Pflanzenevolution

Pflanzen- und Tierevolution

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Pflanzenevolution

Prokaryoten, Algen und Pflanzen

Prokaryoten sind die Organismen, die als Bakterien und Archaeen klassifiziert sind, und sind die erfolgreichsten & reichlich vorhandene Organismen auf der Erde. Tatsächlich waren sie DIE dominierende Gruppe auf der Erde, seit das Leben auftauchte, und für etwa 2000 Millionen Jahre die einzige Lebensform auf der Erde. Prokaryoten als Gruppe haben die größte Biomasse auf dem Planeten, z. in den Ozeanen machen Prokaryoten 90% oder mehr als das Gesamtgewicht der Lebewesen aus; Es kann 2,5 x 109 Prokaryontenzellen in einem Gramm fruchtbaren Bodens geben. Prokaryoten sind auch die ältesten Organismen auf der Erde: Die frühesten bekannten fossilen Zellen gehören zu einem Prokaryoten und stammen aus Gesteinen in Westaustralien, die 3500 Millionen Jahre alt sind. Alle Prokaryoten sind kleine Zellen, denen die komplexen inneren Strukturen wie Mitochondrien und Chloroplasten fehlen, die in eukaryotischen Zellen vorkommen. Obwohl Prokaryoten DNA auf einem Chromosom besitzen, ist es nicht in einem Kern eingeschlossen.

Da Prokaryoten für das menschliche Auge weitgehend unsichtbar sind, neigen wir dazu, sie zu vergessen. Sie haben jedoch schon früh in der Erdgeschichte zur Entwicklung einer sauerstoffreichen Atmosphäre beigetragen und sind essentiell für die Zersetzungsprozesse und den Nährstoffkreislauf, eine Schlüsselrolle in allen Ökosystemen. Sie leisteten auch einen wesentlichen Beitrag zur Entwicklung der bekannteren Eukaryoten-Lebensformen.Heutige Prokaryoten mögen frühen Fossilien ähneln, aber sie sind moderne Organismen, die sich erfolgreich an moderne Umweltbedingungen angepasst haben. Sie kommen in einigen der extremsten Umgebungen der Erde vor, einschließlich der Antarktis, den Tiefen der Ozeane und tief in Felsen, runden Tiefseeschlössern und in kochenden Thermalquellen, und sind in unserer menschlichen Umgebung, einschließlich Städten, Häusern und Häusern, immer präsent der menschliche Körper.Die Cyanobakterien (Blaualgen) sind eine Gruppe von Prokaryoten, die sowohl ökologisch (insbesondere in globalen Kohlenstoff- und Stickstoffkreisläufen) als auch evolutionär äußerst wichtig sind. Stromatolithen, die von Cyanobakterien gebildet werden, liefern lebende und fossile Beweise für Cyanobakterien, die 2700 Millionen Jahre alt sind. Heute wachsen Stromatolithen nur in flachen, salzigen Becken in heißen, trockenen Klimazonen (z. Shark Bay in Westaustralien), und ihre Fülle in alten Felsen impliziert ähnliche Umweltbedingungen in jenen Zeiten. Stromatolithen und andere Cyanobakterien waren die Hauptverantwortlichen für den deutlichen Anstieg der Luftsauerstoffkonzentrationen, der vor etwa 2000 Millionen Jahren begann. Cyanobakterien sind heute überall zu finden – in marinen, süßwasser- und terrestrischen Umgebungen sowie als Symbionten, z. B. Flechten – und tragen bis zu 50% zum Sauerstoffgehalt der Atmosphäre bei.DNA-Beweise deuten darauf hin, dass sich die ersten Eukaryoten (grüne Pflanzen) vor 2500 bis 1000 Millionen Jahren aus Prokaryoten (durch endosymbiotische Ereignisse) entwickelten. Fossilien von Eukaryoten, die lebenden Braunalgen ähneln, wurden in Sedimentgesteinen aus China gefunden, die 1700 Millionen Jahre alt sind, während möglicherweise der älteste photosynthetische Eukaryote, Grypania, aus 2100 Millionen Jahre alten Gesteinen stammt. Beachten Sie, dass die Vielfalt moderner Algengruppen und insbesondere ihrer Chloroplasten darauf hindeutet, dass diese endosymbiotischen Ereignisse nicht ungewöhnlich waren. Moderne Algen umfassen eine Reihe von Organismen mit sehr unterschiedlichen Strukturen, aber identischen photosynthetischen Pigmenten. Dies deutet darauf hin, dass sehr unterschiedliche Wirtsorganismen eine Symbiose mit denselben photosynthetischen Zellen eingegangen sind. Das heißt, die Algengruppen müssen sich durch separate endosymbiotische Ereignisse entwickelt haben, und die Gruppe als Ganzes wird auf der Grundlage eines ähnlichen Strukturniveaus und nicht auf der Grundlage ihrer evolutionären Ursprünge identifiziert. Solche Gruppen, in denen die Mitglieder verschiedene evolutionäre Ursprünge haben, werden als polyphyletisch beschrieben.

Cyanobakterien haben eine enge evolutionäre Beziehung zu Eukaryoten. Sie haben die gleichen photosynthetischen Pigmente wie die Chloroplasten von Algen und Landpflanzen. Chloroplasten haben die richtige Größe, um von Bakterien abstammen zu können, vermehren sich auf die gleiche Weise durch binäre Spaltung und haben ihr eigenes Genom in Form eines einzelnen zirkulären DNA-Moleküls. Die Enzyme und Transportsysteme, die auf den gefalteten inneren Membranen von Chloroplasten gefunden werden, ähneln denen, die auf den Zellmembranen moderner Cyanobakterien gefunden werden, ebenso wie ihre Ribosomen. Diese Ähnlichkeiten zwischen Cyanobakterien und Chloroplasten deuten auf eine evolutionäre Verbindung zwischen den beiden hin und können durch die Theorie der Endosymbiose erklärt werden.

Referenzwebsites

Für Mikrofossilien, Stromatolithen und Cyanobacterien: http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html

Weitere Informationen zu lebenden Stromatolithen finden Sie unter: http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html

Weitere Informationen zu fossilen Stromatolithen finden Sie unter: http://cushforams.niu.edu/Stromato.htm

Allgemeiner Überblick
http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/MaiLinEvo.html

Endosymbiose erklärt:
http://www.sidwell.edu/us/science/vlb5/Labs/Classification_Lab/Bacteria/symbiosis.html

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Die frühesten Landpflanzen

blieben 1500 Millionen Jahre lang photosynthetische Organismen im Meer. Dies liegt daran, dass das Land in Abwesenheit einer schützenden Ozonschicht in tödliche UV-Strahlung getaucht wurde. Sobald der Luftsauerstoffgehalt hoch genug war, bildete sich die Ozonschicht, was bedeutete, dass sich Lebewesen auf das Land wagen konnten.

Die Küste wäre bei der Besiedlung von Land enorm wichtig gewesen. In dieser Zone wären die Algen dem Süßwasser ausgesetzt gewesen, das vom Land abfloss (und hätten den Süßwasserlebensraum besiedelt, bevor sie zur terrestrischen Existenz übergegangen wären). Sie würden auch einer abwechselnden nassen und trocknenden Umgebung ausgesetzt sein. Anpassungen, um das Austrocknen zu überleben, hätten einen starken Überlebenswert gehabt, und es ist wichtig zu beachten, dass Algen poikilohydrisch sind und Austrocknungsperioden standhalten können.Der früheste Beweis für das Auftreten von Landpflanzen in Form von versteinerten Sporen stammt aus dem Ordovizium (vor 510 – 439 Millionen Jahren), einer Zeit, in der das globale Klima mild war und ausgedehnte flache Meere die tief liegenden Kontinentalmassen umgaben. (Diese Sporen wurden wahrscheinlich von untergetauchten Pflanzen produziert, die ihre Sporangien über das Wasser hoben – die Windausbreitung würde ein Mittel zur Besiedlung anderer Gewässer bieten. DNA-abgeleitete Daten deuten jedoch auf eine noch frühere Besiedlung des Landes vor etwa 700 Millionen Jahren hin.

Bryophyten

Die frühesten photosynthetischen Organismen an Land hätten modernen Algen, Cyanobakterien und Flechten ähnelt, gefolgt von Bryophyten (Lebermoose & Moose, die sich aus der Charophytengruppe der Grünalgen entwickelten). Bryophyten werden als kernlose, nicht vaskuläre Pflanzen beschrieben. Ihr Mangel an Gefäßgewebe für den Transport von Wasser und Nährstoffen begrenzt ihre Größe (die meisten sind zwischen 2 und 20 cm hoch). Bryophyten haben keine typischen Stängel, Blätter oder Wurzeln, sondern sind durch Rhizoide am Boden verankert. Sie können in einer Vielzahl von Umgebungen wachsen und sind poikilohydric: Wenn die Umgebung trocknet, tut dies auch die Pflanze, die im trockenen Zustand inaktiv bleibt, sich aber schnell erholt, wenn sie benetzt wird. Diese Eigenschaften machen sie zu wichtigen Pionierarten.

Referenzwebsites

Allgemeine Übersichten
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/conq.htm
http://www.bio.miami.edu/tom/bil160/bil160goods/12_notes.html

Moose
http://www.personal.psu.edu/users/s/d/sdc182/bryophyta.htm

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Die Gefäßpflanzen

Vor etwa 425 Millionen Jahren erschien ein neuer Pflanzentyp: Dies waren die Gefäßpflanzen mit ihrem homoiohydrischen Lebensstil. Die frühesten bekannten Gefäßpflanzen stammen aus der Silurzeit. Cooksonia wird oft als das früheste bekannte Fossil einer vaskulären Landpflanze angesehen und stammt aus dem späten frühen Silur vor nur 425 Millionen Jahren. Es war eine kleine Pflanze, nur wenige Zentimeter hoch. Seine blattlosen Stängel hatten Sporangien (sporenproduzierende Strukturen) an ihren Spitzen.

Rhynia ist etwas jünger, ähnelt aber im Aussehen Cooksonia.

Baragwanathia ist viel größer & komplexer, mit scheinbar spiralförmig angeordneten Blättern. Baragwanathia wurde als Lycophyt (eine Gefäßpflanze) beschrieben. Damit eine so komplexe Pflanze im Silurischen vorhanden ist, müssen Landpflanzen viel früher entstanden sein, vielleicht im Ordovizium.

Diese ersten Landpflanzen entwickelten sich aus den Grünalgen, mit denen sie eine Reihe von Merkmalen teilen. Alle speichern Energiereserven als Stärke in Plastiden. Ihre Zellwand besteht aus Zellulose-Mikrofibrillen und die photosynthetischen Pigmente sind Chlorophylle a und b sowie B-Carotin.

Referenzwebsites

Für die silurische Zeit http://www.ucmp.berkeley.edu/silurian/silulife.html

Probleme mit dem Leben an Land für Pflanzen

Strahlung

• Schäden durch ultraviolettes Licht
• Hitze
• Schäden an Photosystemen

Austrocknung

• extrem trocknende Luft
• sporadische Wasserversorgung

Ausbreitung

• kein Wasser zur Ausbreitung

Düngung

• benötigt Wasser

Lösungen für das Leben an Land

Der poikilohydrische Lebensstil

Poikilohydry bedeutet, dass die der Organismus ist für sein Wasser direkt auf die Umwelt angewiesen. Infolgedessen neigt der Wassergehalt des Organismus dazu, ein Gleichgewicht mit dem der Umwelt zu erreichen. Poikilohydrische Organismen haben keine Mechanismen, um die Austrocknung zu verhindern: Sie trocknen aus und bleiben inaktiv, wenn ihre Umgebung austrocknet, können aber rehydrieren, wenn Wasser wieder verfügbar wird. Sie nehmen normalerweise Wasser direkt durch ihre Körperoberfläche auf.

Poikilohydric Organismen umfassen einige Grünalgen, Cyanobakterien (Blaualgen), Flechten und die Moyophyten.

Der homoiohydrische Lebensstil

Homoiohydrische Pflanzen können ihren Wassergehalt konstant halten und kommen nicht mit der Umwelt ins Gleichgewicht.

Dies wird erreicht durch:

• Kontrolle des Wasserverlusts (Abdichtung, Kutikula)
• Steuerbare Ventile in der Kutikula für die Photosynthese (Stomata)
• Ersetzen von verlorenem Wasser, internes Leitgewebe (Xylem): Gefäßpflanzen
• 3D-Struktur: minimiert die Oberfläche, bietet Unterstützung
• Belüftetes Gewebe für einen verbesserten Gasaustausch (innere Interzellularräume)

Alle modernen Landpflanzen – mit Ausnahme der Moose – haben diese Eigenschaften.

• Es gab auch einen Wettbewerb um Licht, was zu einem Druck zur Produktivitätssteigerung führte, der durch eine Vergrößerung der für die Photosynthese verfügbaren Fläche (sich entwickelnde Blätter) und / oder eine längere Offenhaltung der Stomata erreicht werden konnte. Dies bedeutete, dass auch die Mechanismen zur Gewinnung und zum Transport von Wasser verbessert werden mussten. So war die Evolution eine langsame, kontinuierliche, verbundene Verbesserung der Wasserverhältnisse und Produktivitätssteigerung.

Diversifizierung der Landpflanzen

Nachdem sich diese Merkmale entwickelt hatten, gab es während der Devonzeit (vor 408 – 362 Millionen Jahren) eine erhebliche Diversifizierung der Landpflanzen. Dazu gehörten Lycophyten (die Clubmosses sind die bekanntesten modernen Mitglieder dieser Gruppe:), Schachtelhalme (zB Equisetum) und Progymnospermen, zwischen kernlosen Gefäßpflanzen und den Samenpflanzen. Während die frühen Formen klein waren & fehlte holziges Gewebe, die ersten baumartigen Pflanzen (einschließlich Progymnospermen und baumgroßen Lycophyten) waren im mittleren Devon erschienen. Die ersten echten Bäume (z. B. Archaeopteris) hatten sich im späten Devon entwickelt, und die samentragenden Gymnospermen hatten sich am Ende dieser geologischen Periode aus den Progymnospermen entwickelt. Das Aussehen von Bäumen hatte erhebliche Auswirkungen auf die Umwelt, da ihre fortgeschrittenen Wurzelsysteme die Bodenproduktion beeinflussten und zu einer erhöhten Verwitterung führten.

Während die frühesten bekannten Samen vor 365 Millionen Jahren entstanden sind, müssen sie sich viel früher entwickelt haben. Vorläufer von Samen waren bisher nicht aus dem Fossilienbestand bekannt. Eine neue fossile Entdeckung eines Samenvorläufers mit einer Struktur, die anscheinend an der Bestäubung beteiligt ist, datiert diese Entwicklung jedoch auf mindestens 385 Millionen Jahre.

Referenzwebsites

Paläozoische Pflanzen

Diese Seite enthält Informationen & Bilder von Schachtelhalmen & andere „Farnverbündete“: http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/greenhouse/ghconserv_tour_ferns.html

Und für das Clubmoss Lycopodium: http://bioweb.wku.edu/pix/plants/lycopodium.jpg

Nachschlagewerke

P. Gerrienne et al. (2004) Runcaria, ein Vorläufer einer Samenpflanze aus dem mittleren Devon. Science 306: 856-858

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Bedeutung des Samens

Während Sporen leicht zu zerstreuen sind, haben sie nur wenige Reserven, um sich zu etablieren. Dies bedeutet, dass eine Spore einen feuchten Bereich erreicht, schnell keimt und sofort mit der Photosynthese beginnt, um Energie für die nächste Phase des Lebenszyklus zu gewinnen. Daher sind sporenproduzierende Pflanzen zumindest für einen Teil ihres Lebenszyklus auf feuchte Umgebungen beschränkt.

Im Vergleich dazu enthält ein Samen eine junge Pflanze und einen Nährstoffspeicher für diese Pflanze. Dies bedeutet, dass Samenpflanzen (Gymnospermen und Angiospermen) Gebiete mit transientem oder unterirdischem Wasser besiedeln können, da sich die junge Pflanze nach dem Keimen extrem schnell etablieren kann. Die Entwicklung des Samens untermauert den Erfolg der Gymnospermen und Angiospermen.

Im Karbon (vor 362 – 290 Millionen Jahren) waren die Bedingungen warm, mit geringen saisonalen Veränderungen in tropischen Breiten, und das Land war warm & sumpfig. Diese Bedingungen passten zu den weit verbreiteten Wäldern Schachtelhalme & Baumfarne, die sich wie die meisten anderen Karbonpflanzen durch Sporen vermehren. Sporen benötigen feuchte Bedingungen für Keimung und schnelles Wachstum. Viele dieser Sporenträger starben jedoch aus, als die Umwelt gegen Ende des Paläozoikums trockener wurde. Die ersten Nadelbäume begannen gegen Ende des Karbons zu erscheinen.

Referenzwebsites

Allgemeine Informationen Siehe: http://taggart.glg.msu.edu/isb200/carbfor.htm

Das Klima wurde während des Perms (vor 290 – 245 Millionen Jahren) kälter und trockener, mit weit verbreiteter Vereisung in der südlichen Hemisphäre. In eisfreien Gebieten wuchsen jedoch immer noch Pflanzen, darunter der Samenfarn Glossopteris, der nur aus gondwananischen Landmassen bekannt ist. Tatsächlich lieferte die Verbreitung von Glossopteris & anderen Mitgliedern der Glossopteridales frühe Hinweise auf Kontinentalverschiebung.Die Samenfarne starben am Ende des Perms aus und wurden durch Dicroidium und seine Verwandten ersetzt, die auch in ganz Gondwanaland gefunden wurden. Nadelbäume, Cycads, & Ginkgos (alle Gymnospermen) begannen die früheren Wälder zu ersetzen und waren während der Trias (vor 245 – 208 Millionen Jahren) in ganz Pangaea verbreitet. Neuseeland war weitgehend vulkanisch & leicht erodierte Inseln, & war die Heimat von Farnen, Dicroidium, Gingkoes und frühen araukarischen Nadelbäumen. Frühe Podocarps können ebenfalls vorhanden gewesen sein.

Das Auftreten von Blütenpflanzen

Gymnospermen, insbesondere die Cycaden, blieben die dominierenden Landpflanzen im Jura (vor 208 – 145 Millionen Jahren), aber die Kreidezeit (vor 145 – 65 Millionen Jahren) sah den Aufstieg der Blütenpflanzen (Angiospermen) und ihrer damit verbundenen Insektenbestäuber (ein Beispiel für die Koevolution). Es gibt rund 235.000 Arten von Angiospermen, aber sie alle teilen eine bestimmte Reihe von Merkmalen: Blumen, Früchte und einen unverwechselbaren Lebenszyklus. Aus diesem Grund wird angenommen, dass Angiospermen eine monophyletische Gruppe sind.

Die Angiospermen verdanken ihren Erfolg der Entwicklung der Blume. Der Pollen und Nektar der Blume regen bestäubende Tiere zum Besuch an und erhöhen die Befruchtungschancen, indem sichergestellt wird, dass der Pollen effizient von Blume zu Blume übertragen wird. (Die Blüten windbestäubter Angiospermen, z.B. Gräser, sind in Größe und Komplexität stark reduziert.) Nach der Befruchtung werden das Fruchtblatt und andere Teile der Blüte verwendet, um Früchte zu bilden, die die Ausbreitung der Samen in der Frucht unterstützen. Darüber hinaus ermöglichen die Xylemgefäße von Angiospermen eine sehr schnelle Bewegung von Wasser durch die Pflanze. Dies bedeutet, dass Blütenpflanzen ihre Stomata über einen Großteil des Tages offen halten können und höhere Photosyntheseraten erreichen als Gymnospermen; Diese „freie“ Photosynthesekapazität kann die Entwicklung von Früchten unterstützen.

Zwei Hauptgruppen von Angiospermen sind die Dikotyledonen (genauer gesagt „Eudikotyledonen“) und die Monokotyledonen, zu denen die Gräser gehören. Gräser entwickelten sich im Eozän (vor 56,5 – 35,4 Millionen Jahren), und dies führte wiederum zur Entwicklung der Säugetiere während des Oligozäns (vor 35,4 – 23,2 Millionen Jahren). Als sich die Welt im Miozän (vor 23,2 bis 5,2 Millionen Jahren) abzukühlen begann, breiteten sich diese Wiesen aus und die Wälder schrumpften; Im Pliozän (vor 5,2 bis 1,6 Millionen Jahren) gab es in vielen Regionen Wüsten. Die Fragmentierung von Waldlebensräumen und die Ausbreitung von Grasland, die diesen Abkühlungstrend begleiteten, sind mit der Evolution des Menschen verbunden.

Die Eiszeiten und Neuseelands Alpenpflanzen

Die pleistozänen Eiszeiten waren für die Entwicklung der neuseeländischen Pflanzen von Bedeutung, da sie zusammen mit den neuen Lebensräumen, die durch den Aufstieg der Südalpen entstanden sind, die Voraussetzungen für die Entwicklung unserer umfangreichen endemischen Alpenflora boten.Während Neuseeland über einen langen Zeitraum unterschiedlich bewaldet war, gibt es derzeit zwei Haupttypen von einheimischen Wäldern: Regenwald oder Podocarp / Laubwald (eine Mischung aus Nadel- und Laubhölzern) und Buchenwald. Andere Vegetationstypen sind Kräuterfelder, Grasland und Strauchland, die je nach Situation als Küsten-, Tiefland- oder Montanland (alpin) bezeichnet werden können.

Während der letzten Eiszeit vor 100.000 – 10.000 Jahren sanken die mittleren Jahrestemperaturen um 4,5 oC und die Schneegrenze sank um 830 – 850m. Entlang der Südalpen gab es ausgedehnte Vereisungen, die sich an weiten Teilen der Westküste bis zum Meeresspiegel erstreckten, und es gab kleine Gletscher auf den Tararua Ranges und dem Central Plateau der Nordinsel. Während der kältesten Teile des Gletschers war so viel Wasser im Eis eingeschlossen, dass der Meeresspiegel bis zu 135 m niedriger war und NEUSEELAND eine kontinuierliche Landmasse war.

Diese extremen Bedingungen hatten besonders deutliche Auswirkungen auf die Entwicklung und Verbreitung der vielfältigen Alpenflora Neuseelands. Vor den pleistozänen Eiszeiten war nicht nur das Klima eher warm, sondern es gab auch wenig Hochland, bis die Umwälzungen der Kaikoura-Orogenese im späten Pliozän / frühen Pleistozän alpine Zonen schufen. Daher sind unsere Hochlandpflanzen wahrscheinlich relativ neuen Ursprungs (geologisch gesehen). Alpine Pflanzen sind solche, die oberhalb der gegenwärtigen Baumgrenze gefunden werden, aber manchmal während der Gletscherphasen hätten sie sich in weiten Teilen Neuseelands bis zur Küste ausgedehnt.

Viele unserer alpinen Pflanzen sind in Neuseeland endemisch: 93% der alpinen Arten sind endemisch; 8 Gattungen sind endemisch, weitere 15 haben nur wenige ihrer Arten außerhalb Neuseelands. Diese Pflanzen haben sich wahrscheinlich in Neuseeland durch schnelle adaptive Strahlung von Tieflandarten nach dem Ende einer Eiszeit entwickelt. Abwechselnde warme und kalte Perioden hätten Pflanzenarten in den entstehenden Bergen auf und ab getrieben, Lebensraumzonen aufgeteilt und eine Vielzahl von Refugien geschaffen. All dies würde den Evolutionsdruck auf diese bestimmte Gruppe von Pflanzen erheblich erhöhen. Diese Hypothese wird durch die Tatsache gestützt, dass eine Reihe alpiner Gruppen Disjunktionen in ihrer Verteilung aufweisen und nur an wenigen isolierten Stellen zu finden sind: die einfachste Erklärung ist, dass sie ursprünglich weit verbreitet waren, aber in wärmeren Perioden aus den tiefer gelegenen Gebieten rund um ihre heutigen Häuser ausgelöscht wurden oder nicht in der Lage waren, mit zurückkehrenden Tieflandpflanzen zu konkurrieren.

Beispiel Neuseeland
Solch ein großflächiger Klimawandel hat wahrscheinlich die Entwicklung der neuseeländischen Polystichumfarne vorangetrieben.