PALÉONTOLOGIE [en ligne] / Article:Focus Fossile>Focus Fossile: Ptérosaures

par David W. E. Hone *1

Introduction:

Les ptérosaures sont souvent appelés à tort dinosaures volants, mais ils forment une lignée distincte, bien que apparentée. Ils constituent un groupe éteint de reptiles de l’ère mésozoïque (il y a 251 millions à 66 millions d’années) et ont été les premiers vertébrés à évoluer en vol propulsé (Figures 1 et 2). Les ptérosaures ont été décrits pour la première fois dès 1783 et reconnus comme reptiles volants peu de temps après, et plus de 150 espèces sont maintenant connues. Des ptérosaures fossiles ont été trouvés dans le monde entier, chaque continent produisant des spécimens.

Figure 1 — Le spécimen holotype d'emPterodactylus/em, le premier ptérosaure connu, décrit en 1783. L'autorisation d'utiliser cette photo a été gentiment accordée par la Collection de l'État bavarois de Munich, en Allemagne. Photographie prise par Georg Janssen. — Figure 1 – Le spécimen holotype de Pterodactylus, le premier ptérosaure connu, décrit en 1783. L’autorisation d’utiliser cette photo a été gentiment accordée par la Collection de l’État bavarois de Munich, en Allemagne. Photographie prise par Georg Janssen.

La taille des ptérosaures adultes variait d’environ 1 mètre d’envergure à plus de 10 mètres ; les plus grandes espèces étaient les plus grands animaux volants de tous les temps. Ils ont occupé le ciel pendant une grande partie de l’ère mésozoïque et ont eu l’air pour eux-mêmes jusqu’à ce que les oiseaux apparaissent pour la première fois au Jurassique moyen à tardif (il y a 176 à 146 millions d’années). Les ptérosaures se sont éteints avec les dinosaures non aviaires et de nombreux autres groupes il y a 65 millions d’années, lors de la grande extinction à la fin du Crétacé.

Figure 2 — Le spécimen — Figure 2 – Le spécimen « aile sombre » de Rhamphorhynchus. Ce magnifique spécimen est partiellement conservé en trois dimensions et possède également des membranes d’ailes aux détails spectaculaires. En haut : le spécimen à la lumière naturelle. En bas: sous la lumière ultraviolette, où des détails supplémentaires peuvent être vus. Image en lumière naturelle de D. Hone, photographie ultraviolette gentiment envoyée par Helmut Tischlinger.

Les fossiles de ptérosaures sont pauvres par rapport à ceux de nombreux groupes de reptiles du Mésozoïque, car leurs os étaient fragiles et n’étaient donc pas facilement préservés. Jusqu’à ces dernières années, il y avait peu de recherches consacrées aux ptérosaures, et par conséquent beaucoup de choses relatives à leur biologie sont encore litigieuses ou mal comprises. Cependant, un récent regain d’intérêt pour ce groupe et une série de nouvelles découvertes aident les paléontologues à se familiariser avec cet important groupe, ou clade.

Phylogénie:

Les origines et les relations des ptérosaures ont longtemps été controversées, bien qu’un consensus se forme sur les deux questions. Souvent confondus avec les dinosaures, les ptérosaures font partie de leur propre clade, mais sont des parents proches de leurs cousins les plus célèbres.

Au fil des ans, les paléontologues ont émis l’hypothèse que les ptérosaures provenaient de diverses parties de l’arbre évolutif des reptiles. Les premiers chercheurs les considéraient comme les ancêtres des oiseaux ou même des chauves-souris, et pendant longtemps, il a semblé qu’ils étaient probablement des archosaures basaux (le clade qui contient des dinosaures, des oiseaux, des crocodiliens et d’autres groupes). Plus récemment, des preuves ont commencé à s’accumuler qu’ils constituent un groupe distinct des dinosaures (dinosaures et leurs plus proches parents), mais que les deux groupes ont évolué à partir d’un ancêtre commun. La plupart des chercheurs soutiennent maintenant cette position. Cela fait des ptérosaures des parents raisonnablement proches des oiseaux, mais ce ne sont pas des ancêtres d’oiseaux comme cela est parfois rapporté à tort.

Les ptérosaures sont divisés en deux grands groupes. Les ptérosaures basaux sont appelés rhamphorhynchoïdes et se caractérisent par un certain nombre de caractéristiques du squelette, notamment: têtes relativement petites avec une narine séparée et une fenestra antorbitale (une ouverture à l’avant du crâne entre l’œil et la narine, également présente chez les dinosaures); cou court et gros corps; un premier os court dans le quatrième doigt; un os ptéroïde court (voir ci-dessous); un long cinquième orteil; et une longue queue. Les ptérosaures les plus dérivés ont été regroupés dans les ptérodactyloïdes et avaient l’ensemble des caractères opposés: une longue tête avec une narine combinée (et souvent très grande) et des fenêtres antorbitales formant une grande ouverture dans le crâne; un long cou et un corps court; un quatrième doigt long et des os ptéroïdes; un cinquième orteil court; et une queue courte (fig. 3). (En passant, le nom ptérodactyloïde dérive évidemment de Pterodactylus, le genre d’un type de ptérosaure, bien qu’aucun de ces deux termes ne signifie vraiment la même chose que le terme ptérodactyle, qui est souvent utilisé à mauvais escient à la place de « ptérosaure »).

Figure 3 — Contours squelettiques d'emRhamphorhynchus/em (à gauche) et d'emPterodactylus/em (à droite) montrant les plans corporels de base des rhamphorhynchoïdes et des ptérodactyloïdes respectivement. Notez les différentes tailles des têtes et des corps, et les différentes proportions des ailes. Image d'Edina Prondvai, d'après un original de Peter Wellnhofer. — Figure 3 – Contours squelettiques du Rhamphorhynchus (à gauche) et du Ptérodactyle (à droite) montrant les plans corporels de base des rhamphorhynchoïdes et des ptérodactyloïdes respectivement. Notez les différentes tailles des têtes et des corps, et les différentes proportions des ailes. Image d’Edina Prondvai, d’après un original de Peter Wellnhofer.

Les rhamphorhynchoïdes et les ptérodactyloïdes sont restés vraiment assez séparés avec un grand écart anatomique entre eux, jusqu’à la découverte de Darwinopterus en 2010. Cet animal est du Jurassique moyen de Chine et présente un mélange de traits: la grosse tête, les fenêtres nasoantorbitales combinées et le long cou des ptérodactyloïdes, mais la longue queue, l’os court du quatrième doigt, le long cinquième orteil et d’autres caractéristiques autrement visibles uniquement dans les formes basales (Fig. 4). Darwinopterus (et plusieurs proches parents découverts depuis) est un merveilleux exemple de fossile de transition montrant en partie comment un groupe d’animaux a évolué en un autre.

Figure 4 — Squelette d'emDarwinopterus/em. Notez la tête et le long cou de type ptérodactyloïde, mais le corps, les ailes et la queue rhamphorhynchoïdes (comparer avec la fig. 3). Image gentiment fournie par Lü Junchang. — Figure 4 – Squelette de Darwinopterus. Notez la tête et le long cou de type ptérodactyloïde, mais le corps, les ailes et la queue rhamphorhynchoïdes (comparer avec la fig. 3). Image gentiment fournie par Lü Junchang.

Anatomie :

Les ptérosaures peuvent être identifiés instantanément par leurs bras très modifiés. Les trois premiers doigts de la main sont petits et seraient utilisés pour se déplacer lorsqu’ils ne sont pas en vol. Le cinquième doigt de la main est absent, mais le quatrième est à la fois robuste et massivement allongé, et aurait fourni le support principal de la membrane de l’aile. De nombreux os de ptérosaures étaient à parois minces et creux comme ceux des oiseaux et de certains dinosaures, ce qui rendait le squelette léger dans son ensemble.

La membrane principale de l’aile s’étendait du bout de chaque doigt d’aile à chaque cheville. Ce n’était pas coriace, comme on le dit souvent, mais il s’agissait en fait d’une structure ressemblant à une peau avec des couches de fibres raidissantes, des vaisseaux sanguins et une feuille de muscle (Fig. 2). Une membrane plus petite se trouvait dans le creux du coude, soutenue par un os du poignet modifié appelé ptéroïde, unique aux ptérosaures. Enfin, une membrane couvrait l’espace entre les jambes. Chez les rhamphorhynchoïdes, il s’agissait d’une seule feuille large et était ancrée au long cinquième orteil de chaque pied. Chez les ptérodactyloïdes, il était divisé en deux parties plus petites, chaque moitié allant de la cheville à la base de la queue. Cette disposition libérait les pattes et permettait aux reptiles de marcher plus facilement sur le sol. En plus de tout cet appareil de vol, les rhamphorhynchoïdes avaient également une aube, au bout de leur longue queue.

Les ptérosaures étaient également « poilus ». Leurs corps étaient recouverts de fines fibres ressemblant à des poils appelées pycnofibres. Ce n’était ni la vraie fourrure comme chez les mammifères ni les simples plumes observées chez les premiers dinosaures et les bébés oiseaux, mais probablement évolué indépendamment. Cela peut avoir été lié à leur capacité à voler et il y a une forte suggestion que les ptérosaures étaient homéothermes (« à sang chaud »).

Comme on pouvait s’y attendre des animaux volants, en général les ptérosaures avaient une anatomie plutôt conservatrice; c’est-à-dire que les restrictions sur la forme du corps imposées par le vol signifiaient que leur forme générale était relativement similaire entre les taxons. Au fil du temps, il y a eu une tendance générale à l’augmentation de la taille, les premiers ptérosaures étant plutôt petits et les plus récents étant particulièrement grands. Les formes primitives avaient beaucoup de dents — souvent grandes -, alors que les formes les plus dérivées du Crétacé supérieur étaient sans dents. L’écart le plus évident par rapport au conservatisme résidait dans le remarquable éventail d’écussons que de nombreux membres du groupe arboraient. Ceux-ci avaient de nombreuses tailles et formes différentes et pouvaient être constitués d’os, de tissus mous ou d’une combinaison des deux (Fig. 5).

Figure 5 — Une grande variété de têtes de ptérosaures montrant les différentes formes et dents, mais surtout la gamme de crêtes de tête inhabituelles. (A) emDimorphodon/em, (B) emRhamphorhynchus/em, (C) emOrnithocheirus/em, (D) emPteranodon/em, (E) emPterodactylus/em, (F) emPterodaustro/em, (G) emDsungaripterus/em, (H) emTupanadactylus/em et (G) emThalassodromeus/em. Illustration gracieusement fournie par Mark Witton. — Figure 5 – Une grande variété de têtes de ptérosaures montrant les différentes formes et dents, mais surtout la gamme de crêtes de tête inhabituelles. (A) Dimorphodon, (B) Rhamphorhynchus, (C) Ornithocheirus, (D) Pteranodon, (E) Pterodactylus, (F) Pterodaustro, (G) Dsungaripterus, (H) Tupanadactylus et (G) Thalassodromeus. Illustration gracieusement fournie par Mark Witton.

Mode de vie:

Malgré des rapports occasionnels, il n’y a actuellement aucune preuve que les ptérosaures étaient sans vol. Les ptérosaures n’étaient pas des voltigeurs ou des planeurs maladroits comme ils ont parfois été représentés, mais étaient d’excellents voleurs. Il est probable que la plupart des ptérosaures chassaient sur l’aile, et de nombreuses lignées semblent avoir été bien adaptées à la capture de poissons: certains spécimens ont des poissons conservés dans l’estomac. Cependant, d’autres lignées étaient des mangeurs de filtres, des mangeurs d’insectes, des spécialistes des mollusques ou des prédateurs qui chassaient sur terre. Il a été suggéré que certaines espèces se nourrissaient principalement de fruits ou de graines.

Les ptérosaures pondaient des œufs à carapace fine, qui étaient probablement enterrés dans le sol avec de la végétation pour les garder humides. Plusieurs œufs fossiles sont connus, dont certains conservés avec des embryons intacts. Les embryons et les très jeunes ptérosaures ont des os remarquablement bien formés, et il semble probable que même les très jeunes ptérosaures puissent voler.

On pense généralement que les rhamphorhynchoïdes ont eu de la difficulté à marcher sur le sol: aucune empreinte n’a été trouvée pour eux, et ils se seraient probablement collés aux arbres lorsqu’ils ne volaient pas. Les ptérodactyloïdes étaient mieux adaptés à la vie au sol et de nombreuses pistes sont connues pour eux (Fig. 6).

Figure 6 — Dessin d'une voie fossile ptérodactyloïde montrant les grands pieds à quatre doigts et les mains évasées à trois doigts (le doigt alaire ne laisse normalement pas de marque; il est maintenu hors du chemin, comme on le voit à la Fig. 7). Dessin de Mark Witton. — Figure 6 – Dessin d’une voie fossile ptérodactyloïde montrant les grands pieds à quatre doigts et les mains évasées à trois doigts (le doigt alaire ne laisse normalement pas de marque; il est maintenu à l’écart, comme on le voit à la Fig. 7). Dessin de Mark Witton.

Au moins certaines espèces vivaient en grandes colonies, et beaucoup étaient peut-être des animaux sociaux. Les crêtes de la tête étaient probablement une forme de parure sexuelle ou de structure de signalisation.

Archives fossiles:

On trouve des spécimens de ptérosaures couvrant la majeure partie de l’ère mésozoïque. Leur bilan fossile est plutôt mitigé — ils sont généralement rares et souvent connus uniquement à partir de fragments, mais les zones de conservation exceptionnelle peuvent produire de superbes spécimens et certaines espèces sont connues à partir d’un grand nombre de fossiles. Le célèbre Ptéranodon est connu de plus de 1 000 individus, bien que la plupart soient fragmentaires et en mauvais état. Rhamphorhynchus est connu à partir de plus de 100 spécimens, dont la plupart sont plus ou moins complets. Les ptérosaures des zones de conservation exceptionnelle sont souvent préservés avec des tissus mous, y compris les membranes des ailes et les crêtes de la tête, mais les os sont généralement écrasés à plat.

Les rhamphorhynchoïdes sont apparus à la fin du Trias (il y a environ 200 millions d’années) et remontent à la fin du Jurassique. Il existe des enregistrements de certains au Crétacé inférieur de la Chine, mais des études plus récentes suggèrent que ceux-ci sont le résultat d’erreurs dans la datation des fossiles et que les spécimens sont en fait plus anciens. Des formes intermédiaires telles que Darwinopterus datent du Jurassique moyen ; peu de temps après, à la fin du Jurassique, les premiers ptérodactyloïdes apparaissent. Les empreintes de ptérosaures apparaissent pour la première fois à la fin du Jurassique aux côtés de l’origine des ptérodactyloïdes, et se trouvent dans de nombreux endroits à travers le monde.

Résumé:

Les ptérosaures étaient une composante importante des écosystèmes terrestres et marins du mésozoïque. Ce groupe a vécu pendant plus de 150 millions d’années aux côtés des dinosaures; ils ont rempli de nombreuses niches écologiques et inclus les plus grands animaux volants de tous les temps (Fig. 7). Bien adaptés au vol, ce n’étaient pas des planeurs maladroits car ils sont souvent décrits injustement, mais ils étaient probablement aussi bons que les oiseaux dans le ciel. À certains égards, ils ont même pu être plus agiles. La recherche et les découvertes sur les ptérosaures sont actuellement en plein essor, et les paléontologues acquièrent rapidement une meilleure compréhension de l’évolution et de la biologie de ces créatures fascinantes.

Figure 7 — Un ptérosaure azhdarchidé de taille normale d'environ 10 mètres d'envergure, debout à côté d'une girafe moderne pour l'échelle. Les azhdarchoïdes géants étaient les plus grands animaux volants de tous les temps. Image gentiment fournie par Mark Witton. — Figure 7 – Un ptérosaure azhdarchidé de taille normale d’environ 10 mètres d’envergure, debout à côté d’une girafe moderne pour l’échelle. Les azhdarchoïdes géants étaient les plus grands animaux volants de tous les temps. Image gentiment fournie par Mark Witton.

Suggestions de lecture supplémentaires:

http://www.pterosaur.net et http://www.pterosaur-net.blogspot.com.

Unwin, D.M. 2005. Les Ptérosaures : Des Temps Profonds. Presse Pi. Numéro ISBN: 9780131463080.

Paul, P. 1991. L’Encyclopédie illustrée des Ptérosaures. Livres de salamandre. Numéro ISBN: 9780517037010. – Maintenant épuisé et un peu daté, mais toujours disponible.

Witton, député, 2012. Ptérosaures. Presse de l’Université de Princeton. – Pas encore publié.

1 Département des Sciences de la Terre, Université de Bristol, Bristol, BR8 1RJ, Royaume-Uni.

*Cet article a été modifié à partir de sa forme originale. L’article indiquait à l’origine que « Des ptérosaures fossiles ont été trouvés dans le monde entier, tous les continents sauf l’Antarctique (jusqu’à présent) produisant des spécimens. »Cela a été corrigé en »Des ptérosaures fossiles ont été trouvés dans le monde entier, chaque continent produisant des spécimens.”

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