1800-luvun alussa saksalainen lääkäri Karl Burdach kuitenkin totesi, että lentiformiytimen sisäosa on selvästi kalpea (johtuen sen suuresta määrästä myelininoituja aksoneja). Hän antoi tälle ytimen osalle nimen globus pallidus eli ” vaalea ruumis.”
itse globus pallidus on tyypillisesti jaettu kahteen osaan, globus pallidus sisäiseen segmenttiin ja globus pallidus ulkoiseen segmenttiin.
mikä on globus pallidus ja mitä se tekee?
globus pallidusta pidetään osana tyvitumaketta, ydinten ryhmää, joka tunnetaan parhaiten roolistaan liikkeessä (vaikkakin ne osallistuvat myös erilaisiin kognitiivisiin ja emotionaalisiin toimintoihin). Vaikka tyvitumakkeiden tarkkaa osuutta liikkeisiin ei vielä täysin ymmärretä, erään suositun hypoteesin mukaan tyvitumakkeet ovat tärkeitä haluttujen liikkeiden helpottamisessa ja samalla estävät liikkeet, jotka eivät ole toivottuja tai ovat ristiriidassa halutun liikkeen kanssa. Tyvitumakkeista ja niiden toiminnasta voit lukea lisää tästä artikkelista.
tyvitumakkeiden eri ytimillä (joihin kuuluvat caudate, putamen, globus pallidus, substentia nigra ja subtalamiytimet) arvellaan olevan erilliset roolit tämäntyyppisessä liikkeen estämisessä ja helpottamisessa. Esimerkiksi caudate ja putamen saavat aivokuorelta tietoa liikkeistä, joita haluat tehdä—ne toimivat tyvitumakkeiden pääsyöttöytiminä. Globus pallidus taas on yksi tyvitumakkeiden pääytimistä (toinen on ”substantia nigra pars reticulata”). Niinpä hermosolut lähtevät pallidus-palliduksesta ja muodostavat polun (talamuksen releen kautta), joka voi vaikuttaa motorisen aivokuoren neuroneihin, jotka ovat vastuussa liikkeiden käynnistämisestä. Juuri tämän reitin kautta tyvitumakkeiden ajatellaan pystyvän säätelemään motorista käyttäytymistä.
globus palliduksen neuronit käyttävät ensisijaisesti välittäjäaine GABA: ta, jolla on tyypillisesti inhibitorisia vaikutuksia muihin neuroneihin. Näin ollen globus palliduksen (ja yleensä tyvitumakkeen) ulostulo on estävää. Tämän inhiboivan ulostulon uskotaan tapahtuvan jonkin verran jatkuvasti, vaikuttaen tukahduttamaan ei-toivottuja liikkeitä. Tyvitumakkeessa olevat eri piirit voivat kuitenkin moduloida globus palliduksen estävää toimintaa ja tällä tavoin joko helpottaa tai tukahduttaa liikettä.
yksi piiri, joka tunnetaan esimerkiksi suorana reittinä, käsittää GABA-hermosoluja, jotka projisoituvat caudatesta ja putamenista (tunnetaan yhteisesti nimellä striatum) globus pallidukseen. Kun striatum saa aivokuorelta signaalin siitä, että liikettä halutaan, nämä GABA-neuronit aktivoituvat, ja niiden aktivoituminen johtaa Globus palliduksen neuronien estymiseen. Tämä lopettaa hetkeksi globus palliduksen liikkeen estämisen – mahdollistaa liikkeen esiintymisen. Tämä piiri on ensisijaisesti ajatellut sisällyttää sisäinen segmentti globus pallidus.
toisella piirillä, joka tunnetaan epäsuorana reittinä, voi olla päinvastainen vaikutus ja lisätä liikkeen estoa. Tähän piiriin kuuluu subtalamiiniytimenä tunnettu ydin, joka voi toimia globus palliduksen inhibitoristen vaikutusten tehostamiseksi. Tyypillisesti subtalaamiytimen toimintaa estävät hermosolut, jotka ulottuvat globus palliduksen ulkoisesta segmentistä, mutta epäsuorassa reitissä signalointi vaimenee. Tämä johtaa subtalamiiniytimeen, joka helpottaa globus pallidus-sisäsegmentin toimintaa, mikä aiheuttaa lisääntynyttä liikkeen estymistä.
koska sillä on olennainen rooli tyvitumakkeiden toiminnassa (ja siten liikkeessä), ei ehkä ole yllättävää, että Globus pallidus-toiminnan poikkeavuudet on yhdistetty liikehäiriöihin, kuten Parkinsonin tautiin ja Huntingtonin tautiin. Mutta viime aikoina neurotieteilijät ovat alkaneet tarkastella globus palliduksen roolia kognitiossa ja tunteissa sekä sen mahdollista osuutta ei-liikkeen häiriöihin, kuten masennukseen. Ajatellaan, että esimerkiksi globus pallidus saattaa olla mukana palkitsemalla ja motivoimalla. Niinpä jatkuva tutkimus todennäköisesti paljastaa globus pallidukselle muita toimintoja, jotka ulottuvat kauas sen tyypillisen liikkeen ulkopuolelle.