Anatomie et Physiologie

Fonctions des tissus conjonctifs

Les tissus conjonctifs remplissent de nombreuses fonctions dans le corps, surtout, ils soutiennent et connectent d’autres tissus: de la gaine du tissu conjonctif qui entoure un muscle aux tendons qui attachent les muscles aux os et au squelette qui soutient les positions du corps. La protection est une autre fonction majeure du tissu conjonctif, sous la forme de capsules fibreuses et d’os qui protègent les organes délicats. Les cellules spécialisées du tissu conjonctif défendent le corps contre les micro-organismes qui pénètrent dans le corps. Le transport des gaz, des nutriments, des déchets et des messagers chimiques est assuré par des tissus conjonctifs liquides spécialisés, tels que le sang et la lymphe. Les cellules adipeuses stockent l’énergie excédentaire sous forme de graisse et contribuent à l’isolation thermique du corps.

Tissu conjonctif embryonnaire

Tous les tissus conjonctifs dérivent de la couche mésodermique de l’embryon (voir Figure 4.2.2). Le premier tissu conjonctif à se développer dans l’embryon est le mésenchyme, la lignée de cellules souches à partir de laquelle tous les tissus conjonctifs sont ensuite dérivés. Des grappes de cellules mésenchymateuses sont dispersées dans les tissus adultes et fournissent les cellules nécessaires au remplacement et à la réparation après une lésion du tissu conjonctif. Un deuxième type de tissu conjonctif embryonnaire se forme dans le cordon ombilical, appelé tissu conjonctif muqueux ou gelée de Wharton. Ce tissu n’est plus présent après la naissance, ne laissant que des cellules mésenchymateuses dispersées dans tout le corps.

Éléments structurels du tissu conjonctif

Les tissus conjonctifs se présentent sous une grande variété de formes, mais ils ont généralement en commun trois composants caractéristiques: les cellules, de grandes quantités de substance broyée amorphe et les fibres protéiques. Contrairement au tissu épithélial, qui est composé de cellules étroitement regroupées, les cellules du tissu conjonctif sont plus largement dispersées dans une matrice extracellulaire (ECM). La matrice joue un rôle majeur dans le fonctionnement de ce tissu. Le composant principal de la matrice est la substance broyée. Cette substance broyée est généralement un fluide, mais elle peut également être minéralisée et solide, comme dans les os. La quantité et la structure de chaque composant sont en corrélation avec la fonction du tissu, de la substance broyée rigide dans les os soutenant le corps à l’inclusion de cellules spécialisées; par exemple, une cellule phagocytaire qui engloutit des agents pathogènes et débarrasse également les tissus des débris cellulaires.

Types cellulaires

Chaque classe de tissu conjonctif est formée par des types cellulaires fondamentaux. Les cellules peuvent être trouvées à la fois sous une forme active (suffixe–souffle), où elles divisent et sécrètent les composants de la substance broyée, et sous une forme active (suffixe-cyte). La cellule la plus abondante dans le tissu conjonctif proprement dit est le fibroblaste. Les polysaccharides et les protéines sécrétées par les fibroblastes se combinent avec des fluides extra-cellulaires pour produire une substance broyée visqueuse qui, avec des protéines et des cellules fibreuses intégrées, forme la matrice extra-cellulaire. Les chondroblastes et les ostéoblastes sont le principal type de cellules spécialisées situées respectivement dans le cartilage et l’os.

Les adipocytes sont des cellules qui stockent les lipides sous forme de gouttelettes qui remplissent la majeure partie du cytoplasme. Il existe deux types de base d’adipocytes: blanc et brun. Les adipocytes bruns stockent les lipides autant de gouttelettes, et ont une activité métabolique élevée. En revanche, les adipocytes gras blancs stockent les lipides sous forme d’une seule grosse goutte et sont métaboliquement moins actifs. Leur efficacité à stocker de grandes quantités de graisse est observée chez les personnes obèses. Le nombre et le type d’adipocytes dépendent du tissu et de l’emplacement, et varient selon les individus de la population.

La cellule mésenchymateuse est une cellule souche adulte multipotente. Ces cellules peuvent se différencier en tout type de cellules du tissu conjonctif nécessaires à la réparation et à la guérison des tissus endommagés.

La cellule macrophage est une grande cellule dérivée d’un monocyte, un type de cellule sanguine, qui pénètre dans la matrice du tissu conjonctif à partir des vaisseaux sanguins. Les cellules macrophages sont une composante essentielle du système immunitaire, qui est la défense de l’organisme contre les agents pathogènes potentiels et les cellules hôtes dégradées. Lorsqu’ils sont stimulés, les macrophages libèrent des cytokines, de petites protéines qui agissent comme des messagers chimiques. Les cytokines recrutent d’autres cellules du système immunitaire sur les sites infectés et stimulent leurs activités. Les macrophages errants, ou libres, se déplacent rapidement par mouvement amiboïde, engloutissant les agents infectieux et les débris cellulaires. En revanche, les macrophages fixes sont des résidents permanents de leurs tissus.

Le mastocyte, présent dans le tissu conjonctif proprement dit, possède de nombreux granules cytoplasmiques. Ces granules contiennent les signaux chimiques histamine et héparine. Lorsqu’elles sont irritées ou endommagées, les mastocytes libèrent de l’histamine, un médiateur inflammatoire, qui provoque une vasodilatation et une augmentation du flux sanguin sur un site de blessure ou d’infection, ainsi que des démangeaisons, un gonflement et une rougeur (chez les personnes à la peau claire), reconnu comme une réponse allergique. Les mastocytes sont dérivés de cellules souches hématopoïétiques et font partie du système immunitaire.

Fibres de tissu conjonctif et Substance broyée

Les fibroblastes sécrètent trois principaux types de fibres: les fibres de collagène, les fibres élastiques et les fibres réticulaires. La fibre de collagène est fabriquée à partir de sous-unités protéiques fibreuses reliées entre elles pour former une fibre longue et droite. Les fibres de collagène, bien que flexibles, ont une grande résistance à la traction, résistent à l’étirement et confèrent aux ligaments et aux tendons leur résilience caractéristique.

Une fibre élastique contient de l’élastine protéique ainsi que des quantités moindres d’autres protéines et glycoprotéines. La principale propriété de l’élastine est qu’après avoir été étirée ou comprimée, elle retrouvera sa forme d’origine. Les fibres élastiques sont importantes dans les tissus élastiques de la peau, les parois des gros vaisseaux sanguins et dans quelques ligaments qui soutiennent la colonne vertébrale.

Une fibre réticulaire est formée à partir des mêmes sous-unités protéiques que les fibres de collagène, cependant, ces fibres restent étroites et sont disposées dans un réseau de ramification. Ils se trouvent dans tout le corps, mais sont plus abondants dans le tissu réticulaire des organes mous, tels que le foie et la rate, où ils ancrent et fournissent un soutien structurel au parenchyme (les cellules fonctionnelles, les vaisseaux sanguins et les nerfs de l’organe).

Tous ces types de fibres sont incorporés dans une substance broyée. Sécrétée par les fibroblastes, la substance broyée est constituée de polysaccharides, en particulier d’acide hyaluronique, et de protéines. Ceux-ci se combinent pour former un protéoglycane avec un noyau protéique et des branches de polysaccharides. Le protéoglycane attire et emprisonne l’humidité disponible formant la substance broyée claire, visqueuse et incolore.

Classification des tissus conjonctifs

Les trois grandes catégories de tissus conjonctifs sont classées en fonction des caractéristiques de leur substance broyée et des types de fibres présentes dans la matrice (tableau 4.1). Le tissu conjonctif proprement dit comprend le tissu conjonctif lâche et le tissu conjonctif dense. Les deux tissus ont une variété de types cellulaires et de fibres protéiques en suspension dans une substance broyée visqueuse. Le tissu conjonctif dense est renforcé par des faisceaux de fibres qui fournissent une résistance à la traction, une élasticité et une protection. Dans le tissu conjonctif lâche, les fibres sont mal organisées, laissant de grands espaces entre les deux. Le tissu conjonctif de soutien – os et cartilage – fournit structure et force au corps et protège les tissus mous. Quelques types de cellules distinctes et des fibres densément tassées dans une matrice caractérisent ces tissus. Dans l’os, la matrice est rigide et décrite comme calcifiée à cause des sels de calcium déposés. Dans le tissu conjonctif liquide, la lymphe et le sang, diverses cellules spécialisées circulent dans un liquide aqueux contenant des sels, des nutriments et des protéines dissoutes.

Table 4.1

Connective tissue proper	Supportive connective tissue	Fluid connective tissue
Loose connective tissue: Areolar Adipose Reticular	Cartilage: Hyaline Fibrocartilage Elastic	Blood
Dense connective tissue: Regular Irregular Elastic	Bone: Compact bone Spongy bone	Lymph

Connective Tissue Proper

Fibroblasts are present in all connective tissue proper (Figure 4.3.1). Les fibrocytes, les adipocytes et les cellules mésenchymateuses sont des cellules fixes, ce qui signifie qu’elles restent dans le tissu conjonctif. D’autres cellules entrent et sortent du tissu conjonctif en réponse à des signaux chimiques. Les macrophages, les mastocytes, les lymphocytes, les plasmocytes et les cellules phagocytaires se trouvent dans le tissu conjonctif proprement dit, mais font en fait partie du système immunitaire protégeant le corps.

Tissu conjonctif lâche

Le tissu conjonctif lâche se trouve entre de nombreux organes où il agit à la fois pour absorber les chocs et lier les tissus ensemble. Il permet à l’eau, aux sels et à divers nutriments de se diffuser dans les cellules et les tissus adjacents ou insérés.

Le tissu adipeux est principalement constitué de cellules de stockage des graisses, avec peu de matrice extracellulaire (Figure 4.3.2). Un grand nombre de capillaires permettent un stockage et une mobilisation rapides des molécules lipidiques. Le tissu adipeux blanc est le plus abondant. Il peut apparaître jaune et doit sa couleur au carotène et aux pigments apparentés de la nourriture végétale. La graisse blanche contribue principalement au stockage des lipides et peut servir d’isolation contre les températures froides et les blessures mécaniques. Le tissu adipeux blanc protège les reins, amortit l’arrière de l’œil, dans l’abdomen et dans l’hypoderme. Le tissu adipeux brun est plus fréquent chez les nourrissons, d’où le terme « graisse de bébé.”Chez les adultes, il y a une quantité réduite de graisse brune et on la trouve principalement dans les régions du cou et de la claviculaire du corps. Les nombreuses mitochondries dans le cytoplasme du tissu adipeux brun aident à expliquer son efficacité à métaboliser les graisses stockées. Le tissu adipeux brun est thermogénique, ce qui signifie qu’en décomposant les graisses, il libère de la chaleur métabolique, plutôt que de produire de l’adénosine triphosphate (ATP), une molécule clé utilisée dans le métabolisme.

Le tissu aréolaire présente relativement peu de spécialisation et est le tissu conjonctif le plus largement distribué dans le corps. Il contient tous les types de cellules et de fibres précédemment décrits et est structuré de manière apparemment aléatoire, semblable à une toile. Il remplit les espaces entre les fibres musculaires, entoure les vaisseaux sanguins et lymphatiques et soutient les organes de la cavité abdominale. Le tissu aréolaire sous-tend la plupart des épithéliums et représente la composante du tissu conjonctif des membranes épithéliales.

Le tissu réticulaire est un cadre de soutien en forme de maille pour les organes mous tels que le tissu lymphatique, la rate et le foie (Figure 4.3.3). Les fibres réticulaires forment le réseau sur lequel se fixent d’autres cellules. Il tire son nom du latin reticulus, qui signifie « petit filet. »

Tissu conjonctif dense

Le tissu conjonctif dense contient plus de fibres de collagène que le tissu conjonctif lâche. En conséquence, il présente une plus grande résistance à l’étirement et une résistance à la traction plus élevée. Il existe trois grandes catégories de tissu conjonctif dense: régulier, irrégulier et élastique. Les fibres de tissu conjonctif régulières denses sont parallèles les unes aux autres, améliorant la résistance à la traction et la résistance à l’étirement dans le sens des orientations des fibres. Les ligaments et les tendons sont principalement formés de tissu conjonctif régulier dense.

Dans le tissu conjonctif dense et irrégulier, la disposition des fibres protéiques est irrégulière et n’a pas l’uniformité observée dans le tissu dense régulier. Cette disposition confère au tissu une plus grande résistance dans toutes les directions et une résistance moindre dans une direction particulière. Dans certains tissus, les fibres s’entrecroisent et forment une maille. Dans d’autres tissus, l’étirement dans plusieurs directions est obtenu en alternant des couches où les fibres courent dans la même orientation dans chaque couche, et ce sont les couches elles-mêmes qui sont empilées selon un angle. Le derme de la peau est un exemple de tissu conjonctif dense et irrégulier riche en fibres de collagène.

Le tissu élastique dense contient des fibres d’élastine en plus des fibres de collagène, ce qui permet au tissu de retrouver sa longueur d’origine après l’étirement. Les tissus élastiques denses donnent aux parois artérielles la force et la capacité de retrouver leur forme originale après l’étirement (figure CT dense).

Troubles du tissu conjonctif: Tendinite

Votre adversaire se tient prêt alors que vous vous préparez à frapper le service, mais vous êtes confiant que vous écraserez la balle devant votre adversaire. Lorsque vous lancez la balle en l’air, une douleur brûlante traverse votre poignet et vous laissez tomber la raquette de tennis. Cette douleur sourde au poignet que vous avez ignorée pendant l’été est maintenant une douleur insupportable. Le jeu est terminé pour l’instant.

Après avoir examiné votre poignet enflé, le médecin aux urgences vous annonce que vous avez développé une tendinite au poignet. Elle recommande de glacer la zone sensible, de prendre des anti-inflammatoires non stéroïdiens pour soulager la douleur et réduire l’enflure, et de se reposer complètement pendant quelques semaines. Elle interrompt vos protestations que vous ne pouvez pas arrêter de jouer. Elle émet un avertissement sévère sur le risque d’aggravation de l’état et la possibilité d’une intervention chirurgicale. Elle vous console en mentionnant que des joueurs de tennis bien connus tels que Venus et Serena Williams et Rafael Nadal ont également souffert de blessures liées à une tendinite.

Qu’est-ce qu’une tendinite et comment s’est-elle produite? La tendinite est l’inflammation d’un tendon, l’épaisse bande de tissu conjonctif fibreux qui attache un muscle à un os. La condition provoque des douleurs et une sensibilité dans la zone autour d’une articulation. Le plus souvent, la condition résulte de mouvements répétitifs au fil du temps qui sollicitent les tendons nécessaires pour effectuer les tâches.

Les personnes dont les emplois et les passe-temps impliquent d’effectuer les mêmes mouvements encore et encore sont souvent les plus à risque de tendinite. Vous entendez parler du coude du tennis et du golfeur, du genou du sauteur et de l’épaule du nageur. Dans tous les cas, la surutilisation de l’articulation provoque un microtraumatisme qui déclenche la réponse inflammatoire. La tendinite est systématiquement diagnostiquée par un examen clinique. En cas de douleur intense, des rayons X peuvent être examinés pour exclure la possibilité d’une lésion osseuse. Les cas graves de tendinite peuvent même déchirer un tendon. La réparation chirurgicale d’un tendon est douloureuse. Le tissu conjonctif dans le tendon n’a pas d’apport sanguin abondant et guérit lentement.

Alors que les personnes âgées sont à risque de tendinite parce que l’élasticité du tissu tendineux diminue avec l’âge, les personnes actives de tous âges peuvent développer une tendinite. Jeunes athlètes, danseurs et opérateurs informatiques; toute personne qui effectue les mêmes mouvements en permanence est à risque de tendinite. Bien que des mouvements répétitifs soient inévitables dans de nombreuses activités et puissent entraîner une tendinite, des précautions peuvent être prises pour réduire la probabilité de développer une tendinite. Pour les personnes actives, des étirements avant l’exercice et un entraînement croisé ou des exercices de changement sont recommandés. Pour l’athlète passionné, il est peut-être temps de prendre quelques leçons pour améliorer la technique. Toutes les mesures préventives visent à augmenter la résistance du tendon et à diminuer le stress qui lui est imposé. Avec un repos approprié et des soins gérés, vous serez de retour sur le terrain pour frapper ce service de slice-spin sur le filet.

Tissus conjonctifs de soutien

Deux formes majeures de tissu conjonctif de soutien, le cartilage et l’os, permettent au corps de maintenir sa posture et de protéger les organes internes.

Cartilage

L’aspect distinctif du cartilage est dû aux polysaccharides appelés sulfates de chondroïtine, qui se lient aux protéines de la substance broyée pour former des protéoglycanes. Les chondrocytes, ou cellules cartilagineuses, sont intégrés dans la matrice cartilagineuse et l’espace qu’ils occupent est appelé lacune (singulier = lacune). Une couche de tissu conjonctif dense et irrégulier, le périchondre, encapsule le cartilage. Le tissu cartilagineux est avasculaire, de sorte que tous les nutriments doivent se diffuser à travers la matrice pour atteindre les chondrocytes. C’est un facteur contribuant à la guérison très lente des tissus cartilagineux.

Les trois principaux types de tissus cartilagineux sont le cartilage hyalin, le fibrocartilage et le cartilage élastique (Figure 4.3.5 – Types de cartilage). Le cartilage hyalin, le type de cartilage le plus courant dans le corps, est constitué de fibres de collagène courtes et dispersées et contient de grandes quantités de protéoglycanes. Au microscope, les échantillons de tissus semblent clairs. La surface du cartilage hyalin est lisse. À la fois solide et flexible, il se trouve dans la cage thoracique et le nez et recouvre les os là où ils se rencontrent pour former des articulations mobiles. Il forme le gabarit du squelette embryonnaire avant la formation osseuse. Une plaque de cartilage hyalin aux extrémités de l’os permet une croissance continue jusqu’à l’âge adulte. Le fibrocartilage est difficile car il contient des faisceaux épais de fibres de collagène dispersées à travers sa matrice. Les disques intervertébraux sont des exemples de fibrocartilage. Le cartilage élastique contient des fibres élastiques ainsi que du collagène et des protéoglycanes. Ce tissu fournit un soutien ainsi qu’une élasticité. Tirez doucement sur les lobes de vos oreilles et remarquez que les lobes reprennent leur forme initiale. L’oreille externe contient du cartilage élastique.

L’os

L’os est le tissu conjonctif le plus dur. Il protège les organes internes et soutient le corps. La matrice extracellulaire rigide de l’os contient principalement des fibres de collagène incorporées dans une substance broyée minéralisée contenant de l’hydroxyapatite, une forme de phosphate de calcium. Les deux composants de la matrice, organiques et inorganiques, contribuent aux propriétés inhabituelles de l’os. Sans collagène, les os seraient cassants et se briseraient facilement. Sans cristaux minéraux, les os fléchiraient et apportaient peu de soutien. Les ostéoblastes sont les cellules actives formant l’os, produisant la partie organique de la matrice extracellulaire. Les cellules osseuses matures, les ostéocytes, sont situées dans des lacunes. L’os est un tissu hautement vascularisé. Contrairement au cartilage, le tissu osseux peut se remettre de blessures en relativement peu de temps.

L’histologie d’une vue en coupe transversale d’os compact montre une disposition typique des ostéocytes en cercles concentriques autour d’un canal central. Cette unité structurelle d’os compact s’appelle l’osteon. Il n’y a pas une telle unité structurelle dans l’os spongieux, ou l’os spongieux, qui ressemble à une éponge sous le microscope et contient des espaces vides entre les trabécules. Il est plus léger que l’os compact et se trouve à l’intérieur des os et à l’extrémité des os longs. L’os compact est solide et a une plus grande résistance structurelle.

Tissu conjonctif liquide

Le sang et la lymphe sont des tissus conjonctifs liquides. Les cellules circulent dans une matrice extracellulaire liquide. Les éléments formés circulant dans le sang sont tous dérivés de cellules souches hématopoïétiques situées dans la moelle osseuse (Figure 4.3.6 – Sang : Un tissu conjonctif liquide). Les érythrocytes, les globules rouges, transportent l’oxygène et le dioxyde de carbone. Les leucocytes, globules blancs, sont responsables de la défense contre les microorganismes ou molécules potentiellement nocifs. Les plaquettes sont des fragments cellulaires impliqués dans la coagulation du sang. Certains globules blancs ont la capacité de traverser la couche endothéliale qui tapisse les vaisseaux sanguins et d’entrer dans les tissus adjacents. Les nutriments, les sels et les déchets sont dissous dans la matrice liquide et transportés à travers le corps.

La lymphe contient une matrice liquide et des globules blancs. Les capillaires lymphatiques sont très perméables, ce qui permet aux molécules plus grosses et à l’excès de liquide provenant des espaces interstitiels d’entrer dans les vaisseaux lymphatiques. Les vaisseaux lymphatiques renvoient des molécules et du liquide dans le sang veineux qui ne pourraient autrement pas entrer directement dans la circulation sanguine. De cette façon, les capillaires lymphatiques spécialisés transportent les graisses absorbées loin de l’intestin et délivrent ces molécules au sang.