mesotsooisella fossiiliaineistolla voidaan laskea vähintään tusina ryhmää merimatelijoita, joihin kuuluu vähintään 250 sukua. Neljä pääryhmää ovat Sauropterygia (Kuva. 1b, c), Ichthyopterygia (Kuva. 1e), Mosasauridae (Kuva. 1a) ja Chelonioidea (merikilpikonnat; viikuna. 1d), joissa kaikissa on noin 30 sukua tai enemmän (Taulukko 1). Neljä muuta ryhmää, nimittäin Thalattosauria (Kuva. 1f), Thalattosuchia ja kaksi kilpikonnaryhmää olivat keskikokoisia, joissa kussakin oli noin kymmenen sukua. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.
Body shapes of selected Mesozoic marine reptile groups. aPlotosaurus (mosasaur); bMuraenosaurus (plesiosaur); cPlacodus (placodont); dArchelon (sea turtle); eOphthalmosaurus (ichthyopterygian); fAskeptosaurus (thalattosaur); gPleurosaurus (pleurosaurs); hMetriorhynchus (thalattosuchian). a-g muokattu Camp (1942), Andrews (1910), Carroll (1988), Wieland (1909), McGowan ja Motani (2002), Kuhn-Schnyder (1952), Carroll (1985), ja Hua ja Buffrenil (1996), vastaavasti. Ruumiin ääriviivat ovat epätarkkoja
kaksi neljästä pääryhmästä esiintyi varhaisella triaskaudella (rieppel 2000; McGowan and Motani 2002), kun taas muut kirjataan ensin varhaisesta (Chelonioidea) ja myöhään (Mosasauridae) liitukauden (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). Jurakaudella syntyneet ryhmät eli Pleurosauridae (viikuna. 1g), Thalattosuchia (Kuva. 1h) ja kaksi kilpikonnaryhmää menestyivät heikommin. Sauropterygians ja ichthyopterygians selvisivät pisimpään kestämällä yli 150 miljoonaa vuotta kukin. Myös merikilpikonnat menestyvät, sillä ne ovat säilyneet elossa viimeiset 120 miljoonaa vuotta. Kohtalaisen pitkäikäisiä ryhmiä, kuten mosasaurit, thalattosaurit ja thalattosuchians, oli olemassa noin 30-60 miljoonaa vuotta kukin. Lyhimpään kestoryhmään kuului Hupehsuchia, joka tunnetaan vain Spathian (myöhäinen Olenekialainen, Alempi Triaskausi) ajalta, joka ei todennäköisesti edusta juuri muutamaa miljoonaa vuotta kauempaa.
yksinkertainen juoni Stratigrafisista levinneisyysalueista Mesotsooisista merellisistä matelijaryhmistä paljastaa kuvion (Kuva. 2). Toisin sanoen uusia ryhmiä näyttää syntyvän sen jälkeen, kun lajityypin aiemmat asukkaat kuolivat sukupuuttoon. Esimerkiksi varhaisella jurakaudella thalattosuchialaiset ja pleurosaurit hyökkäsivät mereen, ja tämä tapahtui jonkin aikaa sen jälkeen, kun suurin osa triaskauden rannikon merimatelijoista kuoli sukupuuttoon. Nämä kaksi ryhmää kuolivat sukupuuttoon varhaisella liitukaudella, jonkin aikaa ennen mosasaurusten ja merikilpikonnien ilmestymistä. Matelijoiden monimuotoisuus oli suurimmillaan triaskaudella.
stratigrafiset valikoitujen Mesotsooisten merimatelijoiden ryhmien alueet
eri mesotsooisten merimatelijoiden ryhmät omaksuivat erilaisia uintityylejä. Plesiosaurukset ja merikilpikonnat käyttivät raajojaan veden alla lentämiseen (Massare 1988), kun taas muut ryhmät käyttivät ruumiinakseliaan, erityisesti häntää, työntövoimana. Varhaiset eosauropterygit, jotka johtivat plesiosauruksiin, käyttivät luultavasti raajoja työntövoimana (Rieppel 2000), mutta on mahdollista, että häntää käytettiin myös yhdessä. Hampaiden analyysin (Massare 1987) perusteella niiden ruokavalio vaihteli suuresti. Jotkut Mesotsooiset merimatelijat olivat luultavasti takaa-ajavia petoja, jotka söivät kaloja, pääjalkaisia ja muita matelijoita, kun taas toiset söivät pohjasaalista, kuten kovakuorisia selkärangattomia (Massare 1987, 1988). On myös mahdollista, että merten matelijat söivät pehmeäruumiisia selkärangattomia, kuten polychaete-matoja, mutta niitä ei tunneta merten matelijoiden fossiilien vatsa-alueilta luultavasti siksi, että ne ovat harvoin säilyneet fossiileina. Mesotsooisella maailmankaudella ei esiinny kasvinsyöjiä, toisin kuin nykyisillä merimatelijoilla (eli meri-iguaani on kasvinsyöjä).
Mesotsooisten merimatelijoiden lisääntymisbiologia tunnetaan osittain. Fossiilitodisteita elävästä syntymästä on ainakin sauropterygianeilla, ichthyopterygianeilla ja mosasaureilla (esim.Brinkmann 1998; Caldwell and Palci 2007). Sitä, kuinka yleistä tämä ominaisuus oli kussakin ryhmässä, ei kuitenkaan välttämättä tunneta tarkasti, ja se tarkistetaan kunkin ryhmän osalta. Elävä syntymä on todennäköisesti hyödyllinen ominaisuus merimatelijoille, mutta ei välttämätön meriympäristöihin tunkeutumiselle—kolme neljästä elävästä meren matelijalinjasta munii maalle, eikä ole mitään todisteita siitä, että kunkin mesotsooisen meren matelijaryhmän basaalisimmat jäsenet, mukaan lukien sauropterygialaiset ja ichthyopterygialaiset, synnyttivät eläviä mosasaureja lukuun ottamatta. Elävästä syntymästä on todennäköisesti vielä enemmän hyötyä pelagisille merimatelijoille. Yksi vastanäyte kuitenkin osoittaa, että se ei ole välttämätön edellytys—merikilpikonnat tunkeutuvat pelagisiin ympäristöihin, mutta ne munivat.
tarkastelen nyt seuraavissa jaksoissa mesotsooisten merimatelijoiden edustavia ryhmiä.
Sauropterygia (myös Plesiosauria)
Tämä on ylivoimaisesti suurin mesotsooisten merimatelijoiden ryhmä, johon kuuluu kaksi päälinjaa (Rieppel 2000), eli placodontit ja eosauropterygiat (viikuna. 3). Kaksikon vartalonmuodot olivat hyvin erilaiset. Placodontit olivat lyhytkaulaisia eläimiä, joilla oli lyhyet ja vankat kallot, kun taas eosauropterygianeilla oli pitkä kaula, joka päättyy kapeaan kalloon, joka on yleensä pieni suhteessa eläimen kokonaispituuteen. Samalla molemmat jakoivat tiettyjä piirteitä, kuten olkapään vyön ainutlaatuinen muotoilu, jossa solisluut sijaitsevat mediaalisesti lapaluuhun. Muita yhtäläisyyksiä ovat kyynelluun puuttuminen sekä ranneluiden ja tarsaalien (ranne ja nilkka) äärimmäinen väheneminen.
stratigrafia ja sauropterygian pääryhmien suhteet. Fossiiliaineistossa on suuri aukko Plesiosauriaan johtavalla linjalla
Placodontit rajoittuivat maantieteellisesti Tethysmereen ja kronologisesti Triaskauteen, joskin yksittäinen Uusi fossiili saattaa muuttaa näkemystämme. Itse asiassa niiden ajateltiin rajoittuneen Länsi Tethys kymmenen vuotta sitten, mutta uusia fossiileja Guizhousta, Kiina muutti tätä näkemystä tämän vuosisadan alussa (Li and Rieppel 2002). Vanhimmat placodontien fossiilit ovat peräisin Saksan muschelkalkin alajuoksulta, jonka uskottiin aikoinaan ulottuvan aina triaskauden alajuoksulle saakka. Tämä näkemys on kuitenkin kyseenalaistettu globaalin korrelaation perusteella (Kozur and Bachmann 2005). Tämän vuoksi meillä ei ole tällä hetkellä lopullista tietoa triaskauden alajuoksulta peräisin olevista placodonteista.
useimmilla placodonteilla oli litistyneet hampaat kitalaessa ja leuan reunassa, mikä viittaa durofagiaan (eli kovaruumiiseen ravintoon). Placodontit jaetaan kahteen ryhmään sen mukaan, onko luotiliivissä carapace (tai joissakin taksoneissa etummainen ja takimmainen carapaces). Niitä, joilla on luotiliivi, kutsutaan cyamodontoideiksi, kun taas niitä, joilla ei ole, kutsutaan placodontoideiksi. Jopa placodontoids, kuitenkin, voi olla ylimääräisiä luita ihon yläosassa selkärangan, joka koostuu rajoitettu ” panssari.”Cyamodontoidinen luotiliivi muistuttaa pinnallisesti kilpikonnia. Ottaen huomioon tämän samankaltaisuuden sekä niiden esiintymisen Saksan triaskaudella, jossa varhaisimpia kilpikonnia tavataan, on epäilty, että ne saattavat olla sukua kilpikonnille. Tämä oletettu suhde on kuitenkin kumottu viime aikoina yksityiskohtaisten anatomisten ja histologisten vertailujen perusteella (Rieppel 2000; Scheyer 2007).
eosauropterygianit, toisin kuin placodontit, olivat levinneet laajalle sekä maantieteellisesti että tilapäisesti. Ne olivat pisimpään meressä eläneistä matelijoista koostunut ryhmä. Ne ilmestyivät ennen varhaisen triaskauden loppua (Storrs 1991; Li 2002) ja oli jo laaja jakelu pohjoisella pallonpuoliskolla (USA ja Kiina). Sukujuuret kestivät liitukauden loppuun asti, jolloin dinosaurukset ja monet muut eliöt kuolivat sukupuuttoon (tunnetaan myös nimellä K/T sukupuutto, koska se on liitukauden ja tertiäärikauden rajalla). Tämä on noin 185 miljoonaa vuotta (kuva. 3).
Plesiosaurit ovat eosauropterygienien (viikuna. 3). Ne eroavat oleellisesti kaikista muista eosauropterygeistä monessa suhteessa. Ensinnäkin ne ovat tuntemattomia ennen Jurakautta, kun taas muut eosauropterygit tunnetaan vain triaskaudelta (viikuna. 3). On väitetty, että jotkut englantilaiset plesiosaurian fossiilit ovat saattaneet olla peräisin korkeimmista triaskauden kerrostumista, mutta tämä näkemys on kyseenalaistettu (Hesselbo et al. 2004). Toiseksi niiden raajat oli muutettu jäykiksi räpylöiksi. Suurin ero plesiosaurien ja muiden eosauropterygien raajojen välillä on ranteen ja nilkan rakenteessa. Nämä alueet ovat hyvin luutuneita plesiosaureilla, ts., alueiden luut ovat suuria ja tiiviisti toisiinsa integroituneita, kun taas ne pysyivät erittäin rustoisina muilla eusauropterygiaaneilla, eli jotkut luut kelluivat rustomassan sisällä. Myös kämmenen / jalan ja sormien luut olivat tiiviisti pakattuja plesiosaureilla, kun taas muilla eusauropterygiaaneilla ne säilyttivät paljon välitilaa. Erot viittaavat siihen, että plesiosaurukset luultavasti käyttivät räpylöitään uimiseen tiukemmin kuin muut eosauropterygialaiset. Plesiosaurit tunnetaan jokaiselta mantereelta Antarktis mukaan lukien, toisin kuin basaaliset eosauropterygialaiset.
plesiosaurusten keskuudessa tunnetaan kaksi äärirunkoista kuviota (Kuva. 4). Niitä kutsutaan usein lyhyt – ja pitkäkaulaisiksi plesiosauruksiksi eli pliosauromorph-ja plesiosauromorph-kuvioiksi (O ’ Keefe 2002). Lyhytkaulaisilla plesiosauruksilla on suhteellisen lyhyt kaula ja suuri pää verrattuna eläimen kokonaispituuteen, kun taas pitkäkaulaisilla plesiosauruksilla tilanne on päinvastainen. Huomaa, että lyhytkaulaisillakin plesiosauruksilla oli matelijoiden mittapuiden mukaan pitkä kaula suhteessa kokonaispituuteen. Plesiosauromorph plesiosaurs, liitukauden Elasmosauridae on tunnettu erittäin pitkistä kauloistaan. Esimerkiksi noin kymmenen metrin pituisella elasmosauridilla kallo on vain noin puoli metriä, kun taas saman pituisella suurella lyhytkaulaisella plesiosauruksella se voi olla yli kaksi metriä pidempi. Tämän lyhytkaulaisen plesiosauruksen kaula on noin kaksi metriä tai vähemmän, kun se elasmosaurid-vastineellaan voi olla jopa noin kuusi metriä pitkä. On kiistaa siitä, edustavatko pliosaurit ja plesiosaurit eri taksonomisia ryhmiä (Druckenmiller ja Russell 2008).
kaksi tyypillistä plesiosaurusten vartalokaavaa, jotka on skaalattu rungon pituuksien mukaan. pitkäkaulainen Elasmosaurus, muunneltu carrollista (1988); lyhytkaulainen Pliosauri Tarlosta (1960)
pitkä-ja lyhytkaulaisille plesiosauruksille on päätelty erilaisia elintapoja. Yleisesti uskotaan, että lyhytkaulaiset plesiosaurukset kykenivät harjoittamaan metsästystä, kun taas pitkäkaulaiset muodot luultavasti käyttivät vähemmän uintia saaliin pyydystämisen aikana (O ’Keefe 2002; O’ Keefe and Carrano 2005). Yksimielisyyttä ei kuitenkaan ole ollut siitä, miten pitkäkaulainen Plesiosaurus on mahdollisesti käyttänyt hyvin pitkää kaulaansa tai kuinka joustava se on saattanut olla elämässä. Kaulan rakenne on tutkittava tarkasti. On tärkeää huomata, että oli lajeja, jotka ovat välimuotoja pitkä – ja lyhytkaulaiset mallit (O ’ Keefe 2002). Nämä muodot saattoivat olla elintavoiltaan näiden kahden ääripään välimuotoja.
Pachypleurosauridae-heimosta tunnetaan fossiilisia todisteita elävästä synnystä. Parhaita esimerkkejä ovat Cheng et al: n kuvaamat keichousauruksen yksilöt Guizhousta Kiinasta. (2004)-aikuisten sisältä löytyi käpertyneitä alkioita. Sanotaan myös, että on olemassa Plesiosaurus-yksilö, joka sisältää alkioita kehon sisällä. Ulkopuolella Pachypleurosauridae, todisteita elävän syntymän ei tunneta basal jäseniä sauropterygians, kuten placodonts ja Wumengosaurus (Jiang et al. 2008). Siksi ei tiedetä, synnyttivätkö kaikki sauropterygialaiset elävänä vai olivatko ensimmäiset sauropterygialaiset elävänä kantajana.
sauropterygien evoluutioon ja ekologiaan liittyy monia muitakin kysymyksiä. Esimerkiksi Plesiosauriaan johtaneella sukujuurella on suuri aukko ylätriaskauden fossiiliaineistossa (viikuna. 3) – nuorin ennätys on alemman Karnian (Dalla Vecchia 2006), jättäen loput Karnian sekä Norian ja Rhaetian ilman fossiilia tämän linjan. Tämä kuilu on kurottava umpeen välikappaleiden löydöillä. Myös kahden vastakkaisen vartalomallin esiintyminen sauropterygienien (eli placodontien ja eosauropterygienien) keskuudessa herättää kysymyksen heidän yhteisestä esi-isästään-mikä vartalomalli sillä oli? Vastaus on toistaiseksi tuntematon, mutta uudet fossiilit Lounais-Kiinasta, erityisesti Guizhoun ja Yunnanin maakunnista, saattavat valaista asiaa tulevaisuudessa.
Ichthyopterygia
Ichthyopterygiat ovat toiseksi suurin Mesotsooisten merimatelijoiden ryhmä ja tuottivat joitakin suurimpia yksilöitä. Ne ovat myös toinen kannalta kesto niiden olemassaolon-ne ilmestyivät myöhään varhainen Triaskausi ja kuolivat sukupuuttoon aikaisin myöhään liitukauden (Fig. 2). Tämä on noin 160 miljoonaa vuotta—noin 25 miljoonaa vuotta lyhyempi kuin eosauropterygienien aika.
Ichthyopterygit tunnetaan siitä, että kalanmuotoinen ruumiinprofiili kehittyi niiden johdettujen jäsenten keskuudessa (viikuna. 1 e). Nimi Ichthyosauria, joka on Ichthyopterygian alaryhmä, tarkoittaa kirjaimellisesti ” kalaliskoa.”Kalanmuotoiset ichthyopterygit muodostavat ryhmän nimeltä Parvipelvia, joka tarkoittaa pientä lantionpohjaa. Kalan muodon näkyvin ominaisuus on kuunsirpin muotoisen kaukoliitäjän esiintyminen. Vain häntäevästen ventraalilohkoa tukee selkäranka (Kuva. 5), jättäen dorsal lohko ilman kovaa kudosta. Selkälohko on siksi yleensä fossiileissa esiintymätön. Kun parvipellavia löydettiin ensimmäisen kerran 1800-luvun alkupuoliskolla, puolikuun muotoista kaukoluomea ei tunnistettu kunnolla, koska siitä puuttui säilynyt selkälohko. Kiitos säilynyt ääriviivat kaudaalinen fluke pehmytkudosten poikkeuksellisissa näytteissä, että tiedämme läsnäolo kaudaalinen fluke. Likimääräiset ääriviivat kaudaalinen fluke tunnetaan nyt ainakin kolme parvipelvian suvut (Bardet ja Fernández 2000; Martill 1995; Fraas 1892), nimittäin Ichthyosaurus (varhainen Jurassic Englannissa), Stenopterygius (Alempi Jurassic Saksassa), ja Aegirosaurus (Ylempi Jurassic Saksassa).
stratigrafia ja Ichthyopterygian pääryhmien suhteet. Kalojen muodon kehittymistä kuvaavat monet välimuodot
monet ilmaa hengittävät selkärankaiset ovat muuttuneet toissijaisesti vedessä eläviksi (esimerkiksi merinisäkkäät ja matelijat), mutta niiden kehittyvästä kalanmuotoisesta ruumiinprofiilista on ollut vain kaksi esimerkkiä. Toinen esimerkki ovat valaat (myös delfiinit). Koska valaat kehittyivät vasta mesotsooisen maailmankauden jälkeen, ichthyopterygialaiset olivat ensimmäisiä ilmaa hengittäviä selkärankaisia, jotka synnyttivät kalan muotoisen ruumiin ääriviivat.
kalan muodon evoluutiota iktyopterygiaaneilla tutkitaan edelleen, mutta useita avaintekijöitä tunnetaan jo (viikuna. 5). Ensinnäkin varhaiset ichthyosaurit eivät olleet kalan muotoisia. Tunnetuin esimerkki on Chaohusaurus Kiinan alemmalta triaskaudelta (Motani et al. 1996), joka näytti ”liskolta, jolla oli räpylät”, kuten jokin aika sitten mereen tunkeutuneesta matelijasta voisi odottaa. Toiseksi, todella kalan muotoinen ichthyosaurs (eli parvipelvians) olemassa jo Norian (myöhäinen Triaskausi), kuten nähdään Hudsonelpidia (McGowan 1995) ja Macgowania (McGowan 1996). Tämä jättää noin 30 miljoonaa vuotta välillä invaasion meren varhaisten ichthyopterygians ja ulkonäkö todellinen kalan muotoinen ichthyopterygians. Kolmanneksi eräät Karnian (Myöhäistriaskauden) iktyopterygit, kuten Guanlingsaurus, edustavat välivaiheita liskon – ja kalanmuotoisten iktyopterygienien välillä (Motani 2008). Tässä vaiheessa ei kuitenkaan tiedetä, etenikö kalan muodon kehitys tasaiseen tahtiin vai ei. Triaskauden ichthyopterygiaanien lisätutkimukset ovat tarpeen kalan muodon evoluution tempon ja tilan selventämiseksi.
Ichthyopterygiaaneilla on useita huomionarvoisia merkintöjä sen lisäksi, että ne olivat ensimmäiset kalanmuotoiset tetrapodit. Ensinnäkin niillä oli kaikkien selkärankaisten suurimmat silmät, joskus halkaisijaltaan yli 25 senttimetriä (Motani et al. 1999). Ichthyopterygian silmien epätavallista kokoa saattaa valaista se, että Ichthyopterygian ulkopuolella suurimmat selkärankaiset silmät ovat vain noin 15 senttimetrin läpimittaisia, vaikka ne kuuluvat historian suurimpaan selkärankaiseen—sinivalaaseen (Walls 1942). Toiseksi joillakin iktyopterygialaisilla oli selkärankaisista eniten sormia. Esimerkiksi caypullisauruksessa (Fernández 2001) oli luultavasti jopa kymmenen numeroa ManUsta kohti.
ichthyopterygien suurimmat silmät löytyvät kalanmuotoisista muodoista-liskonmuotoisilla muodoilla oli selkärankaisilla kohtuullisen suuret silmät, mutta pienemmät kuin kalanmuotoisilla. Siksi valtavat silmät kehittyivät yhdessä kalanmuotoisen ruumiin profiilin kanssa (Motani 2008). Nämä valtavat silmät sopeutuivat hämärään ympäristöön. Motani et al. (1999) arvioi ichthyopterygien silmien f-numerot ja havaitsi, että kalanmuotoisten ichthyopterygien arvot olivat alhaisemmat kuin liskon muotoisten (Huom.: mitä pienempi f-luku on, sitä herkempi silmä on alhaiselle valotasolle). Pienin f-luku löytyi kalanmuotoisten ichthyopterygians kilpaili arvoja löytyy yöllisiä nisäkkäitä, kuten rotat ja kissat (noin 1.0), kun taas muut kalanmuotoiset ichthyopterygians oli hieman korkeammat arvot jopa noin 1.5, muistuttavat arvoja eläinten aktiivinen hämärässä (eli, crepuskular) tai sekä yöllä ja päivällä (eli, cathemeral). Liskon muotoisilla iktyopterygiaaneilla taas oli samanlaisia F-lukuja kuin päivännisäkkäillä (noin 2,0).
parvipeltolaisten herkät silmät eivät todennäköisesti ole sovitus nokturnaliteettiin. Ikhthyopterygit alkoivat synnyttää eläviä aikaisintaan anisian (Keskitriaskauden) aikana, pian sen jälkeen kun ne syntyivät myöhäistriaskaudella. Tämä oletettavasti viittaa siihen, että ne alkoivat viettää koko elämänsä vedessä (eli täysin vedessä). Silloin on todennäköisintä, että ne olivat mukana pallonpuoliskon unessa—strategia, joka on nähty monilla selkärankaisilla, mukaan lukien delfiinit, joissa toinen puoli aivoista nukkuu kerrallaan, jolloin eläin voi pysyä valppaana koko ajan. Tämä on erityisen tärkeää, jotta vältytään hukkumasta täysin vesi-ilman hengittäjiin. Tämä tarkoittaa sitä, että iktyopterygianit sopeutuivat näkemään yön aikana paljon ennen parvipeltolaisten ilmestymistä. Parvipellolaisilla nähty tehostunut näköherkkyys viittaa todennäköisesti siihen, että he käyttivät silmiään nähdäkseen syvyyden pimeydessä.
kalanmuodon ja tummiin sopeutuneiden silmien korreloiva evoluutio iktyopterygiaaneilla viittaa siihen, että parvipelterygiaaneilla oli kyky paitsi purjehtia nopeasti ja kauas, myös sukeltaa syvemmälle kuin liskon muotoisilla iktyopterygiaaneilla. Tämä yhdistelmä viittaa sopeutumiseen pelagiseen elämään, joten on todennäköistä, että ichthyopterygians tunkeutui pelagisiin valtakuntiin parvipelvians ilmestymiseen mennessä (Motani 2008). Tämä ei tarkoita sitä, että kaikki parvipellviläiset olisivat pelagisia: monet pienet valaat pysyvät nykyään rannikkovesissä, kun taas muut ovat pelagisia. Iktyopterygit olivat levinneet laajalle koko pohjoisella pallonpuoliskolla jo varhaisella triaskaudella. Niitä tavataan myös eteläisellä pallonpuoliskolla myöhäisellä triaskaudella. Näyttää siltä, että ne syntyivät pohjoisella pallonpuoliskolla, mutta lisätutkimukset eteläisen pallonpuoliskon ala-ja Keskitriaskaudesta saattavat paljastaa iktyopterygiaaneja siellä.
todisteet elävästä syntymästä tunnetaan runsaasti ikthyopterygienien keskuudessa. Kaikkein basal ichthyopterygians näyttää todisteita on Keski triaskauden Mixosaurus (Brinkmann 1998), ja monet enemmän johdettu ichthyosaurs tiedetään olevan alkioita sisällä kehon aikuisten (esim., Woodward 1906; dal Sasso ja Pinna 1996). Kaikkein basaalisimpien iktyopterygien, kuten Utatsusauruksen, Grippian ja Chaohusauruksen, lisääntymisbiologiasta ei kuitenkaan ole todisteita. Siksi ei tiedetä, kuten sauropteryytiaaneilla, olivatko kaikki iktyopterygialaiset eläviä kantajia, vai olivatko he jo synnyttämässä elävänä hyökätessään meriympäristöön.
yksi suurimmista jäljelle jääneistä kysymyksistä on syy ikthyopterygien sukupuuttoon. Ichthyopterygian fossiiliaineisto ei ole olemassa jälkeen Cenomanian (noin 90 miljoonaa vuotta sitten), joten on mahdollista, että ne kuolivat sukupuuttoon samaan aikaan Cenomanian–Turonian sukupuuttoon tapahtuma (Bardet 1992). Liitukauden ichthyosaurit olivat kuitenkin todennäköisesti yleistyneitä syöttäjiä (Kear et al. 2003), jotka eivät olleet riippuvaisia yhdestä ravinnonlähteestä, joten saaliseläinten katoaminen Cenomanian–Turonian tapahtuman aikana ei näytä olevan järkevä selitys niiden sukupuutolle. Liitukauden ichthyopterygians ovat yleensä understudied, joten on tärkeää kerätä enemmän tietoa tämän viimeisen kauden ichthyopterygian evoluution.
ikhthyopterygian fossiilisto on jatkuvampi kuin Sauropterygian (vrt. 3 ja 5) – Näin meillä on välimuotoja, jotka kuvaavat kalan muodon evoluutiota liskon muodosta. Kuten sauropterygiaaneilla, myös iktyopterygiaanien evoluutioon liittyy kuitenkin vielä monia muita kysymyksiä. Jopa kalan muodon ja herkkänäön kehitys on vielä hämärän peitossa. On tarpeen tutkia yksityiskohtaisesti anatomista evoluutiota tässä ryhmässä edistääksemme ymmärrystämme.
Mosasauridae
muista pääryhmistä poiketen mosasaurit tunnetaan vain myöhäiseltä liitukaudelta. Vanhin mosasauridae tunnetaan Israelin Cenomaniasta (noin 98 miljoonaa vuotta sitten; Jacobs et al. 2005). Ichthyopterygian stratigrafisen levinneisyysalueen kanssa on pieni päällekkäisyys Cenomanian alueella, mutta yhdenkään paikkakunnan ei vielä tiedetä tuottavan sekä mosasaureja että ichthyopterygiaaneja. Ne esiintyvät yhdessä plesiosaurusten ja merikilpikonnien kanssa. Mosasaurit kuolivat todennäköisesti sukupuuttoon K / T-joukkosukupuuton aikana yhdessä jäljelle jääneiden sauropterygienien ja monien muiden eläinten kanssa. Yksityiskohdista kuitenkin vielä keskustellaan. Mosasauruksia tunnetaan jokaiselta mantereelta Etelämannerta myöten. Mosasauruksia kutsutaan joskus ”merenvarsiliskoiksi”, koska niiden kallon morfologia muistuttaa jonkin verran Varanus-suvun (varaanit) kalloa. Ne eivät kuitenkaan välttämättä ole läheisintä sukua eläville variskoille. Mosasaurien lähimmät sukulaiset ovat muut fossiiliset merimatelijat, kuten aigialosaurit ja dolichosaurit, joskin näiden eläinten tarkat suhteet ovat vielä kiistanalaisia (Caldwell 2000; Bell and Polcyn 2005; Dutchak 2005). On ehdotettu, että mosasaurit, aigialosaurs, ja dolichosaurs voivat yhdessä olla läheistä sukua käärmeitä (katso dutchak 2005 yhteenveto), mutta yksimielisyys on vielä saavuttamatta tästä kiistanalainen suhde.
Mosasaurit ovat yleensä ruumiin ääriviivoiltaan liskon muotoisia, mutta luuston rakenteessa oli eroja. Joidenkin mosasaurusten raajat olivat melamaisia, sormet levisivät distaalisesti, kun taas toisilla oli tiiviisti pakatut sormet, jotka viittaavat räpylämäiseen raajaan, joka kapenee distaalisesti, kuten Plotosauruksessa Kaliforniasta (leiri 1942). On osoitettu, että Plotosauruksella oli myös erikoistunut häntä, jossa nikamat hännän eri osissa osoittavat osaspesifisiä muotokuvioita (Lindgren et al. 2007). Tämä viittaa vahvasti siihen, että Plotosauruksen hännän distaalinen osa oli erikoistunut työntöelimeksi enemmän kuin muilla mosasaureilla. On jopa ehdotettu, että Plotosauruksella olisi ollut pyrstövaiva, joka muistuttaisi joidenkin haiden (Lindgren et al. 2007). Tämä viimeinen väite on kuitenkin tutkittava ainakin kahdesta syystä. Ensinnäkin distaalisen hännän hemiprosessit ovat Plotosauruksella liian pitkät, toisin kuin kaikilla uivilla selkärankaisilla, joilla on häntähuippu, jolla on nikamatuki. Toiseksi Mixosauruksella, ichthyopterygianilla, jolla oli parannettu hännän segmentointi, ei ilmeisesti ollut tuuria, perustuen julkaisemattomaan yksilöön, jolla oli hännän ääriviivat.
kaikkein basaalisimmat Mosasauridae säilyttivät maalla elävien anguimorfinsekamaattien raajarakenteen, minkä vuoksi niiden epäiltiin viettäneen ainakin osan elämästään maalla (facultative terrestriality: Polcyn and Bell 2005). Caldwell and Palci (2007) kuitenkin kyseenalaisti tämän näkemyksen. Jälkimmäiset kirjoittajat väittivät, että näiltä basaalimosasaureilta puuttui ristiluu, eivätkä he siksi voineet elättää ruumistaan maalla. He totesivat myös, että mosasuridae-heimon lähisukulaiset Mosasauroidea-nimisessä suuremmassa ryhmässä säilyttivät edelleen ristiluun ja olivat siksi kasvottomasti maanpäällisiä.
mosasaureihin johtaneen sukuhaaran lisääntymisbiologia tunnetaan ainakin osittain. Carsosauruksen, joka ei ole varsinainen mosasaur, mutta läheinen sukulainen Mosasauroidean sisällä, tiedetään olleen elävä kantaja (Caldwell and Palci 2007). Kuten edellä mainittiin, nämä mosasauroidit eivät luultavasti olleet täysin vedessä. On siis mahdollista, että mosasaurukset olivat jo eläviä kantajia, kun ne tunkeutuivat meriympäristöön. Todellisen moasauruksen yksilön, jolla on alkioita aikuisen kehossa, sanotaan olevan olemassa, mutta se on edelleen kuvaamaton.
useimmat mosasaurukset olivat hampaistosta päätellen yleistyneitä syöttäjiä (Massare 1987). Joillakin mosasauruksilla, kuten Globideeneilla, oli kuitenkin suuret pyöristyneet hampaat, jotka viittasivat durofagiaan (kovakuoristen eläinten ruokavalioon). Tuore raportti simpukankuorista, jotka ovat säilyneet vastikään kuvatun Globidens-lajin suolena (Martin and Fox 2007), vahvistaa hampaan morfologian ennustuksen.
Chelonioidea
merikilpikonnat jätetään usein huomiotta puhuttaessa suurista Mesotsooisista merimatelijoiden ryhmistä. Ryhmän vanhin fossiiliaineisto on kuitenkin peräisin viimeisimmältä Aptianilta (Alempi liitukausi, noin 108 miljoonaa vuotta sitten), ja sukuhaara alkoi todennäköisesti jo aikaisemmin. Vanhin tunnettu merikilpikonna Santanachelys oli vain noin 20 senttimetriä pitkä (Hirayama 1998).
säilyneet merikilpikonnat jaetaan dermochelyidae-heimoon (nahkakilpikonna) ja Cheloniidae-heimoon (loput). Nämä kaksi sukulinjaa perustettiin jo liitukaudella (Kear ja Lee 2006). Lisäksi liitukaudelta eli sukupuuttoon kuollut protostegidae-suku. Protostegidae oli läheisempää sukua dermochelyidae-heimolle kuin Cheloniidae-heimolle ja siihen kuuluivat kaikkien aikojen suurimmat merikilpikonnat, kuten Archelon (viikuna. 1d), joka mahdollisesti saavutti neljä metriä kokonaispituudeltaan (Wieland 1896).
Liitukautisten merikilpikonnien yleinen elämäntapa ei todennäköisesti ollut kovin erilainen kuin elävien lajien: niillä oli todennäköisesti samanlaiset ruokinta-ja uintikyvyt. Yksi tutkimus osoittaa, että Notochelone liitukauden ruokitaan simpukoita (Kear 2006). On tärkeää huomata, että varsinaiset merikilpikonnat (Chelonioidea)eivät olleet ainoita merikilpikonnia, joista tuli merellisiä. Ennen merikilpikonnien ilmaantumista meriympäristöistä on löydetty ainakin kaksi kilpikonnaryhmää, mutta ne eivät selvinneet kovin pitkään.
Thalattosauria
Thalattosauria on ollut arvoituksellinen merimatelijoiden ryhmä, jota ei lueta tässä paperissa aiemmin mainittuihin neljään pääryhmään. Kuitenkin löytö monia täydellisiä luurankoja Kiinasta viime vuosikymmenen aikana (Rieppel et al. 2000) sekä eurooppalaisten muotojen uudelleen tutkimista (Müller 2005; Müller et al. 2005), on merkittävästi parantanut tietämystämme. Tätä ryhmää tarkastellaan tässä siis viidentenä pääryhmänä.
Thalattosaurien levinneisyysalue ulottuu ainakin Anisialaiselta (Keskitriaskaudelta) Norialaiselle (Myöhäistriaskaudelta) eli noin 40 miljoonaan vuoteen. On mahdollista, että jotkut yksilöt ovat saattaneet olla peräisin Olenekiasta (Alempi Triaskausi; Nicholls and Brinkman 1993). Tämä vaikuttaa huomattavasti lyhyemmältä kuin sauropterygien ja ichthyopterygien aikajänne. On kuitenkin kulunut alle 30 miljoonaa vuotta siitä, kun eväjalkaiset (hylkeet, merileijonat ja mursut) hyökkäsivät mereen (Berta et al. 1989), mutta silti ne menestyvät hyvin nykypäivän rannikkovesissä. Siksi ei ole epäilystäkään siitä, että thalattosaurit olivat menestyksekäs sukulinja, kun taas sauropterygialaiset ja ichthyopterygialaiset olivat poikkeuksellisen menestyksekkäitä. Thalattosaurit jaetaan kahteen sukuhaaraan (Müller 2007), joilla on terävät hampaat, jotka sopivat piscivoryyn (kalaruokavalio) ja joilla on pyöristetyt hampaat, mikä osoittaa durophagya (kovakuoristen eläinten ruokavalio). Suku Endennasaurus on edentulokas, mutta sen arvellaan kuuluvan terävähampaisiin (Müller et al. 2005).
Talattosaurit olivat keskikokoisia merimatelijoita, joiden kokonaispituus oli yleensä kaksi metriä tai vähemmän. On kuitenkin olemassa kuvaamaton yksilö, joka on paljon suurempi (jopa viisi metriä). Monilla matelijoilla on yleensä pitkä häntä, mutta thalattosaurien hännät olivat matelijallekin hyvin pitkät, joskus kaksi kertaa niin pitkät kuin runko (viikuna. 1). Tämä on suuri vastakohta pleurosaurs, jolla oli pitkänomainen runko (viikuna. 1g).
Talattosaurit olivat kosmopoliittisia ainakin pohjoisella pallonpuoliskolla. Niitä tunnetaan Pohjois-Amerikasta (Kalifornia, Nevada ja Brittiläinen Kolumbia), Kiinasta (Guizhou) ja Etelä-Euroopasta (Sveitsi, Italia ja Itävalta).