicht vollständig aquatisch. Es ist daher möglich, dass Mosasaurier bereits lebende Träger waren, als sie in die Meeresumwelt eindrangen. Ein Exemplar eines echten Moasaurus mit Embryonen im Körper eines Erwachsenen soll existieren, bleibt aber immer noch unbeschrieben.

Die meisten Mosasaurier waren verallgemeinerte Feeder, nach dem Gebiss zu urteilen (Massare 1987). Einige Mosasaurier, wie Globiden, hatten jedoch große abgerundete Zähne, die auf Durophagie hindeuteten (Diät an hartschaligen Tieren). Ein kürzlich veröffentlichter Bericht über Muscheln, die als Darminhalt einer neu beschriebenen Globidenart konserviert wurden (Martin and Fox 2007), bestätigt die Vorhersage aus der Zahnmorphologie.

Chelonioidea

Meeresschildkröten werden oft übersehen, wenn es um die wichtigsten Meeresreptiliengruppen des Mesozoikums geht. Der älteste Fossilienbestand der Gruppe stammt jedoch aus dem letzten Aptian (Unterkreide, vor etwa 108 Millionen Jahren), und die Linie begann höchstwahrscheinlich noch früher. Die älteste bekannte Meeresschildkröte Santanachelys war nur etwa 20 Zentimeter lang (Hirayama 1998).

Vorhandene Meeresschildkröten werden in Dermochelyidae (Lederschildkröte) und Cheloniidae (der Rest) unterteilt. Diese beiden Linien wurden bereits in der Kreidezeit etabliert (Kear und Lee 2006). Darüber hinaus gab es in der Kreidezeit eine ausgestorbene Linie namens Protostegidae. Protostegidae war enger mit Dermochelyidae verwandt als Cheloniidae und umfasste die größten Meeresschildkröten aller Zeiten, wie Archelon (Abb. 1d), die möglicherweise vier Meter Gesamtlänge erreichten (Wieland 1896).

Der allgemeine Lebensstil der kreidezeitlichen Meeresschildkröten unterschied sich wahrscheinlich nicht sehr von dem der lebenden Formen: Sie hatten wahrscheinlich ähnliche Ernährungs- und Schwimmfähigkeiten. Eine Studie zeigt, dass Notochelone der Kreidezeit sich von Muscheln ernährte (Kear 2006). Es ist wichtig anzumerken, dass die wahren Meeresschildkröten (Chelonioidea) nicht die einzigen Schildkröten waren, die marine wurden. Vor dem Erscheinen der Meeresschildkröten werden mindestens zwei Gruppen von Schildkröten aus Meeresumgebungen gefunden, aber sie haben nicht sehr lange überlebt.

Thalattosauria

Thalattosauria war eine rätselhafte Gruppe von Meeresreptilien, die nicht zu den vier Hauptgruppen gezählt wird, die zuvor in diesem Artikel genannt wurden. Entdeckung vieler kompletter Skelette aus China im letzten Jahrzehnt (Rieppel et al. 2000) sowie Re-Studien europäischer Formen (Müller 2005; Müller et al. 2005), hat unser Wissen wesentlich verbessert. Diese Gruppe wird daher hier als fünfte Hauptgruppe betrachtet.

Thalattosaurier reichen mindestens von der Anisian (Mittlere Trias) bis zur Norian (Späte Trias), was etwa 40 Millionen Jahren entspricht. Es besteht die Möglichkeit, dass einige Exemplare aus dem Olenekian (Untere Trias; Nicholls und Brinkman 1993) stammen. Dies erscheint bemerkenswert kürzer als der Zeitbereich der Sauropteryger und Ichthyopteryger. Es ist jedoch weniger als 30 Millionen Jahre her, seit Flossenfüßer (Robben, Seelöwen und Walrosse) in das Meer eingedrungen sind (Berta et al. 1989), dennoch sind sie in den heutigen Küstengewässern sehr erfolgreich. Daher besteht kein Zweifel, dass Thalattosaurier eine erfolgreiche Linie waren, während Sauropteryger und Ichthyopteryger außergewöhnlich erfolgreich waren. Thalattosaurier werden in zwei Linien unterteilt (Müller 2007), solche mit scharfen Zähnen, die für fischfressende Tiere geeignet sind, und solche mit abgerundeten Zähnen, was auf Durophagie hinweist (Diät an hartschaligen Tieren). Die Gattung Endennasaurus ist zahnlos, es wird jedoch angenommen, dass sie zur Gruppe der Scharfzahnigen gehört (Müller et al. 2005).Thalattosaurier waren mittelgroße Meeresreptilien, deren Gesamtlänge normalerweise zwei Meter oder weniger betrug. Es gibt jedoch ein unbeschriebenes Exemplar, das viel größer ist (bis zu fünf Meter). Viele Reptilien neigen dazu, einen langen Schwanz zu haben, aber die Schwänze von Thalattosauriern waren selbst für ein Reptil sehr lang, manchmal doppelt so lang wie der Stamm (Abb. 1f). Dies steht in großem Gegensatz zu Pleurosauriern, die einen länglichen Stamm hatten (Abb. 1g).

Thalattosaurier waren zumindest auf der nördlichen Hemisphäre kosmopolitisch. Sie sind aus Nordamerika (Kalifornien, Nevada und British Columbia), China (Guizhou) und Südeuropa (Schweiz, Italien und Österreich) bekannt.