Ernährung und Wachstum von Bakterien (Seite 4)
(Dieses Kapitel hat 6 Seiten)
© Kenneth Todar, PhD
Physikalische und umweltbedingte Anforderungen forMicrobial Growth
Die Prokaryoten existieren in der Natur unter einer enormen Bandbreite von physikalischen Bedingungen wie O2-Konzentration, Wasserstoffionenkonzentration(pH) und Temperatur. Die Ausschlussgrenzen des Lebens auf dem Planeten mitIn Bezug auf Umweltparameter werden immer von einigen festgelegtmikroorganismus,meistens ein Prokaryote und häufig ein Archäon. Angewandt auf allemikroorganismenist ein Vokabular von Begriffen verwendet, um ihr Wachstum (Fähigkeit togrow)innerhalb einer Reihe von physikalischen Bedingungen zu beschreiben. Ein Thermophil wächst bei hohen Temperaturen, ein Acidiphil wächst bei niedrigem pH-Wert, ein Osmophil wächst bei hoher gelöster Konzentration und so weiter. Diese Nomenklatur wird in diesem Abschnitt verwendet, um die Reaktion der Prokaryoten auf eine Vielzahl physikalischer Bedingungen zu beschreiben.
Die Wirkung von Sauerstoff
Sauerstoff ist ein universeller Bestandteil von Zellen und wird immer in bereitgestelltgroße Mengen von H2O. Prokaryoten zeigen jedoch eine breite Palette vonantworten auf molekularen Sauerstoff O2 (Tabelle 6).
Obligate Aerobier benötigen O2 für das Wachstum; Sie verwenden O2als letzten Elektronenakzeptor in der aeroben Atmung.
Obligate Anaerobier (gelegentlich auch Aerophobier genannt)benötigen oder verwenden O2 nicht als Nährstoff. In der Tat ist O2eine giftige Substanz, die entweder ihr Wachstum tötet oder hemmt.Obligateanaerobe Prokaryoten können durch Fermentation, anaerobe Atmung, bakterielle Photosynthese oder den neuartigen Prozess der Methanogenese leben.
Fakultative Anaerobier (oder fakultative Aerobier) Sindorganismen, die zwischen aeroben und anaeroben Stoffwechselarten wechseln können.Unter aeroben Bedingungen (kein O2) wachsen sie durch Fermentation oder aerobe Atmung, aber in Gegenwart von O2 wechseln sie zu aerobe Atmung.Aerotolerante Anaerobier
Aerotolerante Anaerobier sind Bakterien mit einem ausschließlich anaeroben(fermentativen) Metabolismus, aber sie sind unempfindlich gegen das Vorhandensein von O2. Sie leben allein durch Fermentation, unabhängig davon, ob O2in ihrer Umgebung vorhanden ist oder nicht.
Tabelle 6. Begriffe verwendet, umbeschreibeno2 Beziehungen von Mikroorganismen.
| Environment | |||
| Group | Aerobic | Anaerobic | O2 Effect |
| Obligate Aerobe | Growth | No growth | Required (utilized for aerobic respiration) |
| Microaerophile | Growth if level not too high | No growth | Required but at levels below 0.2 atm |
| Obligates Anaerob | Kein Wachstum | Wachstum Giftig | |
| Fakultatives Anaerob (fakultatives Aerobe) | Wachstum | Wachstum | Nicht für das Wachstum erforderlich, aber verwendet, wennverfügbar |
| Aerotolerantes Anaerob | Wachstum | Wachstum | Nicht erforderlich und nicht genutzt |
Die Reaktion eines Organismus auf O2 in seiner Umgebung hängt vom Auftreten und der Verteilung verschiedener Enzyme ab, die mit O2 und verschiedenen Sauerstoffradikalen reagieren, die ausnahmslos generiertvon Zellen in Gegenwart von O2. Alle Zellen enthalten enzymumgänglichmit O2 reagieren. Beispielsweise führen Oxidationen von Flavoproteinen durch O2 unweigerlich zur Bildung von H2O2 (Peroxid) als einem Hauptprodukt und kleinen Mengen eines noch toxischeren freien Radikals, Superoxids oder O2.-. Auch Chlorophyll und andere Pigmente in Zellen können mit O2 in der Gegenwart von Licht reagieren und Singulettsauerstoff erzeugen, eine andere radikale Form von Sauerstoff, die ein starkes Oxidationsmittel in biologischen Systemen ist.
Bei Aeroben und aerotoleranten Anaerobiern wird das Potenzial zur letalen Akkumulation von Superoxid durch das Enzym Superoxiddismutase verhindert (Abbildung 1).Alle Organismen, die in Gegenwart von O2 leben können (ob sie es in ihrem Stoffwechsel verwenden oder nicht), enthalten Superoxiddismutase.Fast alle Organismen enthalten das Enzym Katalase, das H2O2 zersetzt.Obwohl bestimmte aerotolerante Bakterien wie die Milchsäure-Bakterien Katalase, zersetzen sie H2O2 mittels Peroxidaseenzyme, die Elektronen von NADH2 ableiten, um Peroxid zu H2O zu reduzieren. Obligate Anaerobier fehlt Superoxiddismutase andcatalaseand / oder peroxidase, und daher tödliche Oxidationen durch variousoxygenradicals unterziehen, wenn sie O2 ausgesetzt sind. Siehe Abbildung 3 unten.
Alle photosynthetischen (und einige nicht photosynthetische) Organismen sind vor tödlichen Oxidationen von Singulettsauerstoff durch ihren Besitz von Carotenoidpigmenten geschützt, die physikalisch mit dem Singulettsauerstoffradikal reagieren und es in seinen ungiftigen „Grund“ -Zustand (Triplett) senken. Carotinoide sollen Singulett-Sauerstoffradikale „löschen“.
Abbildung 3. The action ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase. These enzymes detoxify oxygenradicalsthat are inevitably generated by living systems in the presence of O2.The distribution of these enzymes in cells determines their ability toexist in the presence of O2
Table 7. Distribution ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase in procaryotes with different O2tolerances.
| Group | Superoxide dismutase | Catalase | Peroxidase |
| Obligate aerobes and most facultativeanaerobes (e.g.Enterics) | + | + | – |
| Most aerotolerant anaerobes (e.g.Streptococci) | + | – | + |
| Obligate anaerobes (e.g. Clostridia,Methanogens, Bacteroides) | – | – | – |
The Effect of pH on Growth
The pH, or hydrogen ion concentration, , of naturalenvironmentsvaries from about 0.5 in the most acidic soils to about 10.5 in themostalkaline lakes. In Anbetracht dessen, dass der pH-Wert auf einer logarithmischen Skala gemessen wird, variiert die natürliche Umgebung über eine Milliarde Mal, und einige Mikroorganismen leben an den Extremen sowie an jedem Punkt zwischen den Extremen! Die meisten frei lebenden Prokaryoten können über arangeof wachsen 3 pH-Einheiten, etwa tausendfache Veränderung . Der pH-Bereich, über den ein Organismus wächst, wird durch drei Kardinalpunkte definiert: den minimalen pH-Wert, unter dem der Organismus nicht wachsen kann, den maximalen pH-Wert, über dem der Organismus nicht wachsen kann, und den optimalen pH-Wert, bei dem der Organismus am besten wächst. Für die meisten Bakterien gibt es eine geordnete Zunahme der Wachstumsrate zwischen dem Minimum und dem Optimum und eine entsprechende Abnahme der Wachstumsrate zwischen dem optimalen und dem maximalen pH-Wert, was den allgemeinen Effekt der Veränderung auf die Raten der enzymatischen Reaktion widerspiegelt (Abbildung 4).Mikroorganismen, die bei einem optimalen pH-Wert deutlich unter der Neutralität(7,0)wachsen, werden Acidophile genannt. Diejenigen, die am besten bei neutralem pH-Wert wachsen, werden Neutrophile genannt, und diejenigen, die am besten unter alkalischen Bedingungen wachsen, werden Alkaliphile genannt. Obligate Acidophile, wie einige Thiobacillus-Arten, benötigen tatsächlich einen niedrigen pH-Wert für das Wachstum, da sich ihre Membranen auflösen und die Zellen bei Neutralität lysieren. Mehrere Gattungen von Archaeen, einschließlichsulfolobusund Thermoplasma, sind obligate Acidophile. Unter Eukaryoten sind Vielepilze acidophile, aber der Champion des Wachstums bei niedrigem pH-Wert ist dereukaryotische Algen Cyanidium die bei einem pH-Wert von 0 wachsen können.
Bei der Konstruktion und Verwendung von Kulturmedien muss man immer den optimalen pH-Wert für das Wachstum eines gewünschten Organismus berücksichtigen und Puffer einbauen, um den pH-Wert des Mediums im sich ändernden Milieu vonbakterielle Abfallprodukte, die sich während des Wachstums ansammeln. Viele pathogene Bakterieneinen relativ engen pH-Bereich aufweisen, über den sie wachsen werden. Die Meistendiagnosemedien für das Wachstum und die Identifizierung menschlicher Pathogenehaben einen pH-Wert nahe 7.
Abbildung 4. Wachstumsrate vs pHfor drei Umweltklassen von Prokaryoten. Most free-livingbacteriagrow over a pH range of about three units. Note the symmetry of thecurvesbelow and above the optimum pH for growth.
Table 8. Minimum, maximumandoptimum pH for growth of certain procaryotes.
| Organism | Minimum pH | Optimum pH | Maximum pH |
| Thiobacillus thiooxidans | 0.5 | 2.0-2.8 | 4.0-6.0 |
| Sulfolobus acidocaldarius | 1.0 | 2.0-3.0 | 5.0 |
| Bacillus acidocaldarius | 2.0 | 4.0 | 6.0 |
| Zymomonas lindneri | 3.5 | 5.5-6.0 | 7.5 |
| Lactobacillus acidophilus | 4.0-4.6 | 5.8-6.6 | 6.8 |
| Staphylococcus aureus | 4.2 | 7.0-7.5 | 9.3 |
| Escherichia coli | 4.4 | 6.0-7.0 | 9.0 |
| Clostridium sporogenes | 5.0-5.8 | 6.0-7.6 | 8.5-9.0 |
| Erwinia caratovora | 5.6 | 7.1 | 9.3 |
| Pseudomonas aeruginosa | 5.6 | 6.6-7.0 | 8.0 |
| Thiobacillus novellus | 5.7 | 7.0 | 9.0 |
| Streptococcus pneumoniae | 6.5 | 7.8 | 8.3 |
| Nitrobacter sp | 6.6 | 7.6-8.6 | 10.0 |
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