- luokitteluhistoria
- nykyinen luokitusedit
- Evolutionary historyEdit
- PaleozoicEdit
- Triassic and JurassicEdit
- liitukaudella maata olivat aiemmin hallinneet saniaiset ja havupuut, mutta koppisiemeniset kasvit ilmestyivät ja levisivät nopeasti liitukaudella. Ne käsittävät nyt noin 90 prosenttia kaikista kasvilajeista, mukaan lukien useimmat ravintokasvit.On esitetty, että koppisiemenisten nopeaa nousua valta-asemaan edesauttoi niiden perimän koon pienentyminen. Varhaisella liitukaudella vain koppisiemenisten genomi pieneni nopeasti, kun taas saniaisten ja gymnospermien genomikoot pysyivät muuttumattomina. Pienemmät genomit—ja pienemmät tumat-mahdollistavat nopeamman solunjakautumisen ja pienemmät solut. Siten lajit, joilla on pienempi genomi, voivat pakata enemmän, pienempiä soluja—erityisesti suonia ja ilmarakoa—tiettyyn lehtitilavuuteen. Genomin pieneneminen siis helpotti lehtikaasun vaihtumisnopeutta (transpiraatiota ja fotosynteesiä) ja nopeampaa kasvunopeutta. Tämä olisi kumonnut joitakin genomin päällekkäisyyksien kielteisiä fysiologisia vaikutuksia, helpottanut hiilidioksidin talteenottoa huolimatta samanaikaisesta ilmakehän CO2-pitoisuuksien laskusta ja mahdollistanut kukkivien kasvien syrjäyttämisen muista maakasveista.
luokitteluhistoria
kasvitieteellinen termi ”Angiosperm”, muinaiskreikasta ἀγγεῖον, angeíon (pullo, astia) ja σπέρμα, spermaa (siemen), on Paul Hermannin vuonna 1690 keksimä muoto angiospermae. Tämä sisälsi kukkivia kasveja, joilla oli kapseleihin suljettuja siemeniä, jotka erotettiin hänen Gymnospermaestaan, tai kukkivia kasveja, joilla oli akeniaalisia tai skitso-karpisia hedelmiä, ja koko hedelmä tai jokainen sen palanen oli tässä pidetty siemenenä ja paljaana. Carl Linnaeus säilytti sekä termin että sen antonymin samassa merkityksessä, mutta rajoitetusti, luokkansa didynamian ritarikunnan nimissä. Sen käyttö kaikilla lähestymistavoilla sen nykyaikaiseen laajuuteen tuli mahdolliseksi vasta vuoden 1827 jälkeen, kun Robert Brown todisti Cycadeae-ja Coniferae-heimojen todella paljaiden munasolujen olemassaolon ja käytti niistä nimeä Gymnosperms. Siitä lähtien, niin kauan kuin nämä gymnospermit olivat, kuten tavallista, luettu dikotyledonous kukkivat kasvit, termi Angiosperm käytettiin antitetically kasvitieteelliset kirjoittajat, vaihtelevalla soveltamisalalla, ryhmänimi muille dikotyledonous kasveja.
vuonna 1851 Hofmeister havaitsi kukkivien kasvien alkio-pussissa tapahtuvat muutokset ja selvitti oikeat suhteet näistä kryptogamiaan. Tämä vahvisti gymnospermien aseman Dikotyledoneista erillisenä luokkana, ja termi Angiosperm myöhemmin alettiin vähitellen hyväksyä soveltuvaksi nimitykseksi koko muille kukkiville kasveille kuin Gymnospermeille, mukaan lukien Dikotyledonien ja Monocotyledonien luokat. Tässä merkityksessä termiä käytetään nykyään.
useimmissa taksonomioissa kukkivia kasveja käsitellään yhtenäisenä ryhmänä. Suosituin kuvaava nimi on ollut Angiospermae (”Angiospermae”), toisena vaihtoehtona on ollut Antophyta (”kukkivat kasvit”). Nämä nimet eivät liity mihinkään sotilasarvoon. Wettsteinin järjestelmä ja Englerin järjestelmä käyttävät nimitystä Angiospermae, sille määrätyssä alaryhmässä. Paljastusjärjestelmä käsitteli kukkivia kasveja subdivision Magnoliophytina, mutta jakoi sen myöhemmin Magnoliopsidaksi, Liliopsidaksi ja Rosopsidaksi. Takhtajan järjestelmä ja Cronquistin järjestelmä kohtelevat tätä ryhmää jaoteltuna, mikä johtaa nimeen Magnoliophyta (suvusta Magnoliaceae). Dahlgrenin järjestelmä ja Thornen järjestelmä (1992) käsittelevät tätä ryhmää luokkatasolla, mikä johtaa Magnoliopsida-nimeen. Vuoden 1998 APG-järjestelmässä ja myöhemmissä vuosien 2003 ja 2009 tarkistuksissa kukkivia kasveja käsitellään kladina nimeltä koppisiemeniset kasvit ilman virallista kasvitieteellistä nimeä. Vuoden 2009 uudistuksen yhteydessä julkaistiin virallinen luokitus, jossa kukkivat kasvit muodostavat alaluokan Magnoliidae.
tämän ryhmän sisäistä luokitusta on muutettu huomattavasti. Arthur Cronquistin vuonna 1968 ehdottama ja kokonaisuudessaan vuonna 1981 julkaistu Cronquistin järjestelmä on edelleen laajalti käytössä, mutta sen ei enää uskota kuvastavan tarkasti fylogeniaa. Konsensus siitä, miten kukkivat kasvit olisi järjestettävä, on viime aikoina alkanut syntyä Angiosperm Phylogeny Group (APG) – ryhmän työn kautta.se julkaisi vuonna 1998 vaikutusvaltaisen koppisiemenisten lajien uudelleenluokituksen. Uudempia tutkimuksia sisältävät päivitykset julkaistiin nimellä APG II-järjestelmä vuonna 2003, APG III-järjestelmä vuonna 2009 ja APG IV-järjestelmä vuonna 2016.
perinteisesti kukkivat kasvit on jaettu kahteen ryhmään,
- Dicotyledoneae tai Magnoliopsida
- Monocotyledoneae tai Liliopsida
, jotka Cronquistin järjestelmässä ovat nimeltään Magnoliopsida (luokan listalla, muodostettu sukunimestä Magnoliaceae) ja Liliopsida (luokan listalla, muodostettu sukunimestä Liliaceae). Muita ICBN: n 16 artiklassa sallittuja kuvailevia nimiä ovat Dicotyledonit tai Dicotyledoneae ja Monocotyledonit tai Monocotyledoneae, joilla on pitkä käyttöhistoria. Englannin kielessä jommankumman ryhmän jäsenestä voidaan käyttää nimitystä dicotyledon (monikko dicotyledons) ja monocotyledon (monikko monocotyledons) tai lyhennettä, kuten dicot (monikko dicots) ja monocot (monikko monocots). Nämä nimet juontuvat havainnosta, jonka mukaan dikotilla on useimmiten kaksi kotyledonia eli emiölehtiä kussakin siemenessä. Monokotteja on yleensä vain yksi, mutta sääntö ei ole ehdoton kummallakaan tavalla. Laajasta diagnostisesta näkökulmasta kotyledonien määrä ei ole erityisen kätevä eikä luotettava merkki.
viimeaikaiset tutkimukset osoittavat APG: n tapaan, että monokotit muodostavat monofyleettisen ryhmän (kladi), mutta dikotit eivät (ne ovat parafyleettisiä). Suurin osa dikoteista muodostaa kuitenkin monofyleettisen ryhmän, jota kutsutaan eudikoteiksi tai trikolpaateiksi. Jäljelle jääneistä dikot-lajeista suurin osa kuuluu kolmanteen magnoliideiksi kutsuttuun pääkladiin, johon kuuluu noin 9 000 lajia. Loput sisältävät parafyleettisen ryhmittelyn varhaisista haarautuvista taksoneista, jotka tunnetaan yhteisnimellä basal angiosperms, sekä suvut Ceratophyllaceae ja Chloranthaceae.
nykyinen luokitusedit
eläviä koppisiemenisiä on kahdeksan ryhmää:
- basaaliangervot (Ana: amborella, nymphaeales, austrobaileyales)
- amborella, yksi pensaslaji Uudesta-Kaledoniasta;
- nymphaeales, noin 80 lajia, lumpeita ja hydatellaceae;
- Austrobaileyales, noin 100 puuvartista kasvilajia eri puolilta maailmaa
- Ydinantilooppi (Mesangiospermae)
- Chloranthales, 77 tunnettua aromaattista kasvilajia, joilla on hampaiset lehdet;
- Magnolidit, noin 9 000 lajia, joille ovat ominaisia trimerokukat, siitepöly, jossa on yksi huokoinen, ja yleensä haaroittuvat lehdet-esimerkiksi magnoliat, laakeripuu, ja mustapippuria;
- Monocots, noin 70000 lajia, joille on ominaista trimerous kukat, yksi kotilo, siitepöly, jolla on yksi huokoinen, ja yleensä yhdensuuntaiset lehdet-esimerkiksi ruohot, orkideat ja palmut;
- Ceratophyllum, noin 6 vesikasvilajia, ehkä tutuin akvaariokasveista;
- Eudicots, noin 175000 lajia, joille on ominaista 4—tai 5 – teriöiset Kukat, siitepöly, jossa on kolme huokoista ja tavallisesti haaroittuva-suonikkaat lehdet-esimerkiksi auringonkukat, Petunia, leinikki, omenat ja tammet.
näiden kahdeksan ryhmän tarkka suhde ei ole vielä selvillä, vaikka on yksimielisyyttä siitä, että kolme ensimmäistä esi-isien angiospermistä poikkeavaa ryhmää olivat Amborellales, Nymphaeales ja Austrobaileyales. Termi basal koppisiemeniset viittaa näihin kolmeen ryhmään. Jäljellä olevista viidestä ryhmästä (ydinantilooppi) kolmen laajimman ryhmän (magnoliidit, monokotit ja eudikotit) välinen suhde on edelleen epäselvä. Zeng ja kollegat (Kuva. 1) kuvaile neljää kilpailevaa järjestelmää. Näistä eudikotit ja monokotit ovat suurimpia ja monipuolisimpia; koppisiemenisiä lajeja on ~ 75% ja koppisiemenisiä 20%. Joidenkin analyysien mukaan magnoliidit eroavat ensimmäisenä toisistaan, toisten mukaan monokotit. Ceratophyllum näyttää ryhmittyvän eudikoottien eikä monokottien kanssa. Vuoden 2016 Angiosperm Phylogeny Group revisionissa (APG IV) säilytettiin yleinen korkeamman kertaluvun suhde, joka on kuvattu APG III: ssa.
|
|
|
yksityiskohtainen kladogrammi Angiosperm Phylogeny Group (APG) IV-luokituksesta. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Evolutionary historyEdit
PaleozoicEdit
Fossilisoituneet itiöt viittaavat siihen, että maakasveja (embryofyyttejä) on ollut olemassa ainakin 475 miljoonaa vuotta. Varhaiset maakasvit lisääntyivät suvullisesti flagelloiduilla, uivilla siittiöillä, kuten viherlevillä, joista ne kehittyivät. Sopeutuma terrestrialisaatioon oli pystyasennon meiosporangian kehittyminen itiöiden levittämäksi uusiin elinympäristöihin. Tämä ominaisuus puuttuu niiden lähimpien leväsukulaisten, Charophycean viherlevien jälkeläisiltä. Myöhemmin maanpäällinen sopeutuminen tapahtui säilyttämällä herkkä, avaskulaarinen seksuaalinen vaihe, gametofyytti, sisällä kudosten verisuonten sporofyytti. Tämä tapahtui itiöiden itämisen sporangian sisällä eikä itiöiden vapautumisen, kuten ei-siemenkasveilla. Nykyinen esimerkki siitä, miten tämä on voinut tapahtua, voidaan nähdä selaginellassa, piikkisammalessa, olevasta varhaiskypsästä itiöemästä. Koppisiemenisten esi-isien tulos oli, että ne suljettiin koteloon, siemeneen.
lähes nykyisten kukkien ilmeisesti äkillinen ilmaantuminen fossiilistoon ja suuri monimuotoisuus aiheutti aluksi niin suuren ongelman asteittaisen evoluution teorialle, että Charles Darwin kutsui sitä ”inhottavaksi mysteeriksi”. Fossiilisto on kuitenkin kasvanut huomattavasti Darwinin ajoista, ja äskettäin löydetyt angiospermifossiilit, kuten Archaefructus, sekä uudet fossiilisten gymnospermien löydöt viittaavat siihen, miten angiospermin ominaisuudet on saatettu hankkia useissa vaiheissa. Kukkivien kasvien esi-isiksi on ehdotettu useita sukupuuttoon kuolleiden gymnospermien ryhmiä, erityisesti siemensaniaisia, mutta kukkien kehittymisestä ei ole jatkuvia fossiilitodisteita, ja kasvitieteilijät pitävät sitä edelleen arvoituksena. Joitakin vanhempia fossiileja, kuten ylätriaskauden Sanmiguelia lewisi, on ehdotettu.
ensimmäiset siemenkasvit, kuten ginkgo, ja havupuut (kuten männyt ja kuuset), eivät tuottaneet kukkia. Ginkgojen ja kykadien siitepölyhiukkaset (urosgametofyytit) tuottavat parin liuskaisia, liikkuvia siittiösoluja, jotka ”uivat” kehittyvää siitepölyputkea pitkin naaraaseen ja sen muniin.
Oleanaania, joka on monien kukkivien kasvien tuottama sekundäärimetaboliitti, on löydetty tuon ajan permikauden kerrostumista yhdessä gigantopteridien fossiilien kanssa. Gigantopteridit ovat sukupuuttoon kuolleiden siemenkasvien ryhmä, jolla on monia morfologisia piirteitä kukkivien kasvien kanssa, vaikka niiden ei tiedetä olleen itse kukkivia kasveja.
Triassic and JurassicEdit
nykyisten todisteiden perusteella jotkut esittävät, että koppisiemenisten esi-isät erkanivat tuntemattomasta gymnospermien ryhmästä triaskaudella (245-202 miljoonaa vuotta sitten). Fossiilinen angiospermin kaltainen siitepöly Keskitriaskaudelta (247,2–242,0 Ma) viittaa vanhempaan ajankohtaan niiden synnylle. Morfologisten todisteiden perusteella ehdotettu angiospermien ja gnetofyyttien välinen läheinen suhde on viime aikoina kiistelty molekyylitiedon perusteella, jonka mukaan gnetofyytit ovat sen sijaan läheisempää sukua muille gymnospermeille.
fossiilinen kasvilaji Nanjinganthus dendrostyla varhaiselta jurakaudelta Kiinasta näyttää jakavan monia yksinomaan koppisiemenisiä piirteitä, kuten paksuuntuneen astian, jossa on munasoluja, ja saattaa siten edustaa kruunuryhmää tai runkoryhmää. Nämä ovat kuitenkin kiistäneet muut tutkijat, joiden mukaan rakenteet ovat väärin tulkittuja maatuneita havupuun käpyjä.
siemenkasvien ja myöhemmin koppisiemenisten kasvien evoluutio näyttää olevan seurausta kahdesta erillisestä koko perimän kahdentumistapahtuman kierroksesta. Nämä tapahtuivat 319 miljoonaa vuotta sitten ja 192 miljoonaa vuotta sitten. Toinen mahdollinen koko genomin monistumistapahtuma 160 miljoonaa vuotta sitten ehkä loi esi-isien linjan, joka johti kaikkiin nykyisiin kukkiviin kasveihin. Tätä tapahtumaa tutkittiin sekvensoimalla muinaisen kukkivan kasvin, Amborella trichopodan, genomia, ja se käsittelee suoraan Darwinin ”inhottavaa mysteeriä”.
Erään tutkimuksen mukaan varhaiskeskiaikainen jurakasvi Schmeissneria, jota on perinteisesti pidetty ginkgon tyyppinä, saattaa olla varhaisin tunnettu angiospermi tai ainakin lähisukulainen.
liitukaudella maata olivat aiemmin hallinneet saniaiset ja havupuut, mutta koppisiemeniset kasvit ilmestyivät ja levisivät nopeasti liitukaudella. Ne käsittävät nyt noin 90 prosenttia kaikista kasvilajeista, mukaan lukien useimmat ravintokasvit.On esitetty, että koppisiemenisten nopeaa nousua valta-asemaan edesauttoi niiden perimän koon pienentyminen. Varhaisella liitukaudella vain koppisiemenisten genomi pieneni nopeasti, kun taas saniaisten ja gymnospermien genomikoot pysyivät muuttumattomina. Pienemmät genomit—ja pienemmät tumat-mahdollistavat nopeamman solunjakautumisen ja pienemmät solut. Siten lajit, joilla on pienempi genomi, voivat pakata enemmän, pienempiä soluja—erityisesti suonia ja ilmarakoa—tiettyyn lehtitilavuuteen. Genomin pieneneminen siis helpotti lehtikaasun vaihtumisnopeutta (transpiraatiota ja fotosynteesiä) ja nopeampaa kasvunopeutta. Tämä olisi kumonnut joitakin genomin päällekkäisyyksien kielteisiä fysiologisia vaikutuksia, helpottanut hiilidioksidin talteenottoa huolimatta samanaikaisesta ilmakehän CO2-pitoisuuksien laskusta ja mahdollistanut kukkivien kasvien syrjäyttämisen muista maakasveista.
vanhimmat tunnetut koppisiemeniset fossiilit ovat Italian ja Israelin myöhäisvalanginajan ( varhainen tai alempi liitukausi – 140-133 miljoonaa vuotta sitten) verkkomaista monosulkkis-siitepölyä, joka todennäköisesti edustaa basaalista koppisiemenistä luokkaa.
varhaisin tunnettu makrofossiili, joka on varmuudella tunnistettu angiospermiksi, Archaefructus liaoningensis, on ajoitettu noin 125 miljoonan vuoden BP (liitukaudelta), kun taas siitepöly, jonka katsotaan olevan peräisin angiospermistä, vie fossiiliston takaisin noin 130 miljoonan vuoden BP, montsechian edustaessa varhaisinta kukkaa tuohon aikaan.
vuonna 2013 löydettiin meripihkaan koteloituneita kukkia, jotka on ajoitettu 100 miljoonaa vuotta ennen nykypäivää. Meripihka oli jäädyttänyt suvullisen lisääntymisen tapahtumahetkellä. Mikroskooppikuvissa näkyi siitepölystä kasvavia putkia, jotka läpäisivät kukan leiman. Siitepöly oli tahmeaa, mikä viittaa hyönteisten kuljettamaan siitepölyyn. Elokuussa 2017 tutkijat esittivät yksityiskohtaisen kuvauksen ja 3D-mallikuvan siitä, miltä ensimmäinen kukka mahdollisesti näytti, ja esittivät hypoteesin, jonka mukaan se on saattanut elää noin 140 miljoonaa vuotta sitten. Bayesialainen analyysi 52 angiospermistä esitti, että angiospermien kruunuryhmä kehittyi 178-198 miljoonaa vuotta sitten.
tuore MOLEKYYLISYSTEMATIIKKAAN perustuva DNA-analyysi osoitti, että Tyynellämerellä Uuden-Kaledonian saarella tavattu Amborella trichopoda kuuluu muiden kukkivien kasvien sisarryhmään, ja morfologiset tutkimukset viittaavat siihen, että sillä on piirteitä, jotka ovat saattaneet olla tyypillisiä varhaisimmille kukkiville kasveille. Lahkot Amborellales, Nymphaeales ja Austrobaileyales erosivat erillisinä sukuhaaroina jäljelle jääneestä koppisiemenisestä kladista hyvin varhaisessa vaiheessa kukkivien kasvien evoluutiota.
suuri angiospermisäteily tapahtui liitukauden keskivaiheilla (noin 100 miljoonaa vuotta sitten), jolloin fossiiliaineistossa esiintyy runsaasti erilaisia angiospermejä. Vuonna 2007 tehdyssä tutkimuksessa kuitenkin arvioitiin, että viiden viimeisimmän kahdeksasta pääryhmästä jakautuminen tapahtui noin 140 miljoonaa vuotta sitten. (heimo Ceratophyllum, heimo Chloranthaceae, eudicots, magnoliidit ja monocots) .
yleisesti oletetaan, että kukkien tehtävä oli alusta alkaen ottaa liikkuvat eläimet mukaan lisääntymisprosesseihinsa. Toisin sanoen siitepölyä voi sirotella, vaikka kukka ei olisikaan kirkkaanvärinen tai oudon muotoinen tavalla, joka houkuttelee eläimiä; kuitenkin käyttämällä tällaisten ominaisuuksien luomiseen tarvittavaa energiaa koppisiemeniset kasvit voivat saada apua eläimiltä ja siten lisääntyä tehokkaammin.
saarten genetiikka tarjoaa yhden ehdotetun selityksen kukkivien kasvien äkilliselle, täysin kehittyneelle ilmaantumiselle. Saarten genetiikan uskotaan olevan yleinen lajiutumisen lähde ylipäätään, varsinkin kun on kyse radikaaleista adaptaatioista, jotka näyttävät vaatineen huonompia siirtymämuotoja. Kukkivat kasvit ovat saattaneet kehittyä eristyneessä ympäristössä, kuten saaressa tai saariketjussa, jossa niitä kantavat kasvit pystyivät kehittämään pitkälle erikoistuneen suhteen johonkin tiettyyn eläimeen (esimerkiksi ampiaiseen). Tällainen suhde, jossa oletettu ampiainen kuljettaa siitepölyä kasvista toiseen paljolti samalla tavalla kuin viikunapistiäiset nykyään, voisi johtaa sekä kasvin että sen kumppaneiden korkeaan erikoistumisasteeseen. Huomaa, että ampiainen esimerkki ei ole satunnainen; mehiläiset, joiden oletetaan kehittyneen nimenomaan mutualististen kasvisuhteiden vuoksi, polveutuvat ampiaisista.
myös Eläimet osallistuvat siementen jakeluun. Hedelmä, joka muodostuu kukan osien laajentuessa, on usein siemenen levitysväline, joka houkuttelee eläimiä syömään tai muuten häiritsee sitä, sirottaen sattumanvaraisesti sen sisältämiä siemeniä (katso frugivory). Vaikka monet tällaiset mutualistiset suhteet ovat edelleen liian hauraita selviytyäkseen kilpailusta ja levittäytyäkseen laajalle, kukinta osoittautui poikkeuksellisen tehokkaaksi lisääntymiskeinoksi, joka levisi (alkuperästä riippumatta) ja josta tuli maakasvien hallitseva elinmuoto.
kukkien ontogeniassa käytetään geeniyhdistelmää, joka normaalisti vastaa uusien versojen muodostamisesta. Alkeellisimmissa kukissa oli todennäköisesti vaihteleva määrä kukkaosia, jotka olivat usein erillään (mutta kosketuksissa) toisistaan. Kukat yleensä kasvavat kierteisesti, ovat kaksineuvoisia (kasveissa tämä tarkoittaa sekä hede-että emiosia samassa kukassa), ja niitä hallitsee emiosa (emiosa). Kukkien kehittyessä jotkin muunnelmat kehittyivät osat fuusioituivat toisiinsa, jolloin niiden lukumäärä ja rakenne oli paljon tarkempi ja sukupuolet olivat joko tiettyä kukkaa tai kasvia kohden tai ainakin ”munasarja-huonompi”. Kukkien evoluutio on jatkunut nykypäivään asti; ihmiset ovat vaikuttaneet nykyisiin kukkiin niin syvästi, että osaa niistä ei voi pölyttää luonnossa. Monet nykyiset kesykukkalajit olivat aiemmin yksinkertaisia rikkaruohoja, jotka itivät vasta, kun maata häirittiin. Jotkut niistä pyrkivät kasvamaan ihmisviljelmillä, ehkä heillä oli jo symbioottisia kumppanikasvisuhteita heidän kanssaan, ja kauneimmat eivät saaneet kynittyä kauneutensa vuoksi, kehittäen riippuvuutta ja erityistä sopeutumista ihmisen kiintymykseen.
muutamat paleontologit ovat myös esittäneet, että kukkivat kasvit eli koppisiemeniset kasvit olisivat saattaneet kehittyä dinosaurusten kanssa tehtyjen vuorovaikutusten seurauksena. Yksi idean vahvimmista kannattajista on Robert T. Bakker. Hän esittää, että kasvinsyöjädinosaurukset aiheuttivat ruokailutottumuksineen kasveille valikoivan paineen, jonka sopeutuminen joko onnistui estämään kasvinsyöjien saalistuksen tai selviytymään siitä.
myöhäisellä liitukaudella koppisiemeniset näyttävät hallinneen aiemmin saniaisten ja kykadofyyttien asuttamia ympäristöjä, mutta suuret latvustot syrjäyttivät havupuut valtapuina vasta lähellä liitukauden loppua 66 miljoonaa vuotta sitten tai vielä myöhemmin, Paleogeenikauden alussa. Nurmikampeloiden säteily tapahtui paljon myöhemmin. Monet nykyisiin sukuihin kuuluviksi tunnistettavat fossiilikasvit (mm.pyökki, tammi, vaahtera ja magnolia) olivat kuitenkin ilmaantuneet jo myöhäisellä liitukaudella. Kukkivat kasvit ilmestyivät Australiaan noin 126 miljoonaa vuotta sitten. Tämä nosti myös muinaisten australialaisten selkärankaisten iän silloisella eteläisellä napamantereella 126-110 miljoonaa vuotta vanhaksi.