Kasvien evoluutio

kasvien ja eläinten evoluutio

kasvien evoluutio | eläinten evoluutio | homologia |

kasvien evoluutio

prokaryootit, levät ja kasvit

prokaryootit ovat bakteereiksi ja Arkaaeiksi luokiteltuja eliöitä, ja ne ovat menestyneimpiä & maapallon runsaat eliöt. Itse asiassa he ovat olleet hallitseva ryhmä maapallolla siitä lähtien, kun elämä ilmestyi ja noin 2000 miljoonaa vuotta olivat ainoa elämänmuoto maapallolla. Prokaryooteilla ryhmänä on planeetan suurin biomassa esim. valtamerissä prokaryootit muodostavat 90% tai enemmän kuin elollisten kokonaispaino; grammassa hedelmällistä maaperää voi olla 2,5 x 109 prokaryoottisolua. Prokaryootit ovat myös maapallon vanhimpia eliöitä: varhaisimmat tunnetut fossiilisolut kuuluvat prokaryoottiin, ja ne ovat peräisin Länsi-Australian kivistä, jotka ovat 3500 miljoonan vuoden takaa. Kaikki prokaryootit ovat pieniä soluja, joilta puuttuvat eukaryoottisoluissa olevat monimutkaiset sisäiset rakenteet, kuten mitokondriot ja kloroplastit. Lisäksi, vaikka prokaryooteilla on DNA kromosomissa, se ei ole suljettu tumaan.

koska prokaryootit ovat suurelta osin ihmissilmälle näkymättömiä, meillä on taipumus unohtaa ne. Ne vaikuttivat kuitenkin happipitoisen ilmakehän kehittymiseen jo varhain maapallon historiassa, ja ne ovat välttämättömiä hajoamis-ja ravinteiden kierrätysprosesseille, jotka ovat avainasemassa kaikissa ekosysteemeissä. Ne vaikuttivat merkittävästi myös paremmin tunnettujen eukaryoottien eli elämänmuotojen kehitykseen.

nykyiset prokaryootit saattavat muistuttaa varhaisia fossiileja, mutta ne ovat nykyisiä eliöitä, jotka ovat sopeutuneet menestyksekkäästi nykyisiin ympäristöolosuhteisiin. Niitä tavataan maapallon äärimmäisimmissä ympäristöissä, mukaan lukien Antarktis, merten syvyyksissä ja syvällä kallioissa, pyöreissä syvänmeren tuuletusaukoissa ja kiehuvissa kuumissa lähteissä, ja ne ovat aina läsnä ihmisen ympäristöissämme, mukaan lukien kaupungit, kodit ja ihmiskeho.

syanobakteerit eli sinilevät ovat ryhmä prokaryootteja, jotka ovat erittäin tärkeitä sekä ekologisesti (erityisesti maailmanlaajuisessa hiilen ja typen kiertokulussa) että evoluution kannalta. Stromatoliitit, jotka muodostuvat syanobakteereista, tarjoavat eläviä ja fossiilisia todisteita syanobakteereista 2700 miljoonaa vuotta taaksepäin. Nykyään stromatoliitteja kasvaa vain matalissa, suolaisissa altaissa kuumassa ja kuivassa ilmastossa (esimerkiksi Shark Bay Länsi-Australiassa), ja niiden runsaus muinaisissa kallioissa viittaa samanlaisiin ympäristöolosuhteisiin noina aikoina. Stromatoliitit ja muut syanobakteerit olivat tärkeimpiä tekijöitä ilmakehän happipitoisuuksien selvässä nousussa, joka alkoi noin 2000 miljoonaa vuotta sitten. Nykyään syanobakteereja esiintyy kaikkialla-meri -, makeassa vedessä ja maalla sekä symbiontteina esimerkiksi jäkälinä – ja ne tuottavat jopa 50% ilmakehän hapesta.

DNA-todisteet viittaavat siihen, että ensimmäiset eukaryootit (viherkasvit) kehittyivät prokaryooteista (endosymbioottien kautta) 2500-1000 miljoonaa vuotta sitten. Eläviä ruskeita leviä muistuttavien eukaryoottien fossiileja on löydetty Kiinasta peräisin olevista sedimenttikivistä, jotka ovat 1700 miljoonaa vuotta vanhoja, kun taas mahdollisesti vanhin yhteyttävä eukaryootti, Grypania, on peräisin 2100 miljoonaa vuotta vanhoista kivistä. Huomaa, että nykyisten leväryhmien ja erityisesti niiden kloroplastien moninaisuus viittaa siihen, että nämä endosymbioottiset tapahtumat eivät olleet epätavallisia. Nykyiset levät käsittävät joukon eliöitä, joilla on hyvin erilaiset rakenteet, mutta identtiset yhteyttävät pigmentit. Tämä viittaa siihen, että hyvin erilaiset isäntäeliöt ovat muodostaneet symbioosin samojen yhteyttävien solujen kanssa. Toisin sanoen leväryhmien on täytynyt kehittyä erillisten endosymbioottisten tapahtumien kautta, ja koko ryhmä tunnistetaan samantasoisen rakenteen perusteella, ei sen evolutiivisen alkuperän perusteella. Tällaisia ryhmiä, joiden jäsenillä on useita eri evolutiivisia alkuperiä, kuvataan polyfyleettisiksi.

Syanobakteereilla on läheinen evolutiivinen suhde eukaryootteihin. Niillä on samat yhteyttävät pigmentit kuin levien ja maakasvien kloroplasteilla. Kloroplastit ovat oikean kokoisia polveutumaan bakteereista, lisääntymään samalla tavalla, binäärisellä fissiolla, ja niillä on oma genominsa yhden pyöreän DNA-molekyylin muodossa. Kloroplastien taitettujen sisäkalvojen entsyymit ja kuljetusjärjestelmät muistuttavat nykyisten syanobakteerien solukalvojen entsyymejä ja niiden ribosomeja. Nämä samankaltaisuudet syanobakteerien ja kloroplastien välillä viittaavat näiden kahden evoluutioon liittyvään yhteyteen, ja ne voidaan selittää endosymbioosin teorialla.

Viitesivustot

Mikrotossiileille, stromatoliitteille ja syanobakterialle: http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html

lisätietoja elävistä stromatoliitteista katso: http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html

fossiilisista stromatoliitteista katso: http://cushforams.niu.edu/Stromato.htm

yleiskuva
http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/MaiLinEvo.html

endosymbioosi selitetty:
http://www.sidwell.edu/us/science/vlb5/Labs/Classification_Lab/Bacteria/symbiosis.html

| go to top |

varhaisimmat”maakasvit”

1500 miljoonan vuoden ajan fotosynteettiset eliöt pysyivät meressä. Tämä johtuu siitä, että suojaavan otsonikerroksen puuttuessa maa kylpi tappavassa UV-säteilyn määrässä. Kun ilmakehän happipitoisuus oli tarpeeksi korkea, muodostui otsonikerros, mikä merkitsi sitä, että elollisten oli mahdollista uskaltautua maahan.

merenrannalla olisi ollut valtava merkitys maan asuttamisen kannalta. Tällä vyöhykkeellä levät olisivat altistuneet maalta valuvalle makealle vedelle (ja asuttaneet makean veden elinympäristön ennen siirtymistä maanpäälliseen elämään). Ne altistuisivat myös vuorotellen kostealle ja kuivuvalle ympäristölle. Sopeutumisella kuivumisesta selviytymiseen olisi ollut vahva eloonjäämisarvo, ja on tärkeää huomata, että merilevät ovat poikilohydrisiä ja kestävät kuivumisjaksoja.

varhaisimmat todisteet maakasvien esiintymisestä fossilisoituneina itiöinä ovat peräisin Ordovikiselta kaudelta (510-439 miljoonaa vuotta sitten), jolloin maapallon ilmasto oli leuto ja laajat matalat meret ympäröivät alavia mannermassoja. (Näitä itiöitä tuottivat todennäköisesti vedenalaiset kasvit, jotka nostivat sporangiansa veden yläpuolelle – Tuulen hajaantuminen tarjoaisi keinon asuttaa muita vesistöjä.) DNA: sta saadut ajoitukset viittaavat kuitenkin siihen, että maa asutettiin vielä aikaisemmin, noin 700 miljoonaa vuotta sitten.

Sammalet

varhaisimmat yhteyttävät eliöt maalla olisivat muistuttaneet nykyisiä leviä, syanobakteereja ja jäkäliä, joita seurasivat Sammalet (maksalevät & Sammalet, jotka kehittyivät viherlevien karofyyttiryhmästä). Sammaleita kuvataan siemenettömiksi, suonettomiksi kasveiksi. Niiden puute verisuonten kudos kuljettaa vettä ja ravinteita rajoittaa niiden kokoa (useimmat ovat välillä 2 ja 20 cm korkea). Bryofyyteillä ei ole tyypillisiä varsia, lehtiä tai juuria, vaan juurikasvit ankkuroivat ne maahan. Ne voivat kasvaa monenlaisissa ympäristöissä ja ovat poikilohydrisiä: kun ympäristö kuivuu, kasvi pysyy lepotilassa kuivana mutta toipuu nopeasti kostuessaan. Nämä ominaisuudet tekevät niistä tärkeitä pioneerilajeja.

Reference Websites

General Overviews
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/conq.htm
http://www.bio.miami.edu/tom/bil160/bil160goods/12_notes.html

Bryophytes
http://www.personal.psu.edu/users/s/d/sdc182/bryophyta.htm

/go to top|

vaskulaarikasvit

noin 425 miljoonaa vuotta sitten ilmaantui Uusi kasvilaji: nämä olivat vaskulaarikasveja, joilla oli homoiohydrinen elämäntapa. Varhaisimmat tunnetut vaskulaarikasvit ovat peräisin Siluurikaudelta.

Cooksoniaa pidetään usein varhaisimpana tunnettuna vaskulaarimaakasvin fossiilina, ja se on peräisin vain 425 miljoonan vuoden takaa myöhäiseltä varhaiselta Siluurikaudelta. Se oli pieni, vain muutaman sentin korkuinen kasvi. Sen lehdettömissä varsissa oli sporangia (itiöitä tuottavia rakenteita) kärjissään.

Rhynia on hieman nuorempi, mutta ulkonäöltään samanlainen kuin Cooksonia.

Baragwanathia on paljon suurempi & monimutkaisempi, ja sen lehdet näyttävät spiraalimaisilta. Baragwanathia on kuvattu lykofyyttinä (verisuonikasvina). Jotta tällainen monimutkainen kasvi olisi läsnä Silurian sitten maakasvien on syntynyt paljon aikaisemmin, ehkä Ordovician.

nämä ensimmäiset maakasvit kehittyivät viherlevistä, joiden kanssa niillä on useita yhteisiä piirteitä. Kaikki varastoivat energiavarastoja tärkkelyksenä plastidien sisään. Niiden soluseinä on rakennettu selluloosan mikrokuiduista ja fotosynteettisiä pigmenttejä ovat klorofyllit A ja b sekä B-karoteeni.

Viitesivustot

Siluurikauden http://www.ucmp.berkeley.edu/silurian/silulife.html

elämän ongelmat maalla kasveille

säteily

• ultraviolettivalon vaurio

lämpö

• fotosysteemien vaurio

kuivahtaminen

erittäin kuiva ilma

hajanainen vedenjakelu

dispergoituva vesi

ei dispergoituvaa vettä

lannoitus

vaatii vettä

ratkaisuja elämään maalla

poikilohydrinen elämäntapa

poikilohydry tarkoittaa, että organismi luottaa suoraan ympäristöön sen vettä. Tämän seurauksena eliön vesipitoisuus pyrkii pääsemään tasapainoon ympäristön vesipitoisuuden kanssa. Poikilohydrisillä eliöillä ei ole mekanismeja kuivumisen estämiseksi: ne kuivuvat ja pysyvät lepotilassa, kun niiden ympäristö kuivuu, mutta voivat nesteytyä, kun vettä tulee jälleen saataville. Ne imevät yleensä vettä suoraan ruumiinpintansa kautta.

Poikilohydrisiä eliöitä ovat eräät viherlevät, syanobakteerit (sinilevät), jäkälät ja sammaleet.

homoiohydrinen elämäntapa

homoiohydriset kasvit voivat pitää vesipitoisuutensa vakiona, eivätkä ne tasapainoile ympäristön kanssa.

Tämä saavutetaan:

• kontrolloi vesihäviötä (vedeneristys, kynsinauha)
• säädettävät venttiilit kynsinauhoissa fotosynteesiä varten (avanne)
• korvaa menetetyn veden, sisäinen johtava kudos (ksylem): verisuonikasvit
• 3D-rakenne: minimoi pinta – alan, tukee
• tuuletettua kudosta tehostettuun kaasunvaihtoon (solujen sisäiset välitilat)

kaikilla nykyaikaisilla maakasveilla – sammaleita lukuun ottamatta-on nämä ominaisuudet.

• kilpailtiin myös valosta, mikä johti paineeseen lisätä tuottavuutta, mikä voitiin saavuttaa kasvattamalla yhteyttämiseen käytettävissä olevaa pinta-alaa (kehittyvät lehdet) ja / tai pitämällä ilmarako pidempään auki. Tämä merkitsi sitä, että myös veden saanti-ja kuljetusmekanismeja oli parannettava. Evoluutio oli siis hidasta, jatkuvaa, toisiinsa liittyvää vesisuhteiden parantamista ja tuottavuuden kasvua.

Maakasvien monipuolistuminen

kun nämä piirteet olivat kehittyneet, tapahtui maakasvien merkittävä monipuolistuminen devonikaudella (408-362 miljoonaa vuotta sitten). Näitä olivat lykofyytit (clubmossit ovat tämän ryhmän tunnetuimpia nykyisiä jäseniä:), horsmat (esimerkiksi Equisetum) ja progymnospermit, jotka ovat siemenettömien vaskulaaristen kasvien ja siemenkasvien välimuotoja. Vaikka varhaiset muodot olivat pieniä & niistä puuttui puuvartinen kudos, ensimmäiset puumaiset kasvit (mukaan lukien progymnospermit ja puunkokoiset lykofyytit) olivat ilmaantuneet keskidevonikauteen mennessä. Ensimmäiset varsinaiset puut (esimerkiksi Archaeopteris) olivat kehittyneet myöhäiseen Devonikauteen mennessä, ja siemeniä tuottavat gymnospermit olivat kehittyneet progymnospermeistä tämän geologisen kauden loppuun mennessä. Puiden ilmaantumisella oli merkittävä vaikutus ympäristöön, sillä niiden kehittyneet juuristot vaikuttivat maan tuotantoon ja johtivat lisääntyneeseen sään lauhtumiseen.

varhaisimmat tunnetut siemenet ovat peräisin 365 miljoonaa vuotta sitten, mutta niiden on täytynyt alkaa kehittyä paljon aikaisemmin. Tähän asti siementen esiasteita ei ole tunnettu fossiiliaineistosta. Uusi fossiililöytö siementen esiasteesta, jonka rakenne näyttää olevan mukana pölytyksessä, ajoittaa tämän kehityksen ainakin 385 miljoonan vuoden taakse.

Viitesivustot

Paleotsooiset kasvit

tällä sivustolla on tietoa & kuvia hevosenkengistä & muut ”saniaisliittolaiset”: http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/greenhouse/ghconserv_tour_ferns.html

ja clubmoss Lycopodium: http://bioweb.wku.edu/pix/plants/lycopodium.jpg

hakuteokset

. Gerrienne et al. (2004) Runcaria, Keskimmäinen Devonilainen siemenkasvin esiaste. Tiede 306: 856-858

| mene alkuun |

siemenen merkitys

vaikka itiöt ovat helposti leviäviä, niillä on vain vähän reservejä vakiintuakseen. Tämä tarkoittaa sitä, että itiöemä saavuttaa kostean alueen, itää nopeasti ja alkaa yhteyttää välittömästi saadakseen energiaa elinkaaren seuraavaa vaihetta varten. Näin itiöitä tuottavat kasvit rajoittuvat kosteisiin ympäristöihin ainakin osan elinkaarestaan.

vertailussa siemenessä on nuori kasvi ja sille ravinnevarasto. Tämä tarkoittaa sitä, että siemenkasvit (gymnospermit ja koppisiemeniset kasvit) voivat asuttaa alueita, joilla on ohimenevää tai pinnan alaista vettä, sillä nuori kasvi voi itettyään vakiinnuttaa asemansa erittäin nopeasti. Siemenen kehitys tukee gymnospermien ja koppisiemenisten menestystä.

hiilikaudella (362-290 miljoonaa vuotta sitten) olosuhteet olivat lämpimät, trooppisilla leveysasteilla vuodenaikojen vaihtelu oli vähäistä, ja maa oli lämmin & soinen. Nämä olosuhteet sopivat laajalle levinneisiin metsiin horsetails & puusaniaiset, jotka useimpien muiden Hiilikasvien tavoin lisääntyivät itiöiden avulla. Itiöt vaativat kosteat olosuhteet itämiseen ja nopeaan kasvuun. Monet näistä itiöemistä kuitenkin kuolivat sukupuuttoon, kun ympäristö kuivui paleotsooisen maailmankauden loppua kohden. Ensimmäiset havupuut alkoivat ilmaantua Hiilikerroksen loppupuolella.

Viitesivustot

Yleistiedot Katso: http://taggart.glg.msu.edu/isb200/carbfor.htm

ilmasto muuttui kylmemmäksi ja kuivemmaksi permikaudella (290-245 miljoonaa vuotta sitten), jolloin eteläisellä pallonpuoliskolla oli laaja jäätiköityminen. Kasveja kasvoi kuitenkin vielä jäättömillä alueilla, muun muassa siemensaniainen Glossopteris, joka tunnetaan vain Gondwanalaisista maamassoista. Glossopteriksen & muiden Glossopteridales-lahkon jäsenten levinneisyys tarjosikin varhaista näyttöä mannerliikunnoista.

siemensaniaiset kuolivat sukupuuttoon permikauden lopulla, ja niiden tilalle tuli Dicroidium ja sen sukulaiset, joita oli myös koko Gondwanalandissa. Havupuut, kykadit, & ginkgot (kaikki gymnospermit) alkoivat syrjäyttää varhaisempia metsiä, ja ne olivat yleisiä Pangaeassa triaskaudella (245-208 miljoonaa vuotta sitten). Uudessa-Seelannissa oli paljon tuliperäisiä & helposti kuluvia saaria, & siellä oli Saniaisia, Dicroidiumia, gingkoita ja varhaisia araukarialaisia havupuita. Myös varhaisia podokarpuksia on saattanut esiintyä.

kukkivien kasvien ilmaantuminen

gymnospermit, erityisesti Kykladit, säilyivät hallitsevina maakasveina jurakaudella (208-145 miljoonaa vuotta sitten), mutta liitukaudella (145-65 miljoonaa vuotta sitten) nousivat kukkivat kasvit (koevoluutio) ja niihin liittyvät hyönteispölyttäjät (esimerkki koevoluutiosta). Koppisiemenisiä lajeja on noin 235 000, mutta niillä kaikilla on omat erityispiirteensä: kukat, hedelmät ja erottuva elinkaarensa. Tämän vuoksi koppisiemenisten oletetaan olevan monofyleettinen ryhmä.

koppisiemeniset saavat kiittää menestyksestään kukan evoluutiota. Kukan siitepöly ja mesi kannustavat pölyttäviä eläimiä käymään, mikä lisää hedelmöityksen todennäköisyyttä varmistamalla, että siitepöly siirtyy tehokkaasti kukasta kukkaan. (Tuulipölytteisten koppisiemenisten kasvien, esimerkiksi heinäkasvien, kukat ovat kooltaan ja monimutkaisuudeltaan hyvin pienehköjä.) Hedelmöityksen jälkeen karpelia ja muita kukan osia käytetään hedelmien muodostamiseen, mikä auttaa siementen leviämistä hedelmän sisään. Lisäksi angiospermien xylem-alukset mahdollistavat hyvin nopean veden liikkeen kasvin läpi. Tämä tarkoittaa sitä, että kukkivat kasvit voivat pitää ilmansa auki läpi suuren osan päivästä ja saavuttaa suuremman yhteytysnopeuden kuin gymnospermit; tämä ”vapaa” yhteyttämiskyky voi tukea hedelmien kehittymistä.

koppisiemenisten lajien kaksi pääryhmää ovat dikotyledonit (oikeammin ”eudicotyledonit”) ja monocotyledonit, joihin kuuluvat Heinät. Heinäkasvit kehittyivät Eoseenilla (56,5 – 35,4 miljoonaa vuotta sitten), ja tämä johti vuorostaan selannisäkkäiden evoluutioon Oligoseenilla (35,4-23,2 miljoonaa vuotta sitten). Kun maailma alkoi jäähtyä mioseenilla (23,2 – 5,2 miljoonaa vuotta sitten), nämä ruohomaat levisivät ja metsät supistuivat; Plioseeniin mennessä (5,2-1,6 miljoonaa vuotta sitten) monilla alueilla oli aavikoita. Tähän kylmenevään suuntaukseen liittynyt metsäluontotyyppien pirstoutuminen ja ruohomaiden leviäminen liittyvät ihmisen evoluutioon.

jääkaudet ja Uuden-Seelannin alppikasvit

Pleistoseenijäätiköt olivat merkittäviä Uuden-Seelannin kasvien evoluutiossa, sillä yhdessä Etelä-Alppien nousun muodostamien uusien elinympäristöjen kanssa ne tarjosivat edellytykset laajan endeemisen Alppien kasviston kehitykselle.

vaikka Uudessa-Seelannissa on ollut vaihtelevasti metsää pitkän ajan kuluessa, tällä hetkellä on olemassa kaksi kotimaista metsätyyppiä: sademetsä eli podokarppi / lehtipuumetsä (havupuiden ja lehtipuiden sekoitus) ja pyökkimetsä. Muita kasvillisuustyyppejä ovat yrttipellot, ruohomaat ja pensasmaat, joita tilanteestaan riippuen voidaan kuvata rannikko -, Alanko-tai montaanimaastoiksi (alppimaat).

viime jääkauden aikana, 100 000-10 000 vuotta sitten, vuosittaiset keskilämpötilat laskivat 4,5 oC ja lumiraja laski 830-850 m. Etelä – Alpeilla oli laaja jäätiköityminen, joka ulottui merenpintaan suuressa osassa länsirannikkoa, ja Pohjoissaaren Tararuan vuorijonoilla ja keskiylängöllä oli pieniä jäätiköitä. Jääkauden kylmimmillä alueilla vettä oli niin paljon jäässä, että merenpinta oli jopa 135 metriä alempana ja NZ oli jatkuvaa maamassaa.

näillä ääriolosuhteilla oli erityisen merkittäviä vaikutuksia Uuden-Seelannin monimuotoisen alppikasviston evoluutioon ja levinneisyyteen. Ennen Pleistoseenijäätiköitä ilmasto oli melko lämmin, mutta myös ylämaata oli vähän, kunnes Kaikoura Orogenin mullistukset myöhäisellä Plioseenilla / varhaisella Pleistoseenilla loivat alppivyöhykkeitä. Siksi korkean maan kasvit ovat todennäköisesti suhteellisen tuoretta alkuperää (geologisesti puhuen). Alppikasvit ovat niitä, joita esiintyy nykyisen puurajan yläpuolella, mutta joskus jääkauden aikana ne olisivat ulottuneet rannikolle asti suuressa osassa Uutta-Seelantia.

monet alppikasveistamme ovat endeemisiä Uudessa-Seelannissa: 93% alppilajeista on endeemisiä; 8 sukua endeemisiä, ja lisäksi 15 suvussa on vain muutama laji NZ: n ulkopuolella. Nämä kasvit ovat todennäköisesti kehittyneet NZ: ssä alavien maiden lajien nopean adaptiivisen säteilyn vaikutuksesta jääkauden päättymisen jälkeen. Vuorottelevat lämpimät ja kylmät kaudet olisivat ajaneet kasvilajeja ylös ja alas nousevia vuoria, jakaneet elinalueita ja tarjonneet erilaisia refugioita. Kaikki nämä lisäisivät merkittävästi tähän kasviryhmään kohdistuvia evoluutiopaineita. Tätä hypoteesia tukee se, että useiden alppiryhmien levinneisyydessä esiintyy disjunktioita ja niitä tavataan vain muutamilta yksittäisiltä kasvupaikoilta: yksinkertaisin selitys on se, että ne olivat alun perin laajalle levinneitä, mutta hävisivät lämpiminä kausina nykyisiä asuintalojaan ympäröiviltä alavilta alueilta, tai muuten ne eivät kyenneet kilpailemaan palaavien alankojen kasvien kanssa.

Uusi-Seelanti esimerkki
tällainen laajamittainen ilmastonmuutos todennäköisesti ajoi Uuden-Seelannin Polystichum-saniaisten kehitystä.