Évolution des Plantes et des Animaux
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Évolution des Plantes
Les Procaryotes, les Algues et les Plantes
Les procaryotes sont les organismes classés comme Bactéries et Archées, et sont les organismes les plus performants&organismes abondants sur Terre. En fait, ils ont été LE groupe dominant sur terre depuis l’apparition de la vie et pendant environ 2000 millions d’années, ils ont été la seule forme de vie sur terre. Les procaryotes en tant que groupe ont la plus grande biomasse de la planète, par ex. dans les océans, les procaryotes représentent 90% ou plus du poids total des êtres vivants; il peut y avoir 2,5 x 109 cellules procaryotes dans un gramme de sol fertile. Les procaryotes sont également les organismes les plus anciens sur Terre: les premières cellules fossiles connues appartiennent à un procaryote et proviennent de roches d’Australie occidentale qui remontent à 3500 millions d’années. Tous les procaryotes sont de petites cellules dépourvues des structures internes complexes, comme les mitochondries et les chloroplastes, que l’on trouve dans les cellules eucaryotes. De plus, bien que les procaryotes possèdent de l’ADN sur un chromosome, il n’est pas enfermé dans un noyau.
Parce que les procaryotes sont en grande partie invisibles à l’œil humain, nous avons tendance à les oublier. Cependant, ils ont contribué au développement d’une atmosphère riche en oxygène au début de l’histoire de la Terre et sont essentiels aux processus de décomposition et de cycle des nutriments, un rôle clé dans tous les écosystèmes. Ils ont également apporté une contribution significative à l’évolution des formes de vie eucaryotes les plus connues.
Les procaryotes actuels peuvent ressembler aux premiers fossiles, mais ce sont des organismes modernes qui se sont adaptés avec succès aux conditions environnementales modernes. Ils se trouvent dans certains des environnements les plus extrêmes de la Planète, y compris l’Antarctique, les profondeurs des océans et les profondeurs des roches, des évents ronds en haute mer et des sources thermales en ébullition et sont toujours présents dans nos environnements humains, y compris les villes, les maisons et le corps humain.
Les cyanobactéries (algues bleu-vert) sont un groupe de procaryotes extrêmement importants tant sur le plan écologique (en particulier dans les cycles mondiaux du carbone et de l’azote) que sur le plan évolutif. Les stromatolites, qui sont formées par des cyanobactéries, fournissent des preuves vivantes et fossiles de cyanobactéries remontant à 2700 millions d’années. Aujourd’hui, les stromatolites ne poussent que dans des mares peu profondes et salées dans des climats chauds et secs (par exemple Shark Bay en Australie occidentale), et leur abondance dans les roches anciennes implique des conditions environnementales similaires à cette époque. Les stromatolites et autres cyanobactéries ont été les principaux contributeurs à l’augmentation marquée des concentrations d’oxygène dans l’atmosphère qui a commencé il y a environ 2000 millions d’années. Aujourd’hui, les cyanobactéries sont présentes partout – dans les environnements marins, d’eau douce et terrestres et sous forme de symbiotes, par exemple le lichen – et contribuent jusqu’à 50% de l’oxygène de l’atmosphère.
Des preuves ADN suggèrent que les premiers eucaryotes (plantes vertes) ont évolué à partir de procaryotes (par des événements endosymbiotiques) entre 2500 et 1000 millions d’années. Des fossiles d’eucaryotes qui ressemblent à des algues brunes vivantes ont été trouvés dans des roches sédimentaires de Chine vieilles de 1700 millions d’années, tandis que le plus ancien eucaryote photosynthétique, Grypania, provient de roches vieilles de 2100 millions d’années. Notez que la diversité des groupes d’algues modernes, et en particulier de leurs chloroplastes, suggère que ces événements endosymbiotiques n’étaient pas inhabituels. Les algues modernes comprennent une gamme d’organismes aux structures très différentes mais aux pigments photosynthétiques identiques. Cela suggère que des organismes hôtes très différents ont formé une symbiose avec les mêmes cellules photosynthétiques. Autrement dit, les groupes d’algues doivent avoir évolué à travers des événements endosymbiotiques distincts, et le groupe dans son ensemble est identifié sur la base d’un niveau de structure similaire, plutôt que sur ses origines évolutives. De tels groupes, dont les membres ont plusieurs origines évolutives différentes, sont décrits comme polyphylétiques.
Les cyanobactéries ont une relation évolutive étroite avec les eucaryotes. Ils ont les mêmes pigments photosynthétiques que les chloroplastes des algues et des plantes terrestres. Les chloroplastes ont la bonne taille pour descendre des bactéries, se reproduisent de la même manière, par fission binaire, et ont leur propre génome sous la forme d’une seule molécule d’ADN circulaire. Les enzymes et les systèmes de transport trouvés sur les membranes internes repliées des chloroplastes sont similaires à ceux trouvés sur les membranes cellulaires des cyanobactéries modernes, tout comme leurs ribosomes. Ces similitudes entre les cyanobactéries et les chloroplastes suggèrent un lien évolutif entre les deux, et peuvent être expliquées par la théorie de l’endosymbiose.
Sites Web de référence
Pour les Microfossiles, les stromatolites et la cyanobactiérie: http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html
Pour en savoir plus sur les stromatolites vivants voir: http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html
Pour en savoir plus sur les stromatolites fossiles voir: http://cushforams.niu.edu/Stromato.htm
Aperçu général
http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/MaiLinEvo.html
Endosymbiose expliquée:
http://www.sidwell.edu/us/science/vlb5/Labs/Classification_Lab/Bacteria/symbiosis.html
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Les premières « plantes » terrestres
Pendant 1500 millions d’années, les organismes photosynthétiques sont restés dans la mer. En effet, en l’absence de couche d’ozone protectrice, la terre était baignée de niveaux mortels de rayonnement UV. Une fois que les niveaux d’oxygène atmosphérique étaient suffisamment élevés, la couche d’ozone s’est formée, ce qui a permis aux êtres vivants de s’aventurer sur la terre.
Le bord de mer aurait été extrêmement important dans la colonisation des terres. Dans cette zone, les algues auraient été exposées à l’eau douce qui s’écoulait de la terre (et auraient colonisé l’habitat d’eau douce avant de passer à l’existence terrestre). Ils seraient également exposés à un environnement alternativement humide et desséchant. Les adaptations pour survivre au dessèchement auraient eu une forte valeur de survie, et il est important de noter que les algues sont poïkilohydriques et capables de résister aux périodes de dessiccation.
Les premières preuves de l’apparition de plantes terrestres, sous forme de spores fossilisées, datent de l’Ordovicien (il y a 510 à 439 millions d’années), une époque où le climat mondial était doux et où de vastes mers peu profondes entouraient les masses continentales basses. (Ces spores ont probablement été produites par des plantes submergées qui élevaient leurs sporanges au-dessus de la dispersion eau-vent offrirait un moyen de coloniser d’autres plans d’eau.) Cependant, les dates dérivées de l’ADN suggèrent une colonisation encore plus précoce de la terre, il y a environ 700 millions d’années.
Bryophytes
Les premiers organismes photosynthétiques sur terre ressembleraient à des algues modernes, des cyanobactéries et des lichens, suivis des bryophytes (hépatiques &mousses, qui ont évolué à partir du groupe charophyte des algues vertes). Les bryophytes sont décrits comme des plantes sans pépins et non vasculaires. Leur manque de tissu vasculaire pour le transport de l’eau et des nutriments limite leur taille (la plupart mesurent entre 2 et 20 cm de haut). Les bryophytes n’ont pas de tiges, de feuilles ou de racines typiques, mais sont ancrés au sol par des rhizoïdes. Ils peuvent pousser dans un large éventail d’environnements et sont poïkilohydriques: lorsque l’environnement sèche, la plante le fait également, restant dormante lorsqu’elle est sèche, mais récupérant rapidement lorsqu’elle est mouillée. Ces caractéristiques en font des espèces pionnières importantes.
Sites Web de référence
Aperçus généraux
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/conq.htm
http://www.bio.miami.edu/tom/bil160/bil160goods/12_notes.html
Bryophytes
http://www.personal.psu.edu/users/s/d/sdc182/bryophyta.htm
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Les plantes vasculaires
Il y a environ 425 millions d’années, un nouveau type de plante est apparu: ce sont les plantes vasculaires, avec leur mode de vie homoiohydrique. Les premières plantes vasculaires connues datent de la période silurienne.
Cooksonia est souvent considéré comme le plus ancien fossile connu d’une plante terrestre vasculaire, et date d’il y a seulement 425 millions d’années à la fin du Silurien inférieur. C’était une petite plante de seulement quelques centimètres de haut. Ses tiges sans feuilles avaient des sporanges (structures productrices de spores) à leurs extrémités.
Rhynia est légèrement plus jeune mais ressemble en apparence à Cooksonia.
Baragwanathia est beaucoup plus grande &plus complexe, avec ce qui semble être des feuilles disposées en spirale. Baragwanathia a été décrit comme un lycophyte (une plante vasculaire). Pour qu’une plante aussi complexe soit présente au Silurien, les plantes terrestres doivent avoir émergé beaucoup plus tôt, peut-être à l’Ordovicien.
Ces premières plantes terrestres ont évolué à partir des algues vertes, avec lesquelles elles partagent un certain nombre de traits. Tous stockent des réserves d’énergie, sous forme d’amidon, à l’intérieur de plastides. Leur paroi cellulaire est constituée de microfibrilles de cellulose et les pigments photosynthétiques sont les chlorophylles a et b, plus le b-carotène.
Sites Web de référence
Pour la période siluriennehttp://www.ucmp.berkeley.edu/silurian/silulife.html
Problèmes de vie sur terre pour les plantes
Rayonnement
- dommages causés par la lumière ultraviolette
- chaleur
- dommages causés aux photosystèmes
Dessiccation
- air extrêmement desséchant
- approvisionnement sporadique en eau
Dispersion
- pas d’eau pour la dispersion
Fertilisation
- nécessite de l’eau
Solutions à la vie sur terre
Le mode de vie poïkilohydrique
Poikilohydry signifie que le l’organisme dépend directement de l’environnement pour son eau. En conséquence, la teneur en eau de l’organisme tend à atteindre l’équilibre avec celle de l’environnement. Les organismes poïkilohydriques n’ont aucun mécanisme pour empêcher la dessiccation: ils se dessèchent et restent dormants lorsque leur environnement se dessèche, mais peuvent se réhydrater lorsque l’eau redevient disponible. Ils absorbent généralement l’eau directement à la surface de leur corps.
Les organismes poïkilohydriques comprennent certaines algues vertes, des cyanobactéries (algues bleu-vert), des lichens et des bryophytes.
Le mode de vie homoiohydrique
Les plantes homoiohydriques peuvent maintenir leur teneur en eau constante et ne s’équilibrent pas avec l’environnement.
Ceci est réalisé par:
- Contrôle de la perte d’eau (imperméabilisation, cuticule)
- Valves contrôlables dans la cuticule pour la photosynthèse (stomates)
- Remplacement de l’eau perdue, du tissu conducteur interne (xylème): plantes vasculaires
- Structure 3D: minimise la surface, fournit un soutien
- Tissu ventilé pour un échange gazeux amélioré (espaces intercellulaires internes)
Toutes les plantes terrestres modernes – à l’exception des bryophytes – présentent ces caractéristiques.
- Il y avait aussi une compétition pour la lumière, ce qui entraînait une pression pour augmenter la productivité, ce qui pouvait être obtenu en augmentant la surface disponible pour la photosynthèse (feuilles évolutives) et / ou en maintenant les stomates ouverts plus longtemps. Cela signifiait que les mécanismes d’obtention et de transport de l’eau devaient également être améliorés. Ainsi, l’évolution a été une amélioration lente, continue et liée des relations hydriques et à une augmentation de la productivité.
Diversification des plantes terrestres
Une fois que ces caractéristiques ont évolué, il y a eu une diversification substantielle des plantes terrestres au Dévonien (il y a 408 à 362 millions d’années). Ceux-ci comprenaient des lycophytes (les massues sont les membres modernes les plus connus de ce groupe:), des prêles (par exemple Equisetum) et des progymnospermes, intermédiaires entre les plantes vasculaires sans pépins et les plantes à graines. Alors que les formes primitives étaient petites & ne possédaient pas de tissu ligneux, les premières plantes arborescentes (y compris les progymnospermes et les lycophytes de la taille d’un arbre) étaient apparues au dévonien moyen. Les premiers vrais arbres (par exemple Archaeopteris) s’étaient développés à la fin du Dévonien, et les gymnospermes porteurs de graines avaient évolué à partir des progymnospermes à la fin de cette période géologique. L’apparition des arbres a eu un effet significatif sur l’environnement, car leurs systèmes racinaires avancés ont influencé la production du sol et ont entraîné une altération accrue.
Alors que les premières graines connues remontent à 365 millions d’années, elles doivent avoir commencé à évoluer beaucoup plus tôt. Jusqu’à présent, les précurseurs de graines n’étaient pas connus dans les archives fossiles. Cependant, une nouvelle découverte fossile, d’un précurseur de graine dont la structure semble impliquée dans la pollinisation, date ce développement d’il y a au moins 385 millions d’années.
Sites de référence
Plantes paléozoïques
Ce site contient des informations&photos de prêles &autres « alliés des fougères »: http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/greenhouse/ghconserv_tour_ferns.html
Et pour le clubmoss Lycopodium : http://bioweb.wku.edu/pix/plants/lycopodium.jpg
Ouvrages de référence
P. Gerrienne et al. (2004) Runcaria, un précurseur de la plante à graines du Dévonien moyen. Science 306:856-858
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Signification de la graine
Bien que les spores soient faciles à disperser, elles ont peu de réserves pour s’établir. Cela signifie qu’une spore atteint une zone humide, germe rapidement et commence immédiatement la photosynthèse pour gagner de l’énergie pour la phase suivante du cycle de vie. Ainsi, les plantes productrices de spores sont limitées aux environnements humides pendant au moins une partie de leur cycle de vie.
En comparaison, une graine contient une jeune plante et un réservoir de nutriments pour cette plante. Cela signifie que les plantes à graines (gymnospermes et angiospermes) peuvent coloniser des zones avec de l’eau transitoire ou sous la surface car la jeune plante peut s’établir extrêmement rapidement une fois qu’elle a germé. L’évolution de la graine sous-tend le succès des gymnospermes et des angiospermes.
Au Carbonifère (il y a 362 à 290 millions d’années), les conditions étaient chaudes, avec peu de changements saisonniers sous les latitudes tropicales, et la terre était chaude&marécageuse. Ces conditions convenaient aux forêts très répandues de prêles &fougères arborescentes qui, comme la plupart des autres plantes du Carbonifère, se reproduisaient par des spores. Les spores nécessitent des conditions humides pour la germination et une croissance rapide. Cependant, beaucoup de ces porteurs de spores se sont éteints lorsque l’environnement est devenu plus aride vers la fin du Paléozoïque. Les premiers conifères ont commencé à apparaître vers la fin du Carbonifère.
Sites de référence
Informations générales Voir: http://taggart.glg.msu.edu/isb200/carbfor.htm
Le climat est devenu plus froid et plus sec pendant le Permien (il y a 290 à 245 millions d’années), avec une glaciation généralisée dans l’hémisphère sud. Cependant, les plantes poussaient encore dans des zones libres de glace, parmi lesquelles la fougère à graines Glossopteris, qui n’est connue que dans les masses terrestres du Gondwanan. En fait, la distribution des Glossopteris &d’autres membres des Glossopteridales a fourni les premières preuves de la dérive des continents.
Les fougères à graines se sont éteintes à la fin du Permien et ont été remplacées par le Dicroidium et ses parents, qui ont également été trouvés dans tout le Gondwanaland. Conifères, cycades, &les ginkgos (tous les gymnospermes) ont commencé à remplacer les forêts antérieures et étaient communs à la Pangée au cours du Trias (il y a 245 à 208 millions d’années). La Nouvelle-Zélande était présente en tant qu’îles largement volcaniques &facilement érodées, &abritait des fougères, des Dicroidium, des gingkoes et des premiers conifères araucariens. Des podocarpes précoces peuvent également avoir été présents.
L’apparition des plantes à fleurs
Les gymnospermes, en particulier les cycades, sont restés les plantes terrestres dominantes au Jurassique (il y a 208 à 145 millions d’années), mais le Crétacé (il y a 145 à 65 millions d’années) a vu l’apparition des plantes à fleurs (angiospermes) et de leurs insectes pollinisateurs associés (un exemple de coévolution). Il existe environ 235 000 espèces d’angiospermes, mais elles partagent toutes un ensemble particulier de caractéristiques: fleurs, fruits et un cycle de vie distinctif. Pour cette raison, les angiospermes sont supposés être un groupe monophylétique.
Les angiospermes doivent leur succès à l’évolution de la fleur. Le pollen et le nectar de la fleur encouragent les animaux pollinisateurs à visiter, augmentant les chances de fécondation en garantissant un transfert efficace du pollen d’une fleur à l’autre. (Les fleurs des angiospermes pollinisés par le vent, par exemple les graminées, sont très réduites en termes de taille et de complexité.) Après la fertilisation, le carpelle et d’autres parties de la fleur sont utilisés pour former des fruits qui facilitent la dispersion des graines à l’intérieur du fruit. De plus, les vaisseaux du xylème des angiospermes permettent un mouvement très rapide de l’eau à travers la plante. Cela signifie que les plantes à fleurs peuvent garder leurs stomates ouverts une grande partie de la journée, atteignant des taux de photosynthèse plus élevés que les gymnospermes; cette capacité photosynthétique « de rechange » peut soutenir le développement des fruits.
Deux groupes principaux d’angiospermes sont les dicotylédones (plus correctement, « eudicotylédones ») et les monocotylédones, qui comprennent les graminées. Les graminées ont évolué à l’Éocène (il y a 56,5 à 35,4 millions d’années), ce qui a conduit à l’évolution des mammifères brouteurs au cours de l’Oligocène (il y a 35,4 à 23,2 millions d’années). Alors que le monde commençait à se refroidir au Miocène (il y a 23,2 à 5,2 millions d’années), ces prairies se sont étendues et les forêts se sont contractées; au Pliocène (il y a 5,2 à 1,6 million d’années), il y avait des déserts dans de nombreuses régions. La fragmentation des habitats forestiers et la propagation des prairies qui ont accompagné cette tendance au refroidissement sont impliquées dans l’évolution de l’homme.
Les périodes glaciaires et les plantes alpines de Nouvelle-Zélande
Les périodes glaciaires du Pléistocène ont joué un rôle important dans l’évolution des plantes néo-zélandaises car, avec les nouveaux habitats formés par la montée des Alpes du Sud, elles ont fourni les conditions pour le développement de notre vaste flore alpine endémique.
Alors que la Nouvelle-Zélande a été diversement boisée sur une longue période, il existe actuellement deux principaux types de forêts indigènes: la forêt tropicale humide ou forêt de podocarpes / feuillus (un mélange de conifères et de feuillus) et la forêt de hêtres. Les autres types de végétation sont les champs d’herbes, les prairies et les terres arbustives, qui, selon leur situation, peuvent être décrites comme côtières, basses terres ou montagnardes (alpines).
Lors de la dernière glaciation, il y a 100 000 à 10 000 ans, les températures annuelles moyennes ont chuté de 4,5 oC et la ligne de neige a baissé de 830 à 850 m. Il y a eu une vaste glaciation le long des Alpes du Sud, s’étendant jusqu’au niveau de la mer sur une grande partie de la côte Ouest, et il y avait de petits glaciers sur les chaînes de Tararua et le plateau central de l’île du Nord. Pendant les parties les plus froides de la glaciation, tant d’eau était enfermée dans la glace que le niveau de la mer était jusqu’à 135 m plus bas et la Nouvelle-Zélande était une masse terrestre continue.
Ces conditions extrêmes ont eu des effets particulièrement marqués sur l’évolution et la répartition de la flore alpine diversifiée de Nouvelle-Zélande. Avant les Glaciations du Pléistocène, non seulement le climat était plutôt chaud, mais il y avait également peu de hauts pays, jusqu’à ce que les bouleversements de l’orogenèse de Kaikoura à la fin du Pliocène / début du Pléistocène créent des zones alpines. Par conséquent, nos plantes des hauts pays sont probablement d’origine relativement récente (géologiquement parlant). Les plantes alpines sont celles qui se trouvent au-dessus de la limite actuelle des arbres, mais parfois pendant les phases glaciaires, elles se seraient étendues jusqu’à la côte dans une grande partie de la Nouvelle-Zélande.
Beaucoup de nos plantes alpines sont endémiques de Nouvelle-Zélande: 93% des espèces alpines sont endémiques; 8 genres sont endémiques, 15 autres n’ayant que quelques espèces en dehors de la Nouvelle-Zélande. Ces plantes ont probablement évolué en Nouvelle-Zélande par un rayonnement adaptatif rapide des espèces des basses terres après la fin d’une période glaciaire. L’alternance de périodes chaudes et froides aurait entraîné des espèces végétales dans les montagnes émergentes, divisé des zones d’habitat et fourni une variété de refuges. Tout cela augmenterait considérablement les pressions évolutives sur cet ensemble particulier de plantes. Cette hypothèse est étayée par le fait qu’un certain nombre de groupes alpins présentent des disjonctions dans leur distribution et ne se trouvent que sur quelques sites isolés: l’explication la plus simple est qu’elles étaient à l’origine très répandues, mais qu’elles ont été éliminées pendant les périodes plus chaudes des zones basses entourant leurs maisons actuelles, ou bien qu’elles n’étaient pas en mesure de rivaliser avec les plantes de plaine qui revenaient.
Exemple néo-zélandais
Un tel changement climatique à grande échelle a probablement entraîné l’évolution des fougères Polystichum de Nouvelle-Zélande.