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Chiton

ShellEdit

Tous les chitons portent une coquille dorsale protectrice qui est divisée en huit valves d’aragonite articulées noyées dans la ceinture musculaire dure qui entoure le corps du chiton. Par rapport aux coquilles simples ou en deux parties d’autres mollusques, cette disposition permet aux chitons de se rouler en boule protectrice lorsqu’ils sont délogés et de s’accrocher fermement aux surfaces irrégulières. Chez certaines espèces, les valves sont réduites ou recouvertes par le tissu de la ceinture. Les valves sont de différentes couleurs, à motifs, lisses ou sculptées.

Valves lâches ou plaques de Chiton tuberculatus de la plage de Nevis, Antilles, plaques de tête en haut, plaques de queue en bas

Coquille de chiton préparée avec une structure de plaques clairement visible.

La plaque la plus antérieure est en forme de croissant, et est connue sous le nom de plaque céphalique (parfois appelée « plaque de tête », malgré l’absence de tête complète). La plaque la plus postérieure est connue sous le nom de plaque anale (parfois appelée « plaque de queue », bien que les chitons n’aient pas de queue.)

La couche interne de chacune des six plaques intermédiaires est réalisée antérieurement sous la forme d’une bride articulée, appelée articulamentum. Cette couche interne peut également être réalisée latéralement sous forme de plaques d’insertion crantées. Ceux-ci fonctionnent comme une fixation des plaques de soupape au corps souple. Une série similaire de plaques d’insertion peut être fixée à la bordure antérieure convexe de la plaque céphalique ou à la bordure postérieure convexe de la plaque anale.

La sculpture des valves est l’une des caractéristiques taxonomiques, avec la granulation ou la spinulation de la ceinture.

Après la mort d’un chiton, les valves individuelles qui composent la coquille en huit parties se détachent parce que la ceinture ne les retient plus ensemble, puis les plaques se lavent parfois dans la dérive de la plage. Les plaques de coquille individuelles d’un chiton sont parfois appelées « coquilles de papillons » en raison de leur forme.

Ornementation de la ceinturedit

La ceinture peut être ornée d’écailles ou de spicules qui, comme les plaques de coquille, sont minéralisées avec de l’aragonite – bien qu’un processus de minéralisation différent opère dans les spicules par rapport à celui des dents ou des coquilles (impliquant une innovation évolutive indépendante). Ce processus semble assez simple par rapport à d’autres tissus de la coquille; chez certains taxons, la structure cristalline des minéraux déposés ressemble étroitement à la nature désordonnée des cristaux qui se forment inorganiquement, bien que plus d’ordre soit visible chez d’autres taxons.

La composante protéique des écailles et des sclérites est minuscule par rapport à d’autres structures biominéralisées, alors que la proportion totale de matrice est « plus élevée » que dans les coquilles de mollusques. Cela implique que les polysaccharides constituent la majeure partie de la matrice. Les épines de la ceinture portent souvent des stries parallèles à la longueur.

La forme large de l’ornement de ceinture suggère qu’il joue un rôle secondaire; les chitons peuvent parfaitement survivre sans eux. Le camouflage ou la défense sont deux fonctions probables.

Les spicules sont sécrétés par des cellules qui n’expriment pas de « engrailed », mais ces cellules sont entourées de cellules exprimant des engrailed. Ces cellules voisines sécrètent une pellicule organique à l’extérieur du spicule en développement, dont l’aragonite est déposée par la cellule centrale ; la division ultérieure de cette cellule centrale permet de sécréter des épines plus grandes chez certains taxons.La pellicule organique se trouve dans la plupart des polyplacophores (mais pas dans les chitons « basaux », comme le Hanleya), mais elle est inhabituelle chez les aplacophores. Sur le plan du développement, les cellules sécrétant des sclérites proviennent de cellules prétrochales et posttrochales: les cellules 1a, 1d, 2a, 2c, 3c et 3d. Les plaques de coquille proviennent principalement du micromère 2d, bien que les cellules 2a, 2b, 2c et parfois 3c participent également à sa sécrétion.

Anatomie internemodifier

La ceinture est souvent ornée de spicules, de soies, de touffes velues, d’épis ou d’écailles ressemblant à des serpents. La majorité du corps ressemble à un pied d’escargot, mais aucune tête ou autre partie molle au-delà de la ceinture n’est visible du côté dorsal.La cavité du manteau se compose d’un canal étroit de chaque côté, situé entre le corps et la ceinture. L’eau pénètre dans la cavité par des ouvertures de chaque côté de la bouche, puis s’écoule le long du canal jusqu’à une seconde, exhalante, s’ouvrant près de l’anus. De multiples branchies pendent dans la cavité du manteau le long d’une partie ou de la totalité de la rainure palliale latérale, chacune constituée d’un axe central avec un certain nombre de filaments aplatis à travers lesquels l’oxygène peut être absorbé.

Le cœur à trois chambres est situé vers l’extrémité postérieure de l’animal. Chacune des deux oreillettes recueille le sang des branchies d’un côté, tandis que le ventricule musculaire pompe le sang à travers l’aorte et autour du corps.

Le système excréteur se compose de deux néphridies, qui se connectent à la cavité péricardique autour du cœur et éliminent les excréments par un pore qui s’ouvre près de l’arrière de la cavité du manteau. La gonade unique est située devant le cœur et libère des gamètes à travers une paire de pores juste en face de ceux utilisés pour l’excrétion.

Le dessous du chiton du gumboot, Cryptochiton stelleri, montrant le pied au centre, entouré des branchies et du manteau: La bouche est visible à gauche sur cette image.

La bouche est située sur la face inférieure de l’animal et contient une structure en forme de langue appelée radula, qui comporte de nombreuses rangées de 17 dents chacune. Les dents sont recouvertes de magnétite, un minéral d’oxyde ferrique / ferreux dur. La radula est utilisée pour gratter les algues microscopiques du substrat. La cavité buccale elle-même est tapissée de chitine et est associée à une paire de glandes salivaires. Deux sacs s’ouvrent à l’arrière de la bouche, l’un contenant la radula et l’autre contenant un organe subradulaire sensoriel en saillie qui est pressé contre le substrat pour goûter à la nourriture.

Les cils tirent la nourriture par la bouche dans un flux de mucus et à travers l’œsophage, où elle est partiellement digérée par les enzymes d’une paire de grandes glandes pharyngées. L’œsophage, à son tour, s’ouvre dans un estomac, où les enzymes d’une glande digestive complètent la dégradation de la nourriture. Les nutriments sont absorbés par les parois de l’estomac et la première partie de l’intestin. L’intestin est divisé en deux par un sphincter, cette dernière partie étant très enroulée et fonctionnant pour compacter les déchets en pastilles fécales. L’anus s’ouvre juste derrière le pied.

Les chitons n’ont pas de tête clairement délimitée; leur système nerveux ressemble à une échelle dispersée. Aucun véritable ganglion n’est présent, comme chez d’autres mollusques, bien qu’un anneau de tissu neural dense se produise autour de l’œsophage. À partir de cet anneau, les nerfs se ramifient vers l’avant pour innerver la bouche et la subradule, tandis que deux paires de cordons nerveux principaux remontent à travers le corps. Une paire, les cordons de la pédale, innervent le pied, tandis que les cordons pallioviscéraux innervent le manteau et les organes internes restants.

Certaines espèces portent un ensemble de tentacules devant la tête.

SensesEdit

Informations complémentaires: Esthète (chiton)

Les organes sensoriels primaires des chitons sont l’organe subradulaire et un grand nombre d’organes uniques appelés esthètes. Les esthètes sont constitués de cellules sensibles à la lumière juste sous la surface de la coquille, bien qu’elles ne soient pas capables d’une véritable vision. Dans certains cas, cependant, ils sont modifiés pour former des ocelles, avec un groupe de cellules photoréceptrices individuelles situées sous une petite lentille à base d’aragonite. Chaque lentille peut former des images claires et est composée de grains relativement grands et fortement alignés cristallographiquement pour minimiser la diffusion de la lumière. Un chiton individuel peut avoir des milliers d’ocelles de ce type. Ces yeux à base d’aragonite les rendent capables d’une vraie vision; bien que les recherches se poursuivent quant à l’étendue de leur acuité visuelle. On sait qu’ils peuvent faire la différence entre l’ombre d’un prédateur et les changements de lumière causés par les nuages. Un compromis évolutif a conduit à un compromis entre les yeux et la coquille; à mesure que la taille et la complexité des yeux augmentent, les performances mécaniques de leur coquille diminuent, et vice versa.

Il existe un registre fossile relativement bon de coquilles de chitons, mais les ocelles ne sont présents que dans ceux datant d’il y a 10 millions d’années ou moins; cela ferait des ocelles, dont la fonction précise n’est pas claire, probablement les yeux les plus récents à évoluer.

Bien que les chitons manquent d’osphradia, de statocystes et d’autres organes sensoriels communs aux autres mollusques, ils ont de nombreuses terminaisons nerveuses tactiles, en particulier sur la ceinture et dans la cavité du manteau.

L’ordre des Lepidopleurida possède également un organe sensoriel pigmenté appelé organe de Schwabe, mais sa fonction reste encore inconnue.

Cependant, les chitons n’ont pas de ganglion cérébral.

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