von David W. E. Hone*1
Einführung:
Pterosaurier werden oft fälschlicherweise fliegende Dinosaurier genannt, aber sie sind eine unterschiedliche, obwohl verwandte Linie. Sie sind eine ausgestorbene Gruppe von Reptilien aus dem Mesozoikum (vor 251 Millionen bis 66 Millionen Jahren) und waren die ersten Wirbeltiere, die einen Motorflug entwickelten (Abb. 1 und 2). Flugsaurier wurden erstmals 1783 beschrieben und kurz darauf als fliegende Reptilien anerkannt, und heute sind mehr als 150 Arten bekannt. Fossile Flugsaurier wurden auf der ganzen Welt gefunden, wobei jeder Kontinent Exemplare lieferte.
Erwachsene Pterosaurier reichten von etwa 1 Meter Spannweite bis zu mehr als 10 Metern; Die größten Arten waren die größten fliegenden Tiere aller Zeiten. Sie besetzten den Himmel für einen Großteil des Mesozoikums und hatten die Luft für sich, bis die Vögel zum ersten Mal in der mittleren bis späten Jurazeit (vor 176 Millionen bis 146 Millionen Jahren) auftauchten. Flugsaurier starben zusammen mit den Nicht-Vogel-Dinosauriern und vielen anderen Gruppen aus 65 vor Millionen Jahren, im großen Aussterben am Ende der Kreidezeit.
Der Fossilienbestand von Flugsauriern ist im Vergleich zu vielen mesozoischen Reptiliengruppen schlecht, da ihre Knochen zerbrechlich waren und daher nicht ohne weiteres erhalten blieben. Bis in die letzten Jahre gab es wenig Forschung, die Flugsauriern gewidmet war, und infolgedessen sind viele Dinge, die sich auf ihre Biologie beziehen, immer noch umstritten oder schlecht verstanden. Jedoch, Ein jüngstes Wiederaufleben des Interesses an dieser Gruppe und eine Reihe neuer Funde helfen Paläontologen, diese wichtige Gruppe in den Griff zu bekommen, oder Klade.
Phylogenie:
Die Ursprünge und die Beziehungen der Flugsaurier sind seit langem umstritten, obwohl sich in beiden Fragen ein Konsens bildet. Pterosaurier werden oft mit Dinosauriern verwechselt und sind Mitglieder ihrer eigenen Klasse, aber nahe Verwandte ihrer berühmteren Cousins.
Im Laufe der Jahre haben Paläontologen die Hypothese aufgestellt, dass Flugsaurier aus verschiedenen Teilen des Reptilienentwicklungsbaums stammen. Sehr frühe Forscher betrachteten sie als Vorfahren von Vögeln oder sogar Fledermäusen, und lange Zeit schienen sie wahrscheinlich basale Archosaurier zu sein (die Gruppe, die Dinosaurier, Vögel, Krokodile und einige andere Gruppen enthält). In jüngerer Zeit häufen sich die Beweise dafür, dass sie eine separate Gruppe der Dinosauromorphen (Dinosaurier und ihre nächsten Verwandten) sind, dass sich die beiden Gruppen jedoch aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben. Die meisten Forscher unterstützen diese Position jetzt. Dies macht Flugsaurier einigermaßen nahe Verwandte von Vögeln, aber sie sind keine Vogelvorfahren, wie manchmal fälschlicherweise berichtet wird.
Flugsaurier sind in zwei große Gruppen unterteilt. Die basalen Pterosaurier werden Rhamphorhynchoide genannt und zeichnen sich durch eine Reihe von Merkmalen des Skeletts aus, darunter: relativ kleine Köpfe mit einem separaten Nasenloch und Antorbitalfenster (eine Öffnung in der Vorderseite des Schädels zwischen dem Auge und dem Nasenloch, auch bei Dinosauriern vorhanden); kurze Hälse und große Körper; ein kurzer erster Knochen im vierten Finger; ein kurzer Pteroid Knochen (siehe unten); eine lange fünfte Zehe; und ein langer Schwanz. Die abgeleiteten Pterosaurier wurden in die Pterodactyloide eingeteilt und hatten die entgegengesetzten Charaktere: einen langen Kopf mit einem kombinierten (und oft sehr großen) Nasenloch und Antorbitalfenstern, die eine große Öffnung im Schädel bilden; ein langer Hals und kurzer Körper; langer vierter Finger und pteroid Knochen; eine kurze fünfte Zehe; und ein kurzer Schwanz (Abb. 3). (Abgesehen davon leitet sich der Name Pterodactyloid offensichtlich von Pterodactylus ab, der Gattung einer Art Pterosaurier, obwohl keiner von ihnen wirklich dasselbe bedeutet wie der Begriff Pterodactyl, der oft anstelle von ‚Pterosaur‘ missbraucht wird).
Die Rhamphorhynchoide und Pterodactyloide blieben bis zur Entdeckung von Darwinopterus im Jahr 2010 ziemlich getrennt mit einer großen anatomischen Lücke zwischen ihnen. Dieses Tier stammt aus dem mittleren Jura Chinas und hat eine Mischung von Merkmalen: den großen Kopf, das kombinierte Nasoantorbitalfenster und den langen Hals der Pterodactyloide, aber den langen Schwanz, den kurzen vierten Fingerknochen, den langen fünften Zeh und andere Merkmale, die sonst nur in den Basalformen zu sehen sind (Abb. 4). Darwinopterus (und mehrere nahe Verwandte, die seitdem entdeckt wurden) ist ein wunderbares Beispiel für ein Übergangsfossil, das teilweise zeigt, wie sich eine Tiergruppe zu einer anderen entwickelte.
Anatomie:
Flugsaurier können sofort an ihren stark modifizierten Armen identifiziert werden. Die ersten drei Finger der Hand sind klein und würden verwendet, um sich zu bewegen, wenn sie nicht im Flug sind. Der fünfte Finger der Hand fehlt, aber der vierte ist sowohl robust als auch massiv verlängert und hätte die Hauptstütze für die Flügelmembran geliefert. Viele der Knochen von Pterosauriern waren dünnwandig und hohl wie die von Vögeln und einigen Dinosauriern, wodurch das Skelett insgesamt leicht wurde.
Von der Spitze jedes Flügelfingers bis zu jedem Knöchel verlief die Hauptflügelmembran. Dies war nicht ledrig, wie oft gesagt wird, sondern eine hautähnliche Struktur mit Schichten aus versteifenden Fasern, Blutgefäßen und einer Muskelschicht (Abb. 2). Eine kleinere Membran saß in der Beuge des Ellenbogens, unterstützt von einem modifizierten Handgelenkknochen namens Pteroid, der einzigartig für Pterosaurier war. Schließlich überspannte eine Membran den Raum zwischen den Beinen. Bei Rhamphorhynchoiden war dies ein einzelnes breites Blatt und war an jedem Fuß an der langen fünften Zehe verankert. In Pterodactyloiden wurde es in zwei kleinere Teile geteilt, wobei jede Hälfte vom Knöchel bis zur Schwanzbasis verlief. Diese Anordnung befreite die Beine und ermöglichte es den Reptilien, leichter auf dem Boden zu gehen. Zusätzlich zu all diesem Flugapparat hatten die Rhamphorhynchoide auch eine Schaufel am Ende ihrer langen Schwänze.Pterosaurier waren auch ‚pelzig‘. Ihre Körper waren mit dünnen, haarähnlichen Fasern bedeckt, die als Pyknofasern bezeichnet wurden. Dies war weder echtes Fell wie bei Säugetieren noch die einfachen Federn, die bei frühen Dinosauriern und Vogelbabys zu sehen waren, sondern entwickelte sich wahrscheinlich unabhängig voneinander. Es könnte mit ihrer Fähigkeit zu fliegen in Verbindung gebracht worden sein, und es gibt einen starken Hinweis darauf, dass Pterosaurier homöotherm (‚warmblütig‘) waren.Wie von fliegenden Tieren zu erwarten, hatten die Flugsaurier im Allgemeinen eine eher konservative Anatomie; das heißt, dass die durch den Flug auferlegten Einschränkungen der Körperform dazu führten, dass ihre Gesamtform zwischen den Taxa relativ ähnlich war. Im Laufe der Zeit gab es einen allgemeinen Trend zur Vergrößerung, wobei die frühesten Flugsaurier eher klein und die späteren besonders groß waren. Frühe Formen hatten viele – oft große – Zähne, während die meisten abgeleiteten Formen aus der späten Kreidezeit zahnlos waren. Die offensichtlichste Abweichung vom Konservatismus war in der bemerkenswerten Reihe von Kopfstützen, die viele Mitglieder der Gruppe trugen. Diese hatten viele verschiedene Größen und Formen und konnten aus Knochen, Weichteilen oder einer Kombination aus beidem bestehen (Abb. 5).
Lebensstil:
Trotz gelegentlicher Berichte gibt es derzeit keine Hinweise darauf, dass Flugsaurier flugunfähig waren. Flugsaurier waren keine ungeschickten Flapper oder Segelflugzeuge, wie sie gelegentlich dargestellt wurden, sondern ausgezeichnete Flieger. Es ist wahrscheinlich, dass die meisten Flugsaurier auf dem Flügel jagten, und viele Linien scheinen gut an den Fischfang angepasst zu sein: Einige Exemplare haben Fische im Magen konserviert. Andere Linien waren jedoch Filtrierer, Insektenfresser, Schalentierspezialisten oder Raubtiere, die an Land jagten. Es wurde vermutet, dass sich einige Arten hauptsächlich von Früchten oder Samen ernährt haben.Pterosaurier legten dünnschalige Eier, die wahrscheinlich in Erde mit Vegetation vergraben wurden, um sie feucht zu halten. Es sind mehrere fossile Eier bekannt, darunter einige, die mit intakten Embryonen konserviert wurden. Sowohl die Embryonen als auch die sehr jungen Flugsaurier haben bemerkenswert gut geformte Knochen, und es scheint wahrscheinlich, dass sogar sehr junge Flugsaurier fliegen könnten.Es wird allgemein angenommen, dass Rhamphorhynchoide Schwierigkeiten hatten, auf dem Boden zu gehen: Es wurden keine Fußabdrücke für sie gefunden, und sie wären wahrscheinlich an den Bäumen hängen geblieben, wenn sie nicht geflogen wären. Die Pterodactyloide waren besser an das Leben am Boden angepasst und es sind zahlreiche Spuren für sie bekannt (Abb. 6).
Zumindest einige Arten lebten in großen Kolonien, und viele waren möglicherweise soziale Tiere. Die Kopfstützen waren wahrscheinlich eine Form von sexueller Verzierung oder Signalstruktur.
Fossilienbestand:
Flugsaurier-Exemplare werden über den größten Teil des Mesozoikums gefunden. Ihr Fossilienbestand ist eher gemischt – sie sind im Allgemeinen selten und oft nur aus Fragmenten bekannt, Gebiete mit außergewöhnlicher Erhaltung können jedoch hervorragende Exemplare hervorbringen, und einige Arten sind aus einer großen Anzahl von Fossilien bekannt. Das berühmte Pteranodon ist von mehr als 1.000 Individuen bekannt, obwohl die meisten fragmentarisch und in schlechtem Zustand sind. Rhamphorhynchus ist aus mehr als 100 Exemplaren bekannt, von denen die meisten mehr oder weniger vollständig sind. Flugsaurier aus Gebieten mit außergewöhnlicher Erhaltung sind oft mit Weichteilen einschließlich Flügelmembranen und Kopfstützen konserviert, aber die Knochen sind typischerweise flach zerkleinert.
Die Rhamphorhynchoiden entstanden in der späten Trias (vor etwa 200 Millionen Jahren) und gehen am Ende der Jurazeit. Es gibt Aufzeichnungen von einigen in der frühen Kreidezeit Chinas, Neuere Studien deuten jedoch darauf hin, dass dies das Ergebnis von Fehlern in Fossilien ist Dating und die Exemplare sind tatsächlich älter. Zwischenformen wie Darwinopterus stammen aus dem mittleren Jura; Kurz darauf, im späten Jura, erscheinen die ersten Pterodactyloide. Flugsaurier-Fußabdrücke tauchen erstmals im späten Jura neben dem Ursprung der Flugsaurier auf, und sind an vielen Orten auf der ganzen Welt zu finden.
Zusammenfassung:
Flugsaurier waren ein wichtiger Bestandteil mesozoischer Land- und Meeresökosysteme. Diese Gruppe lebte mehr als 150 Millionen Jahre neben den Dinosauriern; Sie füllten zahlreiche ökologische Nischen und umfassten die größten fliegenden Tiere aller Zeiten (Abb. 7). Gut für den Flug angepasst, waren diese nicht ungeschickt Segelflugzeuge, wie sie oft unfair dargestellt werden, aber waren wahrscheinlich genauso gut wie Vögel am Himmel. In gewisser Weise waren sie vielleicht sogar agiler. Flugsaurierforschung und Entdeckungen boomen derzeit, und Paläontologen gewinnen schnell ein besseres Verständnis für die Evolution und Biologie dieser faszinierenden Kreaturen.
Vorschläge zum weiteren Lesen:
http://www.pterosaur.net und http://www.pterosaur-net.blogspot.com.
Unwin, D.M. 2005. Die Pterosaurier: Aus der Tiefe der Zeit. In: Pi Press. ISBN: 9780131463080.
Wellnhofer, P. 1991. Die illustrierte Enzyklopädie der Flugsaurier. Salamander Bücher. ISBN: 9780517037010. – Jetzt vergriffen und ein wenig veraltet, aber immer noch verfügbar.
Witton, M.P. 2012. Flugsaurier. In: Princeton University Press. – Noch nicht veröffentlicht.
1 Institut für Geowissenschaften, Universität Bristol, Bristol, BR8 1RJ, UK.
*Dieser Artikel wurde von seiner ursprünglichen Form geändert. In dem Artikel heißt es ursprünglich: „Fossile Flugsaurier wurden auf der ganzen Welt gefunden, wobei jeder Kontinent außer der Antarktis (bisher) Exemplare lieferte.“ Dies wurde korrigiert, um „Fossile Flugsaurier wurden auf der ganzen Welt gefunden, wobei jeder Kontinent Exemplare lieferte.”