Frontiers in Integrative Neuroscience

Introduction

onnistunut vuorovaikutus aistiympäristöömme edellyttää kahden tarkkaavaisen valintamekanismin monimutkaista tasapainoa-ylhäältä alas ja alhaalta ylös. Menossa yli tuottaa käytävällä paikallisen supermarketin tavoitteena poimien muutamia tarvittavia ainesosia mango salaatti, harjoittaa käyttöönottoa vapaaehtoisen tavoitteellisesti suunnattu, tai ylhäältä alas, tarkkaavaisen järjestelmän siten, että aktiivisesti etsiä kaikki tarvittavat ainesosat joukossa lukuisia tuottaa valintoja. Kuitenkin, jos kuulet ringer matkapuhelin, se todennäköisesti vangita huomiota ja keskeyttää haun. Tällainen keskeytys tapahtuu alhaalta ylöspäin eli ärsykevetoisesti, jolloin pelkkä ärsykkeen salailu, se, että rengas eroaa muista ympäristösi äänistä, pitää sitä valinnan arvoisena. Kuvattu skenaario alleviivaa tavoitteellisen ja ärsykkeisiin perustuvan valinnan tärkeyttä käyttäytymisessä ja viittaa hienoon tasapainoon, jonka on oltava olemassa kahden tarkkaavaisuusjärjestelmän välillä, jotta voidaan estää ”tunnelinäkö” yhtäältä ja täydellinen kyvyttömyys keskittyä toiseen.

ylhäältä alas ja alhaalta ylös-valinta: Käyttäytyminen

useita vuosikymmeniä kestäneessä behavioristisessa tutkimuksessa on pyritty osoittamaan, että huomion jakautumista voivat hallita havaitsijan aikomukset sekä fyysisen ärsykkeen suolaisuus. Paljon käyttäytymisnäyttöä ylhäältä alas ja alhaalta ylöspäin suuntautuvasta tarkkaavaisuuden allokoinnista on tarkasteltu laajasti muualla (Johnston and Dark, 1986; Egeth and Yantis, 1997). Yhteenvetona voidaan todeta, että ylhäältä alaspäin suuntautuvan tarkkaavaisuusvalvonnan vaikutuksia osoittavat tutkimukset osoittavat, että huomiota voidaan onnistuneesti kohdentaa paikkatietoihin, ominaisuuksiin, esineisiin jne., exogeenisten tai endogeenisten vihjeiden esiintymisen jälkeen (Eriksen and Hoffman, 1972; Posner, 1980; Posner et al., 1980), tai odotukset joko asetettu ennalta tietoa tai ennakoimattomia ärsyke (Shaw, 1978; Moore and Egeth, 1998; Geng and Behrmann, 2002, 2005; Shomstein and Yantis, 2004a; Drummond and Shomstein, 2010). Alhaalta ylöspäin suuntautuvaa tarkkaavaisuutta tukeva näyttö on nojannut erilaisiin attentionaalisiin sieppausparadigmoihin, joissa osallistujat ovat mukana ylhäältä alaspäin suuntautuvassa etsinnässä ja heidän huomionsa on ohjattu tehtävään-epäolennaisiin ärsykkeisiin, mikä osoittaa, että huomio on kiinnittynyt ominaisuushakuihin (unique item; Yantis and Jonides, 1990; Theeuwes, 1991; Folk et al., 2002)ja äkilliset onsetit (Yantis and Jonides, 1984; Theeuwes, 1991; Koshino et al., 1992; Juola ym., 1995).

useimmissa varhaisissa tutkimuksissa keskityttiin osoittamaan näyttöä ylhäältä alas ja alhaalta ylös suuntautuvasta tarkkaavaisuusvalinnasta, mutta uusimmissa tutkimuksissa keskityttiin tutkimaan, miten nämä kaksi tarkkaavaisuusvalintajärjestelmää vaikuttavat toisiinsa. Tätä tutkimuslinjaa ruokkivat havainnot, joiden mukaan tehtävän kannalta merkityksellisten tietojen (esim.salaatin ainesosien) tehokkaaksi valitsemiseksi on aktiivisesti estettävä tehtävää-epäolennaista tietoa, joka muuten kääntäisi huomion pois käsillä olevasta tehtävästä. Tämän logiikan kääntöpuolena on se, että mitä vähemmän keskitytään tehtävään liittyvään tietoon, sitä enemmän siitä seuraa vangitsemista. On osoitettu kokeellisesti, että tarkkailijan tarkkaavaisuus ennustaa, millaista tietoa ja missä määrin se lopulta vangitsee huomion (Folk et al., 1992, 2002; Bacon and Egeth, 1994; Gibson and Kelsey, 1998). Esimerkiksi Folk et al. (2002) osoitti, että punaista kirjainta etsittäessä havaitsija jää helpommin periferiassa olevan epäolennaisen ärsykkeen vangiksi, jos ärsyke on punainen tai vastaa jollain tavalla kohdemallia. Koska tarkkailijan ylhäältä alas-ohjausasetukset on asetettu etsimään punaista ominaisuutta, mikä tahansa ärsyke, joka on punainen, on omiaan vangitsemaan huomion ja mahdollisesti häiritsemään ylhäältä alas ohjaamista. Niinpä kiinniottotehtävässä tarkkuushakustrategiat voidaan erottaa toisistaan vaihtelemalla kohteen ärsykeominaisuuksien ja häiriötekijöiden samankaltaisuustasoja. Mitä enemmän kohde muistuttaa häiriötekijää, sitä vaikeampi havaitsijan on välttää kiinniottoa.

Parietaalilohkon rooli ylhäältä alas-ja alhaalta ylös-valinnassa: Neuroimaging

erilaiset neuroimaging-tekniikat tarjosivat vahvaa näyttöä parietaalikuoren osallistumisesta ylhäältä alas ja alhaalta ylös suuntautumiseen, ja näyttöä tarkasteltiin laajasti muualla (Corbetta and Shulman, 2002, 2011; Behrmann et al., 2004). On osoitettu, että alueet, jotka yleisimmin aktivoituvat ylhäältä alaspäin johtuvien vihjeiden jälkeen tiettyihin paikkoihin, ominaisuuksiin tai esineisiin, sijaitsevat parietaalisen aivokuoren dorsaaliosissa. Tällaisia alueita ovat huonompi parietal lobule (IPL), dorsomedial alueet kutsutaan superior parietal lobule (SPL), sekä enemmän mediaalisia alueita pitkin precuneus gyrus (Yantis et al., 2002; Giesbrecht et al., 2003; Liu et al., 2003; Yantis ja Serences, 2003; Kuva 1). Useita ylhäältä alas tehtäviä on osoitettu onnistuneesti harjoittaa dorsal alueilla päälaen cortex, nimittäin ne, joihin spatiaalinen (Kastner et al., 1999; Corbetta ym., 2000; Hopfinger ym., 2000; Shomstein and Behrmann, 2006; Chiu and Yantis, 2009; Greenberg et al., 2010)sekä ei-spatiaaliset huomionvaihdokset (Giesbrecht et al., 2003; Yantis and Serences, 2003; Shomstein and Yantis, 2004B, 2006; Tamber-Rosenau et al., 2011).

tyypillisessä tehtävässä, jossa pyritään kohdistamaan ylhäältä alaspäin suuntautuva tarkkaavaisuusjako, yksilöille näytetään kaksi nopeaa sarjallista visuaalista esitysvirtaa (RSVP), jotka on sijoitettu perifeerisesti, ja heitä aluksi neuvotaan seuraamaan yhtä virtaa merkkivirralle (esim.numero kirjevirran joukossa). Cue: n identiteetti ilmaisee, onko kohteen säilytettävä huomio nykyisellä virralla tai siirrettävä huomio toiseen virtaan (Yantis et al., 2002; Yantis and Serences, 2003). Tällaisissa paradigmoissa havaitaan kaksi merkittävää havaintoa. Ensimmäinen liittyy lisääntyneeseen aktivaatioon aistien alueilla, jotka edustavat tällä hetkellä osallistunutta sijaintia (esim.lisääntynyt aktiivisuus vasemmalla ensisijaisella visuaalisella alueella, kun oikea VASTAUSVIRTA on läsnä). Tämä havainto antaa vankkoja todisteita siitä, että osallistujat osallistuvat tiettyyn paikkaan ja että huomio moduloi aistivasteen voimakkuutta (KS.Kuva 1; Moran and Desimone, 1985; O ’ Craven et al., 1997). Toinen havainto liittyy havaintoon, jonka mukaan päälakilohkon selkäalueet aktivoituvat selektiivisesti ylhäältä alas suuntautuvan huomion siirtyessä. On havaittu, että SPL/IPL-aikajakso on luonteeltaan ohimenevä, mikä viittaa siihen, että tämä parietaalikuoren alue on lyhyen attentionaalisen kontrollisignaalin lähde, joka siirtää tarkkaavaisia tiloja ylhäältä alaspäin (Yantis et al., 2002).

useat fMRI-tutkimukset ovat dokumentoineet, että ärsyketulvan ja / tai relevanssin välittämä alhaalta ylöspäin suuntautuva tarkkaavaisuus alenee temporo-parietaaliliitoksessa (TPJ; Kuva 1). Esimerkiksi, kun koehenkilöt osallistuvat ja seuraavat joko visuaalisen tai auditiivisen ärsykkeen muutosta, joka esitetään samanaikaisesti, parietaalilohkon TPJ-alueiden aktivaatio tehostuu. Sen lisäksi, että TPJ on ilmeisen herkkä merkityksellisille ärsykkeille, se aktivoituu myös vasteena mahdollisesti uusille (odottamattomille tai harvinaisille) tapahtumille, kun organismi on sitoutuneena neutraaliin käyttäytymiskontekstiin tai kun se on mukana tehtävässä (Marois et al., 2000; Downar ym., 2002; Serences et al., 2005; Corbetta et al., 2008; Asplund ym., 2010; Diquattro ja Geng, 2011; Geng ja Mangun, 2011). Tämä aktivaatio tapahtuu riippumatta modaliteetista (kuulo -, tunto-ja visuaalinen), jossa panos toimitetaan, mikä heijastaa TPJ: n moniaistista luonnetta (mutta katso Downar et al., 2001).

tyypillisessä tehtävässä, joka tutkii alhaalta ylöspäin suuntautuvan tarkkaavaisuuskaappauksen hermomekanismia, osallistujille esitetään näytön keskellä oleva vastausvirta ja heitä pyydetään tunnistamaan ennalta määritelty kohde (esim.tunnistamaan punainen kirjain, joka esitetään valkoisen ei-kohteiden VASTAUSVIRRASSA). Osa kokeista sisältää tehtävän-epäolennaisen keskeisen häiriötekijän, joka esitetään eri aikavälein ennen kohteen alkamista, kun taas muut tutkimukset sisältävät vain keskeisen häiriötekijän (eli ilman kohdetta). ”Target-distractor” -kokeita käytetään sieppauksen laajuuden määrittämiseen, mikä osoittaa, että tehtävä-epäoleellinen häiriötekijä on itse asiassa merkittävä, mikä vähentää kohteen tarkkuutta. ”Distractor-in-isolation” -kokeita käytetään lisäanalyysien tekemiseen, koska tällaisten kokeiden avulla voidaan tutkia keskeiseen häiriötekijään kohdistuvaa aktiivisuutta ilman kohteeseen liittyvien prosessien aiheuttamaa kontaminaatiota. Tällaisista paradigmoista syntyy useita merkittäviä havaintoja. Ensinnäkin, kun häiriötekijät on spatiaalisesti erotettu kohdepaikasta, kaapata häiriötekijät liittyy lisääntynyt aivokuoren vastaavilla alueilla tuntoaivokuoren (esim retinotopisesti järjestetty näköaivokuori; KS.Kuva 1). Tällaiset tulokset antavat vahvaa näyttöä siitä, että aikana kaapata, spatiaalinen huomio on itse asiassa kiinni spatiaalinen sijainti käytössä häiriötekijä (Serences et al., 2005). Toiseksi päälaen aivokuoren ventraaliset alueet, pääasiassa TPJ: n sisällä, aktivoituvat selektiivisesti alhaalta ylöspäin suuntautuvilla, tahattomilla huomionsiirroilla. Aivan kuten SPL: n aktiivisuus ylhäältä alaspäin suuntautuvassa suunnistuksessa, TPJ: n yllä havaittu toiminnan aikajakso on luonteeltaan ohimenevä, mikä viittaa siihen, että tämä alue on lyhyen tarkkaavaisuusohjaussignaalin lähde huomion siirtämiseksi alhaalta ylöspäin.

on huomattava, että vaikka tässä tarkastelussa keskitytään posteriorisen päälaen aivokuoren kognitiivisiin toimintoihin, myös muita alueita, erityisesti otsalohkon alueita, värvätään ylhäältä alas ja alhaalta ylöspäin suuntautuvaa tarkkaavaisuutta varten. Tällaisia alueita ovat ventraalinen frontal cortex (VFC), frontal eye fields (FEF), inferior frontal junction (IFJ) ja inferior frontal gyrus (IFG; Corbetta and Shulman, 2002, 2011; Serences et al., 2005; Asplund ym., 2010; Diquattro ja Geng, 2011).

Parietaalilohkon rooli ylhäältä alas-ja alhaalta ylös-valinnassa: Neuropsykologia

historiantutkijat tukeutuivat kriittisesti neuropsykologisiin tutkimuksiin potilailla, joilla oli hemiavaruuden laiminlyönti (häiriö huomion kohdentamisessa vasempaan hemiavaruuteen) saadakseen tietoa parietaalilohkoon liittyvistä kognitiivisista toiminnoista. Klassisessa neuropsykologisessa kirjallisuudessa päälaen aivokuorta kokonaisuudessaan pidettiin yleensä ensisijaisena hemispataalisen laiminlyönnin vauriokohtana. Tämä näkemys, jota varhaiset tutkijat ovat käsitelleet yksityiskohtaisesti (Critchley, 1953; McFire and Zangwill, 1960; Piercy, 1964) tunnisti selvästi parietaalivamman ja sitä seuranneen laiminlyönnin välisen yhteyden. Tämä näkökulma pidettiin pitkälti läpi 1980-luvulla, kun Posner ja kollegat (1984) käytetään peitellyn visuospatial cueing paradigma osoittaa, että vahinko päälaenlohko tuottaa alijäämän ”irrota” toiminta (retracting huomiota yhdestä paikasta ja siirtämällä sitä toiseen), kun kohde on vastakkaisen leesion. Huolimatta tästä merkittävästä edistyksestä huomion neuraalisen perustan ja erityisesti parietaalikuoren ”irrottautumisen” roolin ymmärtämisessä, heidän havaintonsa olettavat yhden aivokuoren (parietaalikuoren) ja yhden toimintakyvyn (”irrottautumisen”). Toisin kuin tämä monoliittisempi lähestymistapa aivoihin (parietaalinen aivokuori) ja käyttäytymiseen (attentional disengagement), viimeaikainen käyttäytyminen ja neuroimaging työ (tarkistetaan edellä ja muualla) viittaa siihen, että sekä aivokuoren alue ja siihen liittyvä tarkkaavaisuus käyttäytyminen voidaan jakaa laadullisesti eri profiileja.

kun otetaan huomioon aivokuoren verkostojen eriytyminen ylhäältä alas-ja alhaalta ylös-prosesseihin, ilmeinen ennuste on, että parietaalilohkon ylempien osien vaurioitumisen (SUBSUMING SPL) pitäisi johtaa alijäämään tavoitteelliseen tarkkaavaisuuteen suuntautumisessa, kun taas parietaalilohkon alempien osien vaurioituminen (subsuming TPJ) johtaisi alijäämään, joka liittyy ärsykkeisiin perustuvaan huomion kiinnittämiseen. Siltä osin kuin näitä aivojen ja käyttäytymisen vastaavuuksia on tutkittu neuropsykologisessa kirjallisuudessa, tätä ennustusta ei ilmeisesti ole vahvistettu. Esimerkiksi kliiniset oireet hemispatial laiminlyönti liittyy voimakkaasti vahinkoa huonompi osia parietal lohko, joka sisältää TPJ, eikä parempia osia, kuten SPL (Friedrich et al., 1998; Shomstein et al., 2010; Corbetta ja Shulman, 2011). Tämä on jossain määrin ristiriidassa neuroimaging-kirjallisuuden kanssa, joka viittaa siihen, että TPJ: n rooli on huomion kiinnittämisessä eikä huomion vapaaehtoisessa suuntaamisessa. Mutkistaa asioita edelleen, on todettu, että leesiot, joihin liittyy SPL yksinomaan, vain harvoin tuottaa kliinistä näyttöä laiminlyönnistä (Vallar and Perani, 1986). Toinen tuore tutkimus potilailla, joilla oli vaurioita keskittynyt pääasiassa yli TPJ ja STG mutta säilynyt SPL, Corbetta et al. (2005) osoitti, että alueellinen laiminlyönti, samoin kuin sen elpyminen, liittyi toiminnan palauttamiseen sekä ventral temporo-parietal ja dorsal parietal alueilla (katso Corbetta and Shulman, 2011 tarkistusta varten). Vaikka mielenkiintoinen ja jännittävä päätelmissään, tämä viimeinen tutkimus ei erota dorsal-ja ventraalireittien suhteellista osuutta erityyppisiin huomioihin, koska potilaita testattiin vain Posner peitellyn spatiaalisen huomion cuing-tehtävän muunnoksella, tehtävän, jonka uskotaan sitoutuvan sekä ylhäältä alas että alhaalta ylöspäin suuntautuvaan tarkkaavaisuuteen.

erottaakseen toisistaan tavoitteellisen tarkkaavaisuusvalvonnan ja merkittävän tarkkaavaisuusmittauksen ja tutkiakseen niiden kartoitusta SPL: ään ja TPJ: ään, tuore tutkimus hyväksyi kaksi käyttäytymisparadigmaa, joista kumpikin kohdistui yhteen näistä huomion muodoista (Shomstein et al., 2010). Tutkittaessa potilaiden ylhäältä alas suuntautuvan tarkkaavaisuuden eheyttä käytettiin ylhäältä alas-tehtävää, jossa osallistujia vaadittiin siirtämään spataalista huomiota tilallisesti erotettujen VASTAUSVIRTOJEN välillä (tehtävää on käytetty onnistuneesti SPL-aktivaation osoittamiseen fMRI-tutkimuksissa (Yantis et al., 2002)). Samoin tutkittaessa potilaiden alhaalta ylöspäin suuntautuvaa tarkkaavaisuutta, folk et al. (2002) ”continent capture” -paradigmaa käytettiin, jossa osallistujat havaitsivat kohteita, jotka ilmestyivät fiksoituneina, kun taas tehtävänolennaisia värisingletoneja väläyteltiin reuna-alueilla. Missä määrin tehtävän epäolennaiset häiriötekijät häiritsevät keskitettyä tunnistustehtävää, käytettiin sitten alhaalta ylöspäin suuntautuvan tarkkaavaisuuden kaappauksen mittarina (Bacon and Egeth, 1994; Folk et al., 2002).

ennusteet olivat seuraavat: potilaat, joilla on leesioita parietaalilohkon ylempiin osiin (vaikuttavat SPL: ään), tulisi heikentää ylhäältä alas suuntautuvassa attentionaalisessa suunnistustehtävässä (säilyneellä suorituskyvyllä kaappaustehtävässä), kun taas potilaat, joilla on leesioita päälakilohkon alempiin osiin (vaikuttavat TPJ: hen), tulisi heikentää kaappaustehtävässä (säästyneellä suorituskyvyllä ylhäältä alas suuntautuvassa tehtävässä). Tämän muodon kaksinkertainen dissosiaatio ei ainoastaan todista huomion riippumattomista komponenteista, vaan myös viittaa siihen, että tällaiset tarkkaavaisuuden komponentit välittyvät riippumattomien hermomekanismien välityksellä. Tutkimukseen rekrytoitiin kahdeksan potilasta, joilla oli visuo-spatiaalinen laiminlyönti, ja he suorittivat kaksi tehtävää, joko ärsykevetoista tai tavoitteellista tarkkaavaisuusohjausta hyödyntäen. Käyttäytymisprofiilin perusteella potilaat lajiteltiin ryhmiin ja heidän leesioidensa päällekkäisyyttä tutkittiin (Kuva 2a). Potilaat, joilla oli vaikeuksia tavoitteellisen tarkkaavaisuuden suuntaamisessa, kuten kvantifioituna ylhäältä alaspäin suuntautuvalla attentionaalisella indeksillä (Kuva 2b), esitetty leesioiden päällekkäisyyksien keskittyessä parietaalilohkon ylempiin osiin (subsuming SPL) ja säästyneen alemman päälakilohkon (TPJ) kanssa. Potilaat, joilla leesio päällekkäisiä keskitetty yli huonompi osia parietal lobule (subsuming TPJ), mutta säästynyt SPL suoritetaan normaalisti tavoite-suunnattu orienting tehtävä, mutta edelleen immuuni attentional capture (Kuva 2C). Tämän tutkimuksen tulokset viittaavat selvästi siihen, että SPL ja TPJ ovat anatomisia alueita, jotka on välttämättä värvätty ylhäältä alas ja alhaalta ylös suuntautuvaa suuntausta varten, ja että SPL: n ja TPJ: n vaurioituminen johtaa ylhäältä alas suuntautuvan ja alhaalta ylös suuntautuvan suuntauksen häiriöihin.

vuorovaikutus ylhäältä alas-ja alhaalta ylös-valinnan välillä

vaikka on ilmeisesti vahva yhteys päämäärään suunnatun orientoinnin ja SPL: n ja ärsykkeisiin perustuvan orientoinnin ja TPJ: n välillä, shomstein et al. (2010) potilastutkimuksen mukaan nämä kaksi järjestelmää eivät ole täysin riippumattomia. Tätä päätelmää tukee havainto, jonka mukaan SPL-vaurioita sairastavilla potilailla oli ”hyper capture” – nimellä merkitty suoritustapa.”Toisin kuin kontrollit, joille vain kohde värillinen häiriötekijä vangittu huomiota (mikä alentaa tavoite tarkkuus), merkityksetön värillinen häiriötekijät osoittautui myös häiritseväksi potilaille, joilla on SPL leesio. Lisäksi siinä missä kontrolleissa huomio kiinnittyi häiriötekijöihin vain silloin, kun ne edelsivät kohteen puhkeamista, SPL-leesioita sairastavilla potilailla huomio kiinnittyi jopa häiriötekijöihin, jotka esitettiin samanaikaisesti kohteen kanssa. Tämä suoritusmalli voidaan selittää seuraavilla kehyksillä: SPL vastaa ylhäältä alas ohjausta huomiota, joka sisältää määrittämällä näkökohtia ärsykkeitä, jotka ovat tehtävän kannalta merkityksellisiä (esim., etsi red target; Corbetta and Shulman, 2002; Serences et al., 2005). Tämä tarkkaavaisuusjoukko rajoittaa sitten TPJ: tä siten, että TPJ: n välittämä tarkkaavaisuusmekanismi käynnistyy vain tehtävän kannalta merkityksellisillä tiedoilla (esim.punaiset häiriötekijät, jotka vangitsevat huomion, ja harmaat häiriötekijät, jotka eivät vangitse huomiota etsittäessä punaista kohdetta). SPL: n puuttuminen estää tehtävän merkityksellisen tarkkaavaisuusjoukon perustamisen ja siten mikä tahansa ärsyke, tehtävä relevantti tai ei, katsotaan tärkeäksi, joten huomio kiinnittyy (esim.tehtävä-merkityksetön häiriötekijä, joka vangitsee huomion SPL-ryhmälle) umpimähkään.

on esitetty, että SPL ja TPJ voisivat olla vuorovaikutuksessa ainakin yhdellä kahdesta mahdollisesta. Ensimmäinen mahdollisuus on, että TPJ toimii hälytysjärjestelmänä, joka havaitsee käyttäytymiseen liittyvät ärsykkeet, mutta puuttuu korkea spatiaalinen resoluutio, joten kun käyttäytymiseen liittyvä ärsyke havaitaan sen tarkka sijainti syötetään SPL, joka tallentaa spatiaaliset kartat (Kastner et al., 1999; Wojciulik and Kanwisher, 1999; Bisley and Goldberg, 2003; Silver et al., 2005). Tähän liittyvä hypoteettinen mahdollisuus on, että sieppausmekanismi (joka sisältää TPJ: n) toimii jatkuvan kognitiivisen toiminnan katkaisijana, kun käyttäytymiseen liittyvä ärsyke esitetään (Corbetta and Shulman, 2002, 2011). ”Hyper-capture” – toimintamalli, joka on havaittu potilailla, joilla on säilynyt TPJ, mutta lessioned SPL, tarjoaa lisätodisteita hypoteesille, jonka mukaan TPJ antaa ohjaussignaalin, joka päättää käsillä olevan tehtävän ja toimii siten katkaisijana (Corbetta and Shulman, 2002; Serences et al., 2005). Muut viimeaikaiset neuroimaging tutkimukset, joissa käytetään erilaisia paradigmoja, ovat tarjonneet lisätodisteita vuorovaikutteisesta suhteesta ylhäältä alas ja alhaalta ylöspäin suuntautuvan attentionaalisen suuntauksen välillä ja myöhemmin SPL: n ja TPJ: n välisestä suhteesta (Serences et al., 2005; Asplund ym., 2010; Diquattro ja Geng, 2011).

vaikka näyttö kahden attentionaalisen järjestelmän ja kahden attentionaalisen substraatin (SPL ja TPJ) välisestä vuorovaikutuksesta on vahva, epäselväksi jää, onko tämä vuorovaikutus suoraa SPL: n ja TPJ: n välillä vai tapahtuuko se muiden välittäjäalueiden kautta. Kuten aiemmin mainittiin, ylhäältä alas-ja alhaalta ylös-attentionaaliset suuntausverkot sitoutuvat eri alueisiin otsalohkon sisällä, joten on järkevää olettaa, että näiden kahden järjestelmän lähentyminen voisi tapahtua otsalohkon kautta. Kaksi viimeaikaista tutkimusta, joissa tutkittiin ylhäältä alas ja alhaalta ylöspäin suuntautuvan tarkkaavaisuusvalinnan vuorovaikutusta, tarjosivat näyttöä IFJ: stä ja IFG: stä mahdollisina ärsykepohjaisen ja tavoitteellisen valinnan lähentymiskohteina (Asplund et al., 2010; Diquattro ja Geng, 2011). IFJ ja IFG näyttävät olevan ihanteellisia ehdokkaita tällaiseen vuorovaikutukseen, kun otetaan huomioon niiden yleinen osallistuminen tarkkaavaisuuteen ja kognitiiviseen kontrolliin sekä sen osallistuminen sekä spatiaaliseen että ei-spatiaaliseen valintaan (Koechlin et al., 2003; Brass ym., 2005).

Parietaalilohkon rooli ylhäältä alas-ja alhaalta ylös-valinnassa: Fysiologia

vaikka tämän katsauksen painopiste on asetettu pääasiassa ihmistutkimuksiin, apinoiden fysiologisista tutkimuksista on saatu runsaasti tietoa parietaalikuoren osallistumisesta tarkkaavaisuuden suuntaamiseen (KS.Bisley and Goldberg, 2010). Kuitenkin, kun se tulee tutkia suhteellinen osuus eri alueiden parietaalinen aivokuori ylhäältä alas ja alhaalta ylös tarkkaavaisuus orientointi, apina fysiologia kirjallisuus jää vajaaksi. Ensisijainen syy tähän on se, että apinoiden aivokuoren sisällä ei näytä olevan todisteita samasta ylhäältä alas-ja alhaalta ylös-kontrollin eriytymisestä. Sen sijaan lateral intraparietal area (Lip), jonka alun perin ajateltiin olevan mukana saccade-suunnittelussa (Gnadt and Andersen, 1988), osallistuu visuaaliseen huomioonottamiseen ja toimii prioriteettikarttana, jossa ulkoiset ärsykkeet ovat edustettuina käyttäytymisprioriteettinsa mukaan, joka on johdettu joko ylhäältä alas tai alhaalta ylös (Colby and Goldberg, 1999; Bisley and Goldberg, 2003, 2010; Balan and Gottlieb, 2006; Ipata et al., 2006; Buschman ja Miller, 2007; Gottlieb ja Balan, 2010).

johtopäätös

vaikka ihmisen parietaalikorteksista tiedetään paljon vähemmän kuin homologisesta apinakorteksista, viimeaikaiset tutkimukset, joissa käytetään neuroimaging-ja neuropsykologisia menetelmiä, ovat alkaneet selvittää yhä hienorakeisempia toiminnallisia ja rakenteellisia eroja. Tässä katsauksessa keskityttiin viimeaikaisiin neuroimaging-ja neuropsykologisiin tutkimuksiin, joissa selvitettiin parietaalikuoren selkä-ja ventraalialueiden kognitiivisia rooleja ylhäältä alas ja alhaalta ylös suuntautuvassa tarkkaavaisuusohjauksessa, sekä kahden tarkkaavaisuusjakomekanismin väliseen vuorovaikutukseen.

Eturistiriitalausunto

kirjoittaja vakuuttaa, että tutkimus tehtiin ilman kaupallisia tai taloudellisia suhteita, jotka voitaisiin tulkita mahdollisiksi eturistiriidoiksi.

kiitokset

tätä työtä tuki National Institutes of Health grant EY021644.