by David W. E. Hone*1
Introduction:
Pterosaurs kutsutaan usein virheellisesti lentäviksi dinosauruksiksi, mutta ne ovat erillinen, vaikkakin sukua keskenään. Ne ovat sukupuuttoon kuollut matelijoiden ryhmä Mesotsooiselta maailmankaudelta (251-66 miljoonaa vuotta sitten) ja olivat ensimmäiset selkärankaiset, jotka kehittyivät moottoroidulla lennolla (viikunat 1 ja 2). Lentoliskot kuvattiin ensimmäisen kerran jo vuonna 1783 ja tunnistettiin lentäviksi matelijoiksi pian sen jälkeen, ja nykyisin tunnetaan yli 150 lajia. Fossiilisia lentoliskoja on löydetty ympäri maailmaa, ja jokaisesta mantereesta on saatu näytteitä.
aikuisten lentoliskojen koko vaihteli noin metrin siipien kärkivälistä yli 10 metriin; suurimmat lajit olivat kaikkien aikojen suurimpia lentäviä eläimiä. He asuttivat taivasta suuren osan Mesotsooista maailmankautta ja pitivät ilman itsellään, kunnes linnut ilmestyivät ensimmäisen kerran Keski-ja myöhäisjurakaudella (176-146 miljoonaa vuotta sitten). Pterosaurit kuolivat sukupuuttoon yhdessä muiden kuin lintudinosaurusten ja monien muiden ryhmien kanssa 65 miljoonaa vuotta sitten liitukauden lopun suuressa sukupuutossa.
lentoliskojen fossiiliaineisto on huono verrattuna monien Mesotsooisten matelijaryhmien fossiiliaineistoon, koska niiden luut olivat hauraita eivätkä siksi säilyneet helposti. Viime vuosiin asti pterosauruksille omistettua tutkimusta ei juurikaan tehty, minkä vuoksi monet niiden biologiaan liittyvät asiat ovat edelleen joko kiistanalaisia tai huonosti ymmärrettyjä. Mutta äskettäin herännyt kiinnostus tätä ryhmää kohtaan ja liuta uusia löytöjä auttavat paleontologeja pääsemään käsiksi tähän tärkeään ryhmään eli kladeen.
Fylogeny:
lentoliskojen alkuperä ja suhteet ovat olleet pitkään kiistanalaisia, vaikka molemmista asioista ollaan muodostamassa yhteisymmärrystä. Usein dinosauruksiin sekoitettuna pterosaurit ovat Oman kladinsa jäseniä, mutta kuuluisampien serkkujensa lähisukulaisia.
vuosien saatossa paleontologit ovat arvelleet lentoliskojen olevan peräisin matelijoiden evoluutiopuun eri osista. Hyvin varhaiset tutkijat pitivät niitä lintujen tai jopa lepakoiden esi-isinä, ja pitkään näytti siltä, että ne olivat todennäköisesti basaaliarkosaureja (kladi, joka sisältää dinosauruksia, lintuja, krokotiileja ja joitakin muita ryhmiä). Viime aikoina on alkanut kasaantua todisteita siitä, että ne ovat erillinen ryhmä dinosaurusten (dinosaurukset ja niiden lähimmät sukulaiset) kanssa, mutta että nämä kaksi ryhmää kehittyivät yhteisestä esi-isästä. Useimmat tutkijat kannattavat nyt tätä kantaa. Tämä tekee lentoliskoista kohtuullisen läheisiä sukulaisia linnuille, mutta ne eivät ole lintujen esi-isiä, kuten joskus virheellisesti kerrotaan.
Pterosaurit jaetaan kahteen laajaan ryhmään. Basal pterosaurs kutsutaan rhamphorhynchoids ja on ominaista useita piirteitä luuranko, mukaan lukien: suhteellisen pienet päät, joissa on erillinen sierain ja antorbitaalinen fenestra (aukko kallon etuosassa silmän ja sieraimen välissä, joka esiintyy myös dinosauruksilla); lyhyet kaulat ja suuret elimet; lyhyt ensimmäinen luu neljännessä sormessa; lyhyt lentoliskoluu (KS.alla); pitkä viides varvas; ja pitkä häntä. Enemmän johdettu pterosaurs on ryhmitelty lentoliskot ja oli päinvastainen joukko merkkejä: pitkä pää yhdistetty (ja usein hyvin suuri) sierain ja antorbital fenestra muodostavat yhden suuren aukon kallo; pitkä kaula ja lyhyt elin; pitkä neljäs sormi ja lentolisko; lyhyt viides varvas; ja lyhyt häntä (Kuva. 3). (Sivuhuomautuksena nimi pterodactyloid on ilmeisesti peräisin Pterodactylus-suvun lajista, vaikka kumpikaan näistä ei todellisuudessa tarkoita samaa kuin termi pterodactyl, jota usein käytetään väärin ”pterosauruksen” sijasta).
rhamphorhynkoidit ja lentoliskot pysyivät todellisuudessa melko erillisinä ja niiden välissä oli suuri anatominen kuilu, kunnes Darwinopterus löydettiin vuonna 2010. Tämä eläin on peräisin Keski-Jurassic Kiinan ja on sekoitus piirteitä: suuri pää, yhdistetty nasoantorbital fenestra ja pitkä kaula lentoliskot, mutta pitkä häntä, lyhyt neljäs sormi luun, pitkä viides varvas ja muita ominaisuuksia muuten nähdään vain pohjapinta muotoja (kuva. 4). Darwinopterus (ja useat sen jälkeen löydetyt lähisukulaiset) on hieno esimerkki siirtymäfossiilista, joka osoittaa osittain, miten yhdestä eläinryhmästä kehittyi toinen.
anatomia:
Pterosaurit voidaan tunnistaa heti niiden hyvin muunnelluista käsivarsista. Käden kolme ensimmäistä sormea ovat pienet ja niitä käytettäisiin liikkumiseen, kun ei lennetä. Käden viides sormi puuttuu, mutta neljäs on sekä vankkarakenteinen että massiivisen pitkänomainen, ja se olisi tarjonnut pääasiallisen tuen siipikalvolle. Monet pterosaurien luut olivat ohutseinäisiä ja onttoja kuten lintujen ja joidenkin dinosaurusten luut, mikä teki luurangosta kaiken kaikkiaan kevyen.
jokaisen siipisormen kärjestä kumpaankin nilkkaan ulottui pääsiiven kalvo. Tämä ei ollut nahkamainen, kuten usein sanotaan, vaan todellisuudessa se oli nahkamainen rakenne, jossa oli jäykistäviä kuituja, verisuonia ja lihaskerros (Kuva. 2). Kyynärpäässä istui pienempi kalvo, jota kannatteli muunneltu ranneluu nimeltä lentolisko, joka oli ainutlaatuinen lentoliskoille. Lopulta jalkojen väliin ulottui kalvo. Rhamphorhynchoideissa tämä oli yhtenäinen leveä levy, ja se oli ankkuroitu kummankin jalan pitkään viidenteen varpaaseen. Lentoliskoilla se jakautui kahteen pienempään osaan, joista kumpikin puoli kulki nilkasta hännän tyveen. Tämä järjestely vapautti jalat ja salli matelijoiden kävellä helpommin maassa. Kaiken tämän lentolaitteen lisäksi rhamphorhynchoideilla oli myös siipi, pitkän häntänsä päässä.
lentoliskot olivat myös ”karvaisia”. Heidän ruumiinsa oli peitetty ohuilla, karvamaisilla kuiduilla, joita kutsuttiin pyknofibreiksi. Tämä ei ollut todellista Turkkia kuten nisäkkäillä eikä varhaisilla dinosauruksilla ja linnunpoikasilla nähtyjä yksinkertaisia höyheniä, vaan ne kehittyivät todennäköisesti itsenäisesti. Se on saattanut liittyä niiden lentokykyyn ja on olemassa vahva ehdotus, että pterosaurit olisivat olleet hometermisiä (”lämminverisiä”).
kuten lentäviltä eläimiltä voisi olettaa, lentoliskoilla oli yleensä melko konservatiivinen anatomia; toisin sanoen lennon määräämät ruumiinmuodon rajoitukset merkitsivät, että niiden yleinen muoto oli suhteellisen samanlainen taksonien välillä. Ajan myötä koko kasvoi yleisesti, ja varhaisimmat pterosaurit olivat melko pieniä ja myöhemmät erityisen suuria. Varhaisilla muodoilla oli paljon — usein suurihampaisia, kun taas myöhäiseltä liitukaudelta peräisin olevat muodot olivat hampaattomia. Ilmeisin poikkeama konservatismista oli siinä huomattavassa pääkoukussa, jota monet ryhmän jäsenet sporttasivat. Näitä oli monia erikokoisia ja-muotoisia, ja ne saattoivat olla luuta, pehmytkudoksia tai näiden yhdistelmää (viikuna. 5).
Lifestyle:
satunnaisista raporteista huolimatta tällä hetkellä ei ole todisteita siitä, että yksikään lentolisko olisi lentokyvytön. Pterosaurit eivät olleet kömpelöitä flappereita tai purjelentäjiä kuten joskus on esitetty, vaan erinomaisia lentäjiä. On todennäköistä, että useimmat lentoliskot metsästivät siivellä, ja monet sukulinjat vaikuttavat sopeutuneen hyvin kalojen pyyntiin: joillakin yksilöillä on vatsassa säilöttyjä kaloja. Muita sukuhaaroja olivat kuitenkin suodatinsyöjät, hyönteissyöjät, äyriäisspesialistit tai maalla metsästäneet petoeläimet. Joidenkin lajien on arveltu syöneen pääasiassa hedelmiä tai siemeniä.
Pterosaurit munivat ohutkuorisia munia, jotka luultavasti hautautuivat maahan, jossa oli kasvillisuutta pitääkseen ne kosteina. Fossiilisia munia tunnetaan useita,joista osa on säilynyt ehjillä alkioilla. Sekä alkioilla että hyvin nuorilla lentoliskoilla on huomattavan hyvin muotoutuneet luut, ja näyttää todennäköiseltä, että hyvin nuoretkin lentoliskot voisivat lentää.
Rhamphorhynchoideilla arvellaan yleensä olleen vaikeuksia kävellä maassa: niille ei ole löydetty jalanjälkiä, ja ne olisivat todennäköisesti tarttuneet puihin, kun eivät lentäneet. Lentoliskot soveltuivat paremmin maanpäälliseen elämään ja niistä tunnetaan lukuisia kappaleita(Kuva. 6).
ainakin osa lajeista eli suurissa yhdyskunnissa, ja monet ovat saattaneet olla sosiaalisia eläimiä. Päähineet olivat todennäköisesti jonkinlainen seksuaalinen koriste-tai merkinantorakenne.
fossiiliaineisto:
Pterosauria-yksilöitä tavataan suurimman osan Mesotsooista maailmankautta. Niiden fossiiliaineisto on melko sekalainen-ne ovat yleensä harvinaisia ja tunnetaan usein vain palasista, mutta poikkeuksellisen säilyneet alueet voivat tuottaa loistavia yksilöitä ja joitakin lajeja tunnetaan suurista fossiilimääristä. Kuuluisaa Pteranodonia tunnetaan yli 1 000 yksilöstä, vaikka useimmat ovat hajanaisia ja huonokuntoisia. Rhamphorhynchusta tunnetaan yli 100 yksilöä, joista useimmat ovat enemmän tai vähemmän täydellisiä. Poikkeuksellisen säilyviltä alueilta peräisin olevat lentoliskot säilyvät usein pehmytkudoksilla, kuten siipikalvoilla ja päänkudoksilla, mutta luut murskautuvat tyypillisesti litteiksi.
rhamphorhynchoidit syntyivät myöhäisellä triaskaudella (noin 200 miljoonaa vuotta sitten) ja menevät jurakauden loppuun. Joitakin tietoja on Kiinan varhaiselta liitukaudelta, mutta uudemmat tutkimukset viittaavat siihen, että nämä ovat seurausta fossiilien ajoituksessa tehdyistä virheistä ja yksilöt ovat itse asiassa vanhempia. Välimuodot, kuten Darwinopterus, ovat peräisin keskijurakaudelta; vähän myöhemmin, myöhäisjurakaudella, ensimmäiset lentoliskot ilmaantuvat. Pterosauruksen jalanjäljet ilmaantuvat ensimmäisen kerran myöhäisellä jurakaudella lentoliskojen alkuperän rinnalle, ja niitä löytyy monista paikoista ympäri maailmaa.
Yhteenveto:
lentoliskot olivat tärkeä osa Mesotsooista maa-ja meriekosysteemiä. Tämä ryhmä eli yli 150 miljoonaa vuotta dinosaurusten rinnalla; he täyttivät lukuisia ekologisia lokeroita ja sisälsivät kaikkien aikojen suurimmat lentävät eläimet (Kuva. 7). Ne eivät olleet kömpelöitä purjelentokoneita, kuten usein epäreilusti kuvataan, vaan luultavasti aivan yhtä hyviä kuin taivaan linnut. Jollain tapaa ne saattoivat olla jopa ketterämpiä. Lentoliskojen tutkimus ja löydöt ovat tällä hetkellä kasvussa, ja paleontologit ovat nopeasti saamassa paremman käsityksen näiden kiehtovien olentojen evoluutiosta ja biologiasta.
ehdotuksia jatkoon:
http://www.pterosaur.net ja http://www.pterosaur-net.blogspot.com.
Unwin, D. M. 2005. Pterosaurit: Syvältä Ajalta. Pi Press. ISBN: 9780131463080.
Wellnhofer, s. 1991. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Salamanterin Kirjoja. ISBN: 9780517037010. – Painos loppunut ja hieman vanhentunut, mutta vielä saatavilla.
Witton, MP 2012. Lentoliskoja. Princeton University Press. – Ei vielä julkaistu.
1 Department of Earth Science, University of Bristol, Bristol, br8 1RJ, UK.
*tätä artikkelia on muokattu sen alkuperäisestä muodosta. Artikkelissa sanottiin alun perin, että ”fossiilisia lentoliskoja on löydetty ympäri maailmaa, ja kaikista mantereista Etelämannerta lukuun ottamatta (toistaiseksi) on saatu näytteitä.”Tämä on korjattu muotoon” fossiilisia lentoliskoja on löydetty ympäri maailmaa, ja jokaisesta mantereesta on saatu näytteitä.”