termi neoteny on johdettu latinan sanasta neotenia; neo + Kreikkalainen teinein = laajentaa, joka tarkoittaa toukkien eliniän pidentymistä. Neoteny kutsutaan myös juvenilization, on säilyttäminen, aikuisten laji, ominaisuuksia aiemmin nähty vain nuorten. Neotenylla on kaksi muotoa riippuen yksilöiden lisääntymiskyvystä.
Pedomorfoosia ehdotti ensimmäisen kerran WalterGarstang vuonna 1922. Tämän taustalla olevia mekanismeja ovat heterokronia (ominaisuuksien muutos kehityksen aikana). Pedomorfoosi on yleinen monilla ihmisen kesyttämillä eläinlajeilla, kuten koirilla, kanoilla, sioilla ja naudoilla. Sen uskotaan olevan sivuvaikutus ihmisen ohjaaman jalostuksen valikoivasta paineesta nuorten käyttäytymisominaisuuksiin, kuten säyseyteen ja söpöyteen. Pedomorfoosia esiintyy myös termiiteillä ja useilla torakkalajeilla. Jotkut tutkijat pitävät ihmisiä pedomorfisina litistyneiden kasvojensa, lyhyen leukansa ja sipulimaisen otsansa vuoksi verrattuna muihin aikuisiin kädellisiin.
Pedogeneesi on eliön, joka ei ole saavuttanut fyysistä kypsyyttä, suorittamaa lisääntymistä. Toisin sanoen pedogeneesi on toukka-tai nuoruusmuodossaan olevan eliön tuottamaa jälkeläisten tuottamista ja elinkierron aikuisen vaiheen poistamista. Se liittyy progeneesiin, jossa sukukypsyys saavutetaan nuoressa muodossa ja edelleen fyysistä kypsyyttä ei saavuteta. Pedogeneesiä esiintyy hyönteisissä, joissa toukkavaihe lisääntyy saavuttamatta sukukypsyyttä. Sitä esiintyy tiettyjen kovakuoriaisten, Strepsipteran, pussimatojen, suomuhyönteisten ja sappikääpien naarailla.
esimerkkejä NEOTENYSTA
Lentokyvyttömistä linnuista
Lentokyvyttömistä linnuista, kuten strutseista, emuista, kassowaareista ja kiiveistä, uskotaan kehittyneen siten, että ne säilyttivät poikasten ominaisuutensa ja menettivät lentokykynsä. Näiden lintujen fyysiset mittasuhteet muistuttavat lentävien lintujen poikasia.
ihmiset
, joilla on ihmisen piirteitä, kuten harvoja ruumiinkarvoja ja suurentuneita päitä, arvellaan muistuttavan kädellisten poikasia. Laktoosinsietokyky aikuisilla on neotenyn muoto, jota pidetään nykyään normaalina tietyissä populaatioissa, jotka perinteisesti kuluttavat maitoa, kun taas useimmat muut ihmiset ovat aikuisina laktoosi-intolerantteja. Vaikka naaraat kypsyvät varhaisemmassa iässä, naiset eivät hanki karaistunutta ihoa, karkeaa karvoitusta, kilpirauhasen rustoa, luisia silmien harjanteita tai syvennettyjä ääniä, jotka ovat useimpien aikuisten hominoidien ja muiden kädellisten yhteinen perintö. Naisten pedomorfiset ominaisuudet tunnustetaan yleisesti miesten toivomiksi. Esimerkiksi vellushiukset ovat lapsellinen ominaisuus. Vaikka miehet kehittävät seksuaalisen erilaistumisen kautta pidempiä, karkeampia, paksumpia ja tummempia terminaalisia hiuksia, naiset eivät, jolloin vellushiukset jäävät näkyviin.
Stephen Jay Gould kannatti näkemystä, jonka mukaan ihminen on neotenaalinen simpanssilaji. Perusteluna on, että nuorten simpanssien luusto on lähes identtinen ihmisen kanssa, ja että simpanssin oppimiskyky näyttää katkenneen sen saavuttaessa sukukypsyyden.
Toisen teorian mukaan ihmisen neotenoosiset ominaisuudet olivat evolutiivinen strategia, jonka avulla Cro-Magnonit saivat ylivallan neandertalilaisiin (ja mahdollisesti H. erectus ja H. heidelbergensis) vetoamalla näiden lajien hoivaamisvaistoihin pedomorfisen söpöyden kautta ja välttääkseen reviirihyökkäyksen.
Bolk (1926) esitti lyhennetyn luettelon ihmisen neoteenisista merkeistä:
- meidän ”litteäpintainen” ortognatiamme.
- kehon karvoituksen väheneminen tai puuttuminen.
- ihon, silmien ja hiusten pigmentin menetys.
- ulkokorvan muoto.
- foramen Magnumin keskeinen sijainti (se vaeltaa taaksepäin kädellisten ontogenian aikana).
- suuri suhteellinen aivopaino.
- kallon ompeleiden pysyvyys pitkälle ikään asti.
- naisten häpyhuulten majora.
- käden ja jalan rakenne.
- lantion muoto.
- sukupuolikanavan ventraalinen asento naisilla.
- pienet hampaat sekä hammasrivin ja kallon ompeleiden vaihtelut. Myöhäinen hampaiden puhkeaminen.
- Silmäkulmajuovien puuttuminen.
- kallonharjojen puuttuminen.
- kallon luiden ohuus.
- kallon alla olevien orbitaalien sijainti.
- isovarpaan kiertoa ei ole.
- Pitkäaikainen lapsellinen riippuvuusjakso ja pitkittynyt kasvukausi.
- pitkä elinikä.
- itkeminen kuuluu lapsenomaiseen käytökseen. Ihmisen kasvojen anatomia ja fysiologia on varmasti taidokkaasti suunniteltu sekä kyynelten vuotamiseen että niiden mukana tuleviin kasvo-ja lauluilmeisiin huomion ja myötätunnon herättämiseksi.
soordaattien alkuperä
on mahdollista, että soordaatit ovat peräisin neotenyltä. Molekyylitiedot viittaavat siihen, että kordaattien lähimpiä sukulaisia ovat tunikaatit, merisuodattimet. Vaikka tunikaatit ovat täysikasvuisessa, sukukypsässä muodossaan sessiilejä, niillä on liikkuvainen toukkahajoava muoto, jossa on samanlainen notokordi kuin sokordaateissa. Jossain vaiheessa tunikaatin liikkuvista toukista tuli sukukypsiä ennen metamorfoosia ja ne synnyttivät vapaauintisordaatteja.
neoteny sammakkoeläimissä
luonnollista pedomorfoosia esiintyy monilla sammakkoeläinlajeilla, erityisesti ambystomatidilla ja proteansalamantereilla. Sammakkoeläimillä se voi olla pakollinen tai facultatiivinen. Esimerkiksi jotkut salamanterit säilyttävät kiduksensa aikuisiällä, toisin kuin useimmat muut sammakkoeläimet.
useimmat neoteeniset populaatiot kuuluvat Tiikerisalamanterikompleksiin: Ambystoma tigrinum, Ambystoma velasci, Ambystoma mavortium ja niiden lähisukulaiset. Kokonaan neoteenisia Ambystoomalajeja ovat Aksolotl, Ambystoma taylori, Ambystoma andersoni ja Ambystoma dumerilii. Neoteeneilla on kyky uudistaa raajoja, häntiä ja lähes jokaista elintä kehossaan. Neoteny, jota joskus kutsutaan pedomofismiksi, esiintyy Urodelalla Rhyacotritonidae-heimoa lukuun ottamatta.
neoteneja on kolmea tyyppiä, obligaatti, indusoituva obligaatti ja fakultatiivi.
Obligate neoteny
kaikki heimojen Amphiumidae, Sirenidae, Cryptobranchidae ja Proteidae jäsenet ovat velvollisia neoteeneja, eli ne eivät koskaan täysin metamorfoidu ja säilyttävät toukkaominaisuuksia vaihtelevassa määrin aikuisuuteen asti. Useimmat näistä lajeista eivät ole herkkiä kilpirauhashormoniannoksille.
Inducible obligate neoteny
Inducible obligate neotenes of the heimo Ambystomatidae ja jotkut heimon Plethodontidae lajit ovat ainutlaatuisia siinä, että metamorfoosi voidaan indusoida manipuloimalla kilpirauhasen toimintaa laboratoriossa. Tunnetuin indusoituva neoteeni lienee Ambystoma mexicanum (Ambystomatidae).
Facultatiivinen neoteny
Facultatiivinen neoteny esiintyy salamandridae -, Dicamptodontidae -, Ambystomatidae -, Hynobiidae-ja Plethodontidae-heimoissa. Fakultatiivista neoteniaa esiintyy yksilöillä tai kokonaisilla populaatioilla ympäristötekijöiden seurauksena. Esimerkiksi erittäin kylmissä lämpötiloissa, joissa maanpinta olisi karua, yksilöt tai populaatiot voivat pysyä vedessä ja säilyttää toukan ominaisuudet aikuisuuteen asti.
Aksolotlin toukka ja Neoteny
sukukypsän aksolotlin pituus on 18-24 kuukauden iässä 15-45 senttimetriä. Aksolotleilla on salamanterin toukille tyypillisiä piirteitä, kuten ulkoiset kidukset ja pään takaa suuaukkoon ulottuva peräevä. Niiden pää on leveä, ja niiden silmät ovat luomettomat. Niiden raajat ovat alikehittyneet ja niillä on pitkät, ohuet sormet. Koiraat tunnistaa turvonneesta, papilleilla vuoratusta cloacasta, kun taas naaraat ovat havaittavissa laajemmasta ruumiistaan, joka on täynnä munia. Aksolotleilla on tuskin näkyviä surkastuneita hampaita, jotka olisivat kehittyneet metamorfoosin aikana. Hengitykseen käytetään kolmea paria ulkoisia kiduksia, joskin voidaan käyttää myös suupumppausta (veden imemistä pinnalta) hapen saamiseksi keuhkoihin.
neotenyyn vaikuttavat tekijät
aksolotlissa Metamorfinen epäonnistuminen johtuu kilpirauhasen toimintaa stimuloivan hormonin puutteesta. Aksolotlit voidaan indusoida metamorfoosiin jodiruiskeella (jota käytetään kilpirauhashormonien tuotannossa) tai tyroksiinihormoniruiskeilla.
toinen metamorfoosin aiheuttamismenetelmä on pitää niitä matalissa vesisäiliöissä. Sitten ne muuttuvat viikkojen kuluessa hitaasti aikuisiksi salamantereiksi. Useimmat yritykset saada aikaan metamorfoosi johtavat kuitenkin kuolemaan. Tämä johtuu todennäköisesti lemmikkiaksolotlien neotenian vahvasta geneettisestä perustasta. Keinotekoinen metamorfoosi lyhentää myös aksolotlien elinikää dramaattisesti, jos ne selviävät prosessista.
tutkimusten mukaan neoteniaa esiintyy, koska aivojen hypotalamus ei tuota hormonia, joka saa aivolisäkkeen stimuloimaan kilpirauhasta tuottamaan metamorfoosin laukaisevia kasvuhormoneja. Jotkut tutkijat arvelevat, että neoteny on saattanut kehittyä vastauksena elämän vaaroille maalla.