Der Einfluss der Sauerstoffkonzentration im Bereich von 0-21% auf die Photosynthese in intakten Blättern einer Reihe höherer Pflanzen wurde untersucht.
Die photosynthetische Co2-Fixierung höherer Pflanzen wird durch Sauerstoff in Konzentrationen von weniger als 2% deutlich gehemmt. Die Hemmung nimmt mit der Sauerstoffkonzentration zu und beträgt in einer Atmosphäre von 21% O2 und 0,03% Co etwa 30%.2. Zweifellos übt Sauerstoff in normaler Luft daher eine starke hemmende Wirkung auf die photosynthetische Co2-Fixierung von Landpflanzen unter natürlichen Bedingungen aus.
Die hemmende Wirkung von Sauerstoff wird schnell erzeugt und ist vollständig reversibel.
Der Grad der Hemmung ist unabhängig von der Lichtintensität.
Die Quantenausbeute für die Co2-Fixierung, d. h. Die Steigung des linearen Teils der Kurve für die Co2-Aufnahme gegenüber absorbierten Quanten, wird in gleichem Maße gehemmt wie die Lichtdurchlässigkeitsrate bei allen untersuchten Sauerstoffkonzentrationen.Verschiedene Arten höherer Pflanzen, die in ihrer photosynthetischen Reaktion auf Lichtintensität und Co2-Konzentration stark variieren und deren lichtgesättigte Rollen der Co2-Fixierung sich um einen Faktor von mehr als dem 10-fachen unterscheiden, zeigen eine bemerkenswerte Ähnlichkeit in ihrer Reaktion auf die Sauerstoffkonzentration. Im Gegensatz dazu zeigten die Grünalgen Chlorella und Ulva, wenn sie unter den gleichen Bedingungen wie die höheren Pflanzen untersucht wurden, keine messbare Hemmung der photosynthetischen Co2‐Fixierung. Die Zunahme der Fluoreszenzintensität mit steigenden Sauerstoffkonzentrationen in höheren Pflanzen wurde jedoch auch bei Chlorella nicht beobachtet. Die vorliegenden Ergebnisse zusammen mit früheren Daten über die photosynthetische Reaktion von Algen auf die Sauerstoffkonzentration zeigen, dass sich der Photosyntheseapparat höherer Pflanzen in seiner Sauerstoffempfindlichkeit erheblich von dem der Algen unterscheidet.
Die hemmende Wirkung von Sauerstoff auf die photosynthetische Co2-Fixierung in höheren Pflanzen ist bei Wellenlängen, die bevorzugt das Photosystem I anregen, etwas höher. Außerdem ist die Emerson-Verstärkung der Co2-Fixierung, die gemessen wird, wenn ein fernroter Strahl geringer Intensität auf einen Hintergrund aus rotem Licht aufgebracht wird, unter geringer Sauerstoffkonkontrution größer als unter Luft. Messungen von reversiblen lichtinduzierten Absorptionsänderungen zeigen, dass die Änderung bei 591 nm wahrscheinlich durch pla verursacht wurde.stocyanin wird nur dann von der Sauerstoffkonzentration beeinflusst, wenn das Photosystem II angeregt wird. die durch Anregung dieses Systems verursachte reduzierende Wirkung auf Plastocyanin nimmt mit zunehmender Sauerstoffkonzentration ab. Aus diesen Ergebnissen geht hervor, dass eine mögliche Stelle der Hemmung durch Sauerstoff in der Elektronenträgerkette zwischen den beiden Photosystemen liegt. Sauerstoff könnte an dieser Stelle als Elektronenakzeptor wirken, wodurch die Reduktionsleistung mit molekularem Sauerstoff zurückreagiert. Diese Hypothese berücksichtigt jedoch nicht die gleichen Hemmungen der Quantenausbeute und der lichtgesättigten Rate der photosynthetischen CO2-Aufnahme.
Durch den Photosyntheseprozess nehmen Pflanzen Kohlendioxid auf und entwickeln Sauerstoff. Die derzeitige hohe Konzentration an molekularem Sauerstoff in der Atmosphäre wird allgemein als auf die Aktivität photosynthetischer Organismen zurückzuführen angesehen. Die Wirkung der Sauerstoffkonzentration scheint daher ein Problem von großem Interesse zu sein, nicht nur auf dem Gebiet der Biophysik und Biochemie der Photosynthese, sondern auch in der Ökologie und anderen Zweigen der Biologie.
Warburg (1920)entdeckte, dass hohe Sauerstoffkonzentrationen die photosynthetische Sauerstoffevolution in der einzelligen Alge Chlorella hemmen. Seitdem wurde von verschiedenen Autoren bestätigt, dass Sauerstoffkonzentrationen im Bereich von 21-100 % eine deutliche Hemmwirkung auf die Photosynthese haben, insbesondere bei sättigenden Lichtintensitäten. Es gibt einige Hinweise darauf, dass unter Bedingungen, bei denen die Kohlendioxidkonzentration die Photosynthese begrenzt, die Hemmung sogar bei 21 Prozent Sauerstoff offensichtlich werden kann. Es wurde nicht davon ausgegangen, dass die Hemmung bei niedrigen Lichtintensitäten wirkt. Eine Rezension zu diesem Thema wurde von Turner und Brittain (1962) gegeben.
Es wurden verschiedene Hypothesen aufgestellt, um die hemmende Wirkung von Sauerstoff zu erklären, die allgemein als Warhurgeffekt bezeichnet wird. Einige Autoren bevorzugen die Idee der Enzymhemmung; Turner et al. (1958), dass ein oder mehrere Enzyme des Kohlenstoffreduktionszyklus durch Sauerstoff inaktiviert werden: lirianlals (1962), dass Enzyme des sich entwickelnden Sauerstoffkomplexes inhibiert werden. Andere Hypothesen betreffen Rückreaktionen, bei denen molekularer Sauerstoff aufgenommen wird, wodurch der Photosyntheseprozess umgekehrt wird. Diese Reaktionen umfassen Photooxidation, Photorespiration und die Mehler-Reaktion (Tamiya et al., 1957). Derzeit gibt es keine allgemein akzeptierte Hypothese, die den Effekt erklärt.
Die oft widersprüchlichen Ergebnisse, auf denen diese Hypothesen beruhten, wurden hauptsächlich auf Algen erhalten. Die erste Beobachtung einer hemmenden Wirkung auf die Photosynthese in einer höheren Pflanze wurde von McAlister und Myers (1940) in Weizenblättern gemacht. Sie fanden heraus, dass die photosynthetische CO2-Aufnahme in Luft deutlich geringer war als in einer Atmosphäre von etwa 0,5 Prozent Sauerstoff. Bei der verwendeten CO2-Konzentration (0,03%) war die Hemmung sowohl bei hohen als auch moderaten Lichtintensitäten vorhanden. Bei niedrigen Lichtintensitäten wurden keine Daten erhalten.Obwohl die Untersuchung des Einflusses der Sauerstoffkonzentration auf die Photosynthese in höheren Pflanzen von großem Interesse zu sein scheint, insbesondere da die natürliche Umgebung der meisten Landpflanzen eine Atmosphäre mit einem Sauerstoffgehalt von 21 Prozent ist, hat sie sehr wenig Aufmerksamkeit erregt. Nach Kenntnis des Autors wurde keine gründliche Untersuchung zu diesem Thema veröffentlicht.
Die vorliegende Untersuchung zielt darauf ab, die photosynthetische Reaktion höherer Pflanzen auf Sauerstoffkonzentrationen bis zu denen normaler Luft aufzuklären. Es werden Daten präsentiert, die zeigen, dass die photosynthetische CO2-Fixierung in intakten Blättern höherer Pflanzen unabhängig von der Lichtintensität durch Sauerstoff in normaler Luft stark gehemmt wird und dass sich die pholosynthetische Reaktion auf Sauerstoff erheblich von der von Grünalgen unterscheidet. Die vorliegende Untersuchung zielt darauf ab, die photosynthetische Reaktion höherer Pflanzen auf Sauerstoffkonzentrationen bis zu denen normaler Luft aufzuklären. Es werden Daten präsentiert, die zeigen, dass die photosynthetische CO2-Fixierung in intakten Blättern höherer Pflanzen unabhängig von der Lichtintensität durch Sauerstoff in normaler Luft stark gehemmt wird und dass sich die pholosynthetische Reaktion auf Sauerstoff erheblich von der von Grünalgen unterscheidet.