Darwins Pangenese
Charles Darwin entwickelte seine Evolutionstheorie durch natürliche Selektion auf der Grundlage eines Verständnisses einheitlicher Prozesse in der Geologie, die über sehr lange Zeiträume auf vererbbare Variationen innerhalb von Populationen einwirken. Einer dieser Prozesse war der Wettbewerb um Ressourcen, wie Thomas Malthus angedeutet hatte, was zu einem Kampf ums Überleben und um Fortpflanzung führte. Da einige Individuen zufällig Merkmale aufweisen würden, die es ihnen ermöglichten, mehr Nachkommen zu hinterlassen, würden diese Merkmale tendenziell in der Population zunehmen. Darwin sammelte viele Beweislinien, um zu zeigen, dass Variation auftrat und dass künstliche Selektion durch Tier- und Pflanzenzüchtung Veränderungen verursacht hatte. All dies erforderte einen zuverlässigen Vererbungsmechanismus.
Pangenesis war Darwins Versuch, einen solchen Mechanismus der Vererbung bereitzustellen. Die Idee war, dass jeder Teil des Körpers des Elternteils winzige Partikel, sogenannte Gemmules, emittierte, die durch den Körper wanderten, um zu den Gameten, ihren Eiern oder Spermien dieses Elternteils beizutragen. Die Theorie hatte eine intuitive Anziehungskraft, da Merkmale aller Körperteile wie Nasenform, Schulterbreite und Beinlänge sowohl vom Vater als auch von der Mutter geerbt werden. Es hatte jedoch einige schwerwiegende Schwächen. Erstens können sich viele Merkmale im Laufe des Lebens eines Menschen ändern und werden von der Umwelt beeinflusst: schmiede können während ihrer Arbeit starke Armmuskeln entwickeln, daher sollten die Gemmules aus diesen Muskeln diese erworbene Eigenschaft tragen. Dies impliziert die Lamarcksche Vererbung erworbener Merkmale. Zweitens impliziert die Tatsache, dass sich die Gemmules bei der Befruchtung vermischen sollten, eine Vermischung der Vererbung, nämlich dass die Nachkommen alle in jedem Merkmal zwischen dem Vater und der Mutter stehen würden. Das widerspricht direkt den beobachteten Tatsachen der Vererbung, nicht zuletzt, dass Kinder in der Regel entweder männlich oder weiblich sind und nicht alle intersexuell, und dass Merkmale wie Blütenfarbe oft nach einer Generation wieder auftauchen, selbst wenn sie zu verschwinden scheinen, wenn zwei Sorten gekreuzt werden. Darwin war sich dieser beiden Einwände bewusst und hatte dementsprechend starke Zweifel an seiner Vererbung, wie aus seiner privaten Korrespondenz hervorgeht. In einem Brief an T.H. Huxley vom 12.November 1857 schrieb Darwin:
Ich war in letzter Zeit geneigt, sehr grob zu spekulieren & undeutlich, dass die Vermehrung durch echte Befruchtung sich als eine Art Mischung herausstellen wird & keine echte Fusion von zwei verschiedenen Individuen oder vielmehr von unzähligen Individuen, da jeder Elternteil seine Eltern hat & Vorfahren: — Ich kann bei keiner anderen Ansicht verstehen, wie gekreuzte Formen so weit auf Ahnenformen zurückgehen.“
In einem Brief an Alfred Wallace vom 6. Februar 1866 erwähnte Darwin die Durchführung von Hybridisierungsexperimenten mit Erbsenpflanzen, die denen von Gregor Mendel nicht unähnlich sind, und wie er segregierende (unvermischte) Sorten erhält, was seine Theorie der Pangenese mit dem Mischen effektiv widerlegt:
Ich glaube nicht, dass Sie verstehen, was ich unter dem Nichtmischen bestimmter Sorten verstehe. Es bezieht sich nicht auf Fruchtbarkeit; Ein Beispiel werde ich erklären. Ich kreuzte die Painted Lady und Purple Sweetpeas, die sehr unterschiedlich gefärbte Sorten sind, und bekam, sogar aus der gleichen Schote, beide Sorten perfekt, aber nicht intermediär. Etwas von dieser Art sollte ich denken, muss zumindest mit Ihren Schmetterlingen auftreten & die drei Formen von Lythrum; tho‘ diese Fälle sind in Erscheinung so wunderbar. Ich weiß nicht, dass sie wirklich mehr sind als jede Frau auf der Welt, die unterschiedliche männliche und weibliche Nachkommen hervorbringt…
Die Vermischung der Vererbung war auch eindeutig unvereinbar mit Darwins Evolutionstheorie durch natürliche Selektion. Der Ingenieur Fleeming Jenkin nutzte dies, um die natürliche Auslese in seiner 1867 erschienenen Rezension von Darwins On the Origin of Species anzugreifen. Jenkin bemerkte zu Recht, dass, wenn Vererbung durch Vermischung wäre, jedes vorteilhafte Merkmal, das in einer Linie entstehen könnte, lange bevor die natürliche Selektion Zeit zum Handeln hatte, „weggemischt“ worden wäre. Der Evolutionsbiologe Richard Dawkins kommentierte, dass die Vermischung der Vererbung beobachtbar falsch war, da dies implizierte, dass jede Generation einheitlicher sein würde als die vorherige, und dass Darwin Jenkin so viel hätte sagen sollen. Das Problem lag nicht in der natürlichen Selektion, sondern in der Vermischung, und nach Dawkins hätte Darwin sich damit zufrieden geben sollen, dass der Mechanismus der Vererbung unbekannt, aber sicherlich nicht vermischbar sei.
Ersetzung durch Mendelsche Erbschaftbearbeiten
Diese Vererbung wurde nach seinem Tod durch die weit verbreitete Akzeptanz von Gregor Mendels Theorie der partikulären Vererbung abgelehnt, die er in Experiments on Plant Hybridization (1865) vorgestellt hatte. August Weismann stellte 1892 die Idee eines Erbmaterials vor, das er Keimplasma nannte, das auf die Gonaden beschränkt und vom Rest des Körpers (dem Soma) unabhängig ist. Nach Weismanns Ansicht bildete das Keimplasma den Körper, aber der Körper beeinflusste das Keimplasma nur indirekt durch natürliche Selektion. Dies widersprach sowohl Darwins Pangenese als auch der Lamarckschen Vererbung. Mendels Arbeit wurde 1900 vom Genetiker Hugo de Vries und anderen wiederentdeckt, was bald im selben Jahr durch Experimente von William Bateson bestätigt wurde. Mendelsche Vererbung mit segregierenden, partikulären Allelen wurde als Erklärung für diskrete und kontinuierlich variierende Eigenschaften verstanden.