Wenn Sauerstoff verfügbar ist, wird die aerobe Atmung fortgesetzt. In eukaryotischen Zellen werden die am Ende der Glykolyse produzierten Pyruvatmoleküle in Mitochondrien transportiert (Abbildung 1), die die Stellen der Zellatmung sind. Damit Pyruvat, das Produkt der Glykolyse, in den nächsten Weg gelangen kann, muss es mehrere Änderungen erfahren. Die Konvertierung erfolgt in drei Schritten.
Oxidation von Pyruvat
In eukaryotischen Zellen werden die am Ende der Glykolyse produzierten Pyruvatmoleküle in die Mitochondrienmatrix (den mittleren Bereich der Mitochondrien) transportiert (Abbildung 1). In der Mitochondrienmatrix wird Pyruvat durch Entfernen eines Kohlendioxidmoleküls in eine Acetylgruppe mit zwei Kohlenstoffatomen umgewandelt. Dadurch entsteht auch NADH. Die Acetylgruppe wird von einer Trägerverbindung namens Coenzym A (CoA) aufgenommen, die aus Vitamin B5 hergestellt wird. Die resultierende Verbindung wird Acetyl-CoA genannt (Abbildung 2). Acetyl-CoA kann auf verschiedene Arten von der Zelle verwendet werden, aber seine Hauptfunktion besteht darin, die von Pyruvat abgeleitete Acetylgruppe an den nächsten Weg des Glukosekatabolismus abzugeben.
Acetyl-CoA zu CO2
In Gegenwart von Sauerstoff liefert Acetyl-CoA seine Acetylgruppe an ein Vier-Kohlenstoff-Molekül, Oxalacetat, um Citrat zu bilden, ein Sechs-Kohlenstoff-Molekül mit drei Carboxylgruppen; Dieser Weg wird den Rest der extrahierbaren Energie von dem ernten, was als Glucosemolekül begann. Dieser einzelne Weg wird unter verschiedenen Namen genannt: der Zitronensäurezyklus (für das erste gebildete Zwischenprodukt — Zitronensäure oder Citrat —, wenn sich Acetat mit dem Oxalacetat verbindet), der TCA-Zyklus (da Zitronensäure oder Citrat und Isocitrat Tricarbonsäuren sind) und der Krebs-Zyklus, nach Hans Krebs, der die Schritte auf dem Weg in den 1930er Jahren erstmals in Taubenflugmuskeln identifizierte.
Wie die Umwandlung von Pyruvat zu Acetyl-CoA findet auch der Zitronensäurezyklus in eukaryotischen Zellen in der Matrix der Mitochondrien statt (Abbildung 1). Im Gegensatz zur Glykolyse ist der Zitronensäurezyklus ein geschlossener Kreislauf: der letzte Teil des Weges regeneriert die im ersten Schritt verwendete Verbindung. Die acht Schritte des Zyklus sind eine Reihe chemischer Reaktionen, die aus jedem der beiden Pyruvatmoleküle, die pro Glucosemolekül produziert werden, das ursprünglich in die Glykolyse übergegangen ist, Folgendes ergeben (Abbildung 3):
- 2 Kohlendioxidmoleküle
- 1 ATP-Molekül (oder ein Äquivalent)
- 3 NADH und 1 FADH2, die Energie zum letzten Teil des aeroben Atmungswegs transportieren.
Ein Teil davon wird als aerober Weg (Sauerstoffbedarf) angesehen, da die produzierten NADH und FADH2 ihre Elektronen auf den nächsten Weg im System übertragen müssen, der Sauerstoff verwendet. Wenn kein Sauerstoff vorhanden ist, findet dieser Transfer nicht statt. Der Zitronensäurezyklus tritt bei der anaeroben Atmung NICHT auf.
Von jeder Acetylgruppe kommen zwei Kohlenstoffatome in den Zitronensäurezyklus. Zwei Kohlendioxidmoleküle werden auf jeder Umdrehung des Zyklus freigegeben; jedoch enthalten diese nicht die gleichen Kohlenstoffatome, die durch die Acetylgruppe auf dieser Umdrehung der Bahn beigetragen werden. Die zwei Acetylkohlenstoffatome werden schließlich auf späteren Umdrehungen des Zyklus freigegeben; auf diese Weise werden alle sechs Kohlenstoffatome vom ursprünglichen Glukosemolekül schließlich als Kohlendioxyd freigegeben. Kohlendioxid ist in den meisten tierischen Zellen ein Abfallprodukt und wird außerhalb des Organismus freigesetzt. Es dauert zwei Umdrehungen des Zyklus, um das Äquivalent eines Glukosemoleküls zu verarbeiten. Jede Umdrehung des Zyklus bildet drei hochenergetische NADH-Moleküle und ein hochenergetisches FADH2-Molekül. Diese Hochenergieträger verbinden sich mit dem letzten Teil der aeroben Atmung, um ATP-Moleküle zu produzieren. In jedem Zyklus wird auch ein ATP (oder ein Äquivalent) hergestellt. Einige der Zwischenverbindungen im Zitronensäurezyklus können zur Synthese nicht essentieller Aminosäuren verwendet werden; Daher ist der Zyklus sowohl anabol als auch katabolisch.
In Gegenwart von Sauerstoff wird 3-Kohlenstoff-Pyruvat in eine 2-Kohlenstoff-Acetylgruppe umgewandelt, die an ein Trägermolekül von Coenzym A gebunden ist. Das resultierende Acetyl-CoA kann in mehrere Wege gelangen, aber meistens wird die Acetylgruppe zum weiteren Katabolismus (Abbau) an den Zitronensäurezyklus abgegeben. Während der Umwandlung von Pyruvat in die Acetylgruppe werden ein Molekül Kohlendioxid und zwei hochenergetische Elektronen entfernt. Da aus jedem Glukosemolekül während der Glykolyse zwei Pyruvate hergestellt wurden, macht die Produktion von zwei Kohlendioxidmolekülen (die als Abfall freigesetzt werden) zwei der sechs Kohlenstoffe des ursprünglichen Glukosemoleküls aus. Die anderen vier Kohlenstoffe werden während zwei Umdrehungen des Zitronensäurezyklus als Kohlendioxid freigesetzt. Die Elektronen werden von NAD + aufgenommen, und das NADH trägt die Elektronen zu einem späteren Weg für die ATP-Produktion. Zu diesem Zeitpunkt wurde das Glucosemolekül, das ursprünglich in die Zellatmung eingedrungen war, vollständig abgebaut. Die im Glucosemolekül gespeicherte chemische potentielle Energie wurde auf Elektronenträger übertragen oder zur Synthese einiger ATPs verwendet.
Was wurde produziert (pro Molekül Glucose)?
- Oxidation von Pyruvat: 2 CO2, 2 NADH, 2 acetyl (2 carbon molecule)
- Products of the citric acid cycle: 4 CO2, 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP