Système vasculaire aqueux
Le système vasculaire aqueux, qui fonctionne dans le mouvement des pieds tubulaires, est une caractéristique des échinodermes, et des preuves de son existence ont été trouvées même dans les formes fossiles les plus anciennes. Il comprend un système hydraulique interne de canaux et de réservoirs contenant un fluide aqueux, le système étant constitué d’une plaque de tamis, ou madréporite, et d’un vaisseau annulaire, ou anneau vasculaire hydrique, qui sont reliés par un vaisseau fréquemment calcifié appelé canal de pierre. Cinq canaux d’eau radiaux s’étendent vers l’extérieur à partir du vaisseau annulaire et donnent naissance à des branches qui se terminent dans les pieds du tube, qui sont en contact avec la mer. Le vaisseau annulaire chez les ophiuroïdes, les astéroïdes, les concentricycloïdes et les holothuries a des cavités bulbeuses appelées vésicules poliennes, qui maintiennent apparemment la pression dans le système et retiennent des réserves de liquide; les ophiuroïdes ont quatre vésicules ou plus, les astéroïdes cinq, les holothuries de un à 50. Les crinoïdes n’ont pas de vésicules polianes, et les échinoïdes ont cinq structures connues sous le nom de vésicules polianes ou de corps spongieux.
La madréporite, qui est généralement située à l’extérieur, absorbe l’eau de l’extérieur du corps; si elle est située à l’intérieur, comme c’est le cas chez de nombreuses holothuries, le liquide est prélevé dans la cavité corporelle. L’eau ou le fluide passe de la madréporite au vaisseau annulaire et le long des canaux radiaux jusqu’aux pieds du tube. Les pieds tubulaires sont prolongés par des contractions de zones musculaires localisées dans les canaux radiaux (ophiuroïdes) ou par des contractions de ramifications des canaux radiaux appelées ampulles (astéroïdes, concentricycloïdes, échinoïdes et holothuries).; les contractions forcent le fluide dans les pieds du tube, qui s’étendent ensuite.
La structure du système varie d’un groupe à l’autre ; les astéroïdes ont souvent plus d’une madréporite, et chez les holothuries, la madréporite est généralement interne, suspendue dans le cœlome. Les canaux radiaux peuvent se trouver vers l’intérieur ou vers l’extérieur du squelette. Les pieds tubulaires peuvent avoir des ventouses bien développées avec un grand pouvoir de maintien, peuvent s’effiler jusqu’à un point ou être adaptés à la respiration, à l’alimentation, à la construction de terriers, à la production de mucus ou à la perception sensorielle. La fixation des pieds de tube sur des substrats durs est obtenue grâce à une combinaison d’aspiration et de production de mucus. Le mucus contient des mucopolysaccharides adhésifs et dé-adhésifs. Les pieds des tubes respiratoires ont une forte absorption d’oxygène; ils sont généralement situés sur des parties du corps où l’écoulement de l’eau n’est pas entravé. Les pieds tubulaires ont été impliqués dans la photoréception et la chimioréception; les points oculaires dans les tentacules terminaux des astéroïdes sont les photorécepteurs les plus visibles.
Les pieds tubulaires des crinoïdes sont disposés en touffes de trois sur les bras et sur les pinnules. Ils sécrètent et répandent un filet de mucus collant qui piège les petits organismes. Chez les ophiuroïdes, les pieds tubulaires sont utilisés pour s’accrocher à une surface et pour passer la nourriture à la bouche. Les nombreux pieds tubulaires des astéroïdes sont utilisés dans la locomotion; les astéroïdes avec des pieds sucrés peuvent les utiliser pour exercer une traction continue sur les valves des crustacés (par exemple, les huîtres, les moules) jusqu’à ce que les muscles qui tiennent les valves se fatiguent et s’ouvrent légèrement, permettant à l’astéroïde d’insérer son estomac. Dans les marguerites de mer, l’anneau des pieds de tube est probablement utilisé pour la fixation sur des substrats. Les holothuries utilisent des pieds tubulaires dans le même but. Les tentacules autour de la bouche des holothuries sont des pieds tubulaires modifiés utilisés pour capturer la nourriture; les tentacules utilisés pour capturer le plancton sont ramifiés et collants, tandis que ceux utilisés pour ramasser la boue et la pelleter dans la bouche ont une structure plus simple.
Les pieds tubulaires des échinoïdes remplissent diverses fonctions. La bouche des échinoïdes réguliers est entourée de pieds tubulaires sensoriels, et les pieds tubulaires plus éloignés de la bouche sont utilisés dans la locomotion. Sur la face supérieure du corps près de l’anus, les pieds tubulaires ont des fonctions respiratoires et sensorielles. Les pieds tubulaires des échinoïdes irréguliers, qui creusent des terriers, sont modifiés de diverses manières pour l’alimentation, la construction de terriers et les fonctions sensorielles et respiratoires.