bakteerien ravitsemus ja kasvu (sivu 4)
(tässä luvussa on 6 sivua)
© Kenneth Todar, PhD
Fysikaaliset ja ympäristövaatimukset mikrobikasvu
prokaryootit esiintyvät luonnossa valtavien fysikaalisten olosuhteiden, kuten O2-konsentraation, Vetyionikonsentraation(pH) ja lämpötilan, alla. Maapallon elämän poissulkemisen rajat ympäristön muuttujien suhteen asetetaan aina somemicroorganismilla, useimmiten prokaryootilla ja usein Archaeonilla. Sovellettuna kaikkiin mikroorganismeihin on sanasto termejä, joita käytetään kuvaamaan niiden kasvua (kykyä kasvaa)erilaisissa fyysisissä olosuhteissa. Termofiili kasvaa korkeakasvuisena, happofiili kasvaa matalassa pH: ssa,osmofiili kasvaa korkealla solutekondentraatiolla ja niin edelleen. Tätä nimikkeistöä käytetään tässä jaksossa kuvaamaan prokaryoottien reagointia erilaisiin fyysisiin olosuhteisiin.
hapen vaikutus
happi on solujen universaali komponentti, ja sitä tuottaa aina H2o. Prokaryooteilla on kuitenkin monenlaisia reaktioita molekyylihapelle O2 (Taulukko 6).
velvoitetut aerobit tarvitsevat O2: n kasvaakseen; ne käyttävät o2as: ia aerobisessa hengityksessä lopullisena elektronisenseptorina.
velvolliset anaerobit (joita kutsutaan joskus aerofobeiksi)eivät tarvitse tai käytä O2: ta ravinnokseen. Itse asiassa O2 on myrkyllinen aine, joka joko tappaa tai estää niiden kasvua.Obligateanaerobiset prokaryootit voivat elää käymisellä,anaerobisella hengityksellä, bakteerien yhteyttämisellä tai uudenlaisella metanogeneesillä.
Facultatiiviset anaerobit (tai facultatiiviset aerobit) ovat organisaatioita, jotka voivat vaihtaa aerobisten ja anaerobisten aineenvaihduntatyyppien välillä.Under anaerobic olosuhteissa (no O2) ne kasvavat käymisen taierobicrespiration, mutta läsnä O2 ne siirtyvätaerobicrespiration.
Aerotolerantit anaerobit ovat bakteereja, joilla on eksklusiivinen(fermentoiva) metaboliatyyppi, mutta ne eivät ole herkkiä O2: n esiintymiselle. Ne elävät pelkästään käymisen avulla riippumatta siitä, esiintyykö niiden ympäristössä O2: ta vai ei.
Taulukko 6. Termit, joita käytetään mikro-organismien O2-suhteiden kuvaamiseen.
| Environment | |||
| Group | Aerobic | Anaerobic | O2 Effect |
| Obligate Aerobe | Growth | No growth | Required (utilized for aerobic respiration) |
| Microaerophile | Growth if level not too high | No growth | Required but at levels below 0.2 atm |
| Obligate Anaerobe | no growth | Growth Toxic | |
| Growth Toxic | Growth | Growth | Growth | aerotolerantti anaerobi | kasvu | kasvu | ei tarvita eikä hyödynnetä |
eliön reaktio O2: een ympäristössään riippuu eri entsyymien esiintymisestä ja jakautumisesta, jotka reagoivat O2: n ja erilaisia happiradikaaleja, jotka ovat ne lisääntyvät poikkeuksetta soluissa O2: n läsnä ollessa. Kaikki solut sisältävät entsyymejä, jotka reagoivat O2: n kanssa. Esimerkiksi O2: n aiheuttamat hapetukset flavoproteiinien ulkopuolella johtavat poikkeuksetta H2O2: n(peroksidin) muodostumiseen yhtenä päätuotteena ja pieniin määriin vielä myrkyllisempää radikaalia, superoksidia tai O2: ta.-. Myös chlorophylland muut pigmentit soluissa voivat reagoida O2 in thepresenceof valo ja tuottaa singlet happea, toinen radikaali muoto happea, joka on voimakas hapettava aine biologisissa järjestelmissä.
aerobeissa ja aerotoleranteissa anaerobeissa superoksidin letaaliakkumulaation mahdollisuus estetään superoksididismutaasientsyymillä (Kuva 1).Kaikki organismit, jotka voivat elää O2: n läsnä ollessa (käyttävätkö ne sitä aineenvaihdunnassaan), sisältävät superoksidedismutaasia.Lähes kaikki eliöt sisältävät katalaasientsyymiä, joka hajottaa H2O2: ta.Vaikka tietyt aerotolerantit bakteerit, kuten maitohappobakteerialakkikatalaasi, hajottavat H2O2: ta peroksidaasientsyymien avulla, jotka saavat elektroneja NADH2: sta pelkistääkseen H2O: ta. O2: lle altistuessaan anaerobeilta puuttuu superoksididismutaasi andcatalaseand/tai peroksidaasi, minkä vuoksi ne käyvät läpi tappavia hapetuksia eri oksidipitoisilla aineilla. KS. kuva 3 jäljempänä.
kaikki yhteyttävät (ja eräät ei-fotosynteettiset) eliöt ovat suojattuja singlettihapen tappavilta hapetuksilta, koska niillä on karotenoidipigmentit, jotka reagoivat fysikaalisesti singlettihappiradikaalin kanssa ja ovat hitaampia sen myrkyttömään ”maahan” (triplet) tilaan. Karotenoidien sanotaan ”sammuttavan” singlet happiradikaalit.
kuva 3. The action ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase. These enzymes detoxify oxygenradicalsthat are inevitably generated by living systems in the presence of O2.The distribution of these enzymes in cells determines their ability toexist in the presence of O2
Table 7. Distribution ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase in procaryotes with different O2tolerances.
| Group | Superoxide dismutase | Catalase | Peroxidase |
| Obligate aerobes and most facultativeanaerobes (e.g.Enterics) | + | + | – |
| Most aerotolerant anaerobes (e.g.Streptococci) | + | – | + |
| Obligate anaerobes (e.g. Clostridia,Methanogens, Bacteroides) | – | – | – |
The Effect of pH on Growth
The pH, or hydrogen ion concentration, , of naturalenvironmentsvaries from about 0.5 in the most acidic soils to about 10.5 in themostalkaline lakes. Kun otetaan huomioon,että pH-arvo mitataan logaritmiasteikolla, luonnonympäristöjen määrä vaihtelee yli miljardiluvun, ja jotkin pieneliöt elävät ääripäissä ja aina ääripäiden välillä! Useimmat vapaasti elävät prokaryootit voivat kasvaa yli arangeof 3 pH yksikköä, noin tuhatkertainen muutos . PH-arvo, jonka ylittyessä eliö kasvaa, määritellään kolmella kardinaalipisteellä:vähimmäis-pH, jonka alapuolella eliö ei voi kasvaa, enimmäisarvo,jonka yläpuolella eliö ei voi kasvaa, ja optimaalinen pH, jossa eliö kasvaa parhaiten. Useimpien bakteerien kasvunopeus pitenee järjestyksellisesti minimin ja optimin välillä, ja kasvunopeus hidastuu hallitsemattomasti optimin ja maksimin pH: n välillä,mikä kuvastaa muutoksen yleistä vaikutusta entsymaattiseen reaktionopeuteen (Kuva 4).
mikro-organismeja, jotka kasvavat optimaalisessa pH: ssa selvästi neutraalisuuden alapuolella(7.0), kutsutaan asidofiileiksi. Niitä, jotka kasvavat parhaiten neutraalissa pH: ssa, kutsutaan alkaliinipitoisuuksiksi ja niitä, jotka kasvavat parhaiten alkaliinipitoisuuksissa. Obligate acidophiles, kuten jotkut Tiobacillus species, todella vaativat alhainen pH kasvua, koska niiden kalvotdissolve ja solut lyse neutraalius. Useat archaea-suvut, mukaanlukienulfolobus ja Termoplasma, ovat velvoitettuja asidofiileja. Eukaryooteista manyfungit ovat asidofiileja, mutta alhaisen pH: n kasvun mestari on eukaryoottialga-Syanidium, joka voi kasvaa pH: ssa 0.
viljelyviljelyaineiden rakentamisessa ja käytössä on aina otettava huomioon halutun eliön kasvun optimaalinen pH ja käytettävä puskureita, jotta kasvualustan pH pysyy muuttuvassa ympäristössä kasvunaikana kertyvissä bakteerijätetuotteissa. Monet patogeeniset bakteeritovat suhteellisen kapea pH-alue, jonka yli ne kasvavat. Suurin osa ihmisen patogeenin kasvuun ja tunnistamiseen tarkoitetuista diagnostisista väliaineista on pH-arvoltaan lähellä 7: ää.
Kuva 4. Kolmen prokaryoottien ympäristöluokan kasvunopeus vs. pH. Most free-livingbacteriagrow over a pH range of about three units. Note the symmetry of thecurvesbelow and above the optimum pH for growth.
Table 8. Minimum, maximumandoptimum pH for growth of certain procaryotes.
| Organism | Minimum pH | Optimum pH | Maximum pH |
| Thiobacillus thiooxidans | 0.5 | 2.0-2.8 | 4.0-6.0 |
| Sulfolobus acidocaldarius | 1.0 | 2.0-3.0 | 5.0 |
| Bacillus acidocaldarius | 2.0 | 4.0 | 6.0 |
| Zymomonas lindneri | 3.5 | 5.5-6.0 | 7.5 |
| Lactobacillus acidophilus | 4.0-4.6 | 5.8-6.6 | 6.8 |
| Staphylococcus aureus | 4.2 | 7.0-7.5 | 9.3 |
| Escherichia coli | 4.4 | 6.0-7.0 | 9.0 |
| Clostridium sporogenes | 5.0-5.8 | 6.0-7.6 | 8.5-9.0 |
| Erwinia caratovora | 5.6 | 7.1 | 9.3 |
| Pseudomonas aeruginosa | 5.6 | 6.6-7.0 | 8.0 |
| Thiobacillus novellus | 5.7 | 7.0 | 9.0 |
| Streptococcus pneumoniae | 6.5 | 7.8 | 8.3 |
| Nitrobacter sp | 6.6 | 7.6-8.6 | 10.0 |
chapter continued
Previous Page