Darwinin pangenesisEdit
Charles Darwin kehitti evoluutioteoriansa luonnonvalinnan avulla geologian yhdenmukaisten prosessien ymmärtämisen pohjalta, vaikuttaen hyvin pitkiäkin ajanjaksoja populaatioiden sisällä periytyvään vaihteluun. Yksi näistä prosesseista oli kilpailu resursseista, kuten Thomas Malthus oli ilmaissut, mikä johti kamppailuun selviytymisestä ja lisääntymisestä. Koska joillakuilla yksilöillä olisi sattumalta ominaisuuksia, joiden ansiosta he voisivat jättää enemmän jälkeläisiä, nuo piirteet olisivat omiaan lisäämään populaatiota. Darwin kokosi monia todistusaineistoja osoittaakseen, että vaihtelua esiintyi ja että eläin-ja kasvinjalostuksen keinovalinta oli aiheuttanut muutoksia. Kaikki tämä vaati luotettavaa perintömekanismia.
Pangeneesi oli Darwinin yritys tarjota tällainen perintömekanismi. Ajatuksena oli, että jokainen vanhemman ruumiinosa eritti pieniä hiukkasia, joita kutsutaan gemmuleiksi, jotka siirtyivät kehon läpi, jotta ne edistäisivät vanhemman sukusoluja, munasoluja tai siittiöitä. Teorialla oli intuitiivinen vetovoima, sillä kaikkien ruumiinosien ominaisuudet, kuten nenän muoto, hartioiden leveys ja jalkojen pituus, periytyvät sekä isältä että äidiltä. Siinä oli kuitenkin joitakin vakavia heikkouksia. Ensinnäkin monet ominaisuudet voivat muuttua yksilön elinaikana, ja niihin vaikuttaa ympäristö: sepät voivat kehittää vahvoja käsivarren lihaksia työnsä aikana, joten näiden lihasten gemmules pitäisi kuljettaa tätä hankittu ominaisuus. Tämä viittaa Lamarckian perintö hankittuja ominaisuuksia. Toiseksi se seikka, että gemmulusten oletettiin sekoittuvan toisiinsa hedelmöityksessä, merkitsee sitä, että periytyminen sekoittuu, eli että kaikki jälkeläiset olisivat kaikissa ominaisuuksissa isän ja äidin välimuotoja. Tämä on suoraan ristiriidassa Havaittujen perintötekijöiden kanssa, eikä vähiten sen vuoksi, että lapset ovat yleensä joko miehiä tai naisia eivätkä kaikkia intersukupuolisia, ja että kukan värin kaltaiset piirteet nousevat usein uudelleen esiin sukupolven jälkeen, vaikka ne näyttäisivät häviävän, kun kaksi muunnosta risteytetään. Darwin oli tietoinen näistä molemmista vastaväitteistä, ja siksi hänellä oli vahvoja epäilyksiä perinnön sekoittamisesta, mikä käy ilmi hänen yksityisestä kirjeenvaihdostaan. Darwin kirjoitti T. H. Huxleylle 12. marraskuuta 1857 päivätyssä kirjeessään:
olen viime aikoina ollut taipuvainen spekuloimaan hyvin karkeasti & epäuskottavasti, että todellisen hedelmöityksen avulla tapahtuva leviäminen osoittautuu eräänlaiseksi seokseksi & ei todelliseksi fuusioksi, joka koostuu kahdesta erillisestä yksilöstä tai pikemminkin lukemattomista yksilöistä, kuten jokaisella vanhemmalla on omat vanhempansa & esi— isät: – en voi millään muulla tavalla ymmärtää tapaa, jolla risteytetyt muodot palaavat niin suuressa määrin esi-isien muotoihin.”
Alfred Wallacelle 6.helmikuuta 1866 lähettämässään kirjeessä Darwin mainitsi tehneensä hybridisaatiokokeita hernekasveilla, toisin kuin Gregor Mendel, ja hankkineensa hänen tavallaan segregoivia (blendittömiä) lajikkeita, todistaen tehokkaasti vääräksi teoriansa pangeneesista sekoituksella:
en usko, että ymmärrät mitä tarkoitan-tiettyjen lajikkeiden sekoittaminen. Se ei viittaa hedelmällisyyteen; selitän erään tapauksen. Ylitin Painted Lady ja Purple sweetpeas, jotka ovat hyvin erivärisiä lajikkeita, ja sain, jopa samasta pod, molemmat lajikkeet täydellinen, mutta ei väli. Jotain tällaista luulisi tapahtuvan ainakin teidän perhosten kanssa & Lythrumin kolme muotoa; tho’ nuo tapaukset ovat ulkonäöltään niin ihmeellisiä. En tiedä, että ne ovat todellisuudessa niin suuria kuin kaikki maailman naaraat, jotka tuottavat erillisiä uros-ja naaraspuolisia jälkeläisiä…
Blending inheritance oli myös selvästi ristiriidassa Darwinin evoluutioteorian kanssa luonnonvalinnan avulla. Insinööri Fleeming Jenkin käytti tätä hyökätäkseen luonnonvalintaa vastaan vuonna 1867 ilmestyneessä arvostelussaan Darwin ’ s On The Origin of Species. Jenkin huomautti aivan oikein, että jos periytyminen olisi tapahtunut sekoittumalla, kaikki suvussa mahdollisesti ilmenevät hyödylliset piirteet olisivat ”sulautuneet pois” kauan ennen kuin luonnonvalinnalla olisi ollut aikaa toimia. Evoluutiobiologi Richard Dawkins kommentoi, että periytymisen sekoittaminen oli havaittavasti väärin, koska se antoi ymmärtää, että jokainen sukupolvi olisi yhtenäisempi kuin edellinen, ja että Darwinin olisi pitänyt sanoa Jenkinille yhtä paljon. Ongelma ei ollut luonnonvalinnassa vaan sekoittumisessa, ja Dawkinsin mielestä Darwinin olisi pitänyt tyytyä toteamaan, että periytymismekanismi oli tuntematon, mutta varmasti sekoittumattomuus.
Mendelin perimäeditin korvaaminen
sekoittaminen periytyminen hylättiin lopulta, hänen kuolemansa jälkeen, Gregor Mendelin teorian hiukkasten periytymisestä, jonka hän oli esittänyt teoksessa Experiments on Plant Hybridization (1865). August Weismann esitti vuonna 1892 ajatuksen perinnöllisestä aineksesta, jota hän kutsui ituplasmaksi, joka on sukurauhasiin rajoittuva ja muusta ruumiista riippumaton (soma). Weismannin mukaan ituplasma muodosti ruumiin, mutta keho ei vaikuttanut ituplasmaan muuten kuin epäsuorasti luonnonvalinnan kautta. Tämä oli ristiriidassa sekä Darwinin pangeneesin että Lamarckilaisen perimän kanssa. Geneetikko Hugo de Vries ja muut löysivät Mendelin työn uudelleen vuonna 1900, ja William Batesonin kokeet vahvistivat sen pian samana vuonna. Mendelin periytyminen segregoivilla hiukkasalleeleilla alettiin ymmärtää selitykseksi sekä diskreeteille että jatkuvasti vaihteleville ominaisuuksille.