Au moins une douzaine de groupes de reptiles marins peuvent être comptés dans les archives fossiles du Mésozoïque, contenant un minimum de 250 genres. Quatre grands groupes sont les Sauroptérygies (Fig. 1b, c), Ichtyoptérygie (Fig. 1e), Mosasauridae (Fig. 1a), et Chelonioidea (tortues de mer; Fig. 1d), qui ont tous environ 30 genres ou plus (tableau 1). Quatre autres groupes, à savoir les Thalattosauria (Fig. 1f), Thalattosuchia et deux groupes de tortues étaient de taille moyenne, chacun contenant une dizaine de genres. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.
Body shapes of selected Mesozoic marine reptile groups. aPlotosaurus (mosasaur); bMuraenosaurus (plesiosaur); cPlacodus (placodont); dArchelon (sea turtle); eOphthalmosaurus (ichthyopterygian); fAskeptosaurus (thalattosaur); gPleurosaurus (pleurosaurs); hMetriorhynchus (thalattosuchian). a-g Modifié à partir de Camp (1942), Andrews (1910), Carroll (1988), Wieland (1909), McGowan et Motani (2002), Kuhn-Schnyder (1952), Carroll (1985), et Hua et Buffrenil (1996), respectivement. Les contours du corps sont inexacts
Deux des quatre groupes majeurs sont apparus au début du Trias (Rieppel, 2000; McGowan et Motani, 2002), tandis que les autres ont été observés pour la première fois au Crétacé inférieur (Chelonioidea) et supérieur (Mosasauridae) (Hirayama, 1998; Jacobs et al. 2005). Les groupes qui ont émergé au Jurassique, à savoir les Pleurosauridae (Fig. 1g), Thalattosuchia (Fig. 1h), et deux groupes de tortues, ont eu moins de succès. Les sauroptérygiens et les ichtyoptérygiens ont survécu le plus longtemps en ayant duré plus de 150 millions d’années chacun. Les tortues de mer ont également du succès, ayant survécu pendant les 120 derniers millions d’années. Des groupes modérément durables, tels que les mosasaures, les thalattosaures et les thalattosuchiens, existaient pendant environ 30 à 60 millions d’années chacun. Le groupe le plus court comprenait Hupehsuchia, qui n’est connu que du Spathien (fin de l’Olenekien, Trias inférieur), ne représentant probablement pas beaucoup plus de quelques millions d’années.
Un simple tracé des gammes stratigraphiques des groupes de reptiles marins du mésozoïque révèle un motif (Fig. 2). C’est-à-dire que de nouveaux groupes semblent émerger après l’extinction des occupants précédents de la niche. Par exemple, le Jurassique inférieur a vu l’invasion de la mer par les thalattosuchiens et les pleurosaures, quelque temps après l’extinction de la plupart des reptiles marins côtiers du Trias. Les deux groupes se sont éteints au Crétacé inférieur, quelque temps avant l’apparition des mosasaures et des tortues marines. La plus grande diversité de reptiles marins a été atteinte au Trias.
Plages stratigraphiques de groupes de reptiles marins mésozoïques sélectionnés
Différents groupes de reptiles marins mésozoïques ont adopté différents styles de nage. Les plésiosaures et les tortues de mer utilisaient leurs membres pour voler sous l’eau (Massare, 1988), tandis que les autres groupes utilisaient l’axe de leur corps, en particulier la queue, pour la propulsion. Les premiers éosauroptérygiens qui ont conduit aux plésiosaures utilisaient probablement les membres pour la propulsion (Rieppel 2000), mais il est possible que la queue ait également été utilisée conjointement. D’après l’analyse de leurs dents (Massare, 1987), leur régime alimentaire variait considérablement. Certains reptiles marins du mésozoïque étaient probablement des prédateurs de poursuite se nourrissant de poissons, de céphalopodes et d’autres reptiles, tandis que les autres mangeaient des proies benthiques, comme des invertébrés à carapace dure (Massare, 1987, 1988). Il est également possible que les invertébrés à corps mou, tels que les vers polychètes, aient été mangés par les reptiles marins, mais ils ne sont pas connus dans les régions gastriques des fossiles de reptiles marins probablement parce qu’ils sont rarement conservés en tant que fossiles. Il n’y a aucune trace de reptiles marins herbivores au Mésozoïque, contrairement aux reptiles marins existants (c’est-à-dire que l’iguane marin est un herbivore).
La biologie de la reproduction des reptiles marins du Mésozoïque est en partie connue. Des preuves fossiles de naissance vivante sont présentes au moins chez les sauroptérygiens, les ichtyoptérygiens et les mosasaures (par exemple, Brinkmann 1998; Caldwell et Palci 2007). Cependant, la prévalence de cette caractéristique au sein de chaque groupe n’est pas nécessairement bien connue, comme cela sera examiné pour chaque groupe. La naissance vivante est probablement une caractéristique utile pour les reptiles marins, mais pas essentielle pour envahir les environnements marins — trois des quatre lignées de reptiles marins vivants pondent des œufs sur terre, et rien ne suggère que les membres les plus basaux de chaque groupe de reptiles marins du Mésozoïque, y compris les sauroptérygiens et les ichtyoptérygiens, ont donné naissance vivante, sauf pour les mosasaures. La naissance vivante est probablement encore plus utile pour les reptiles marins pélagiques. Cependant, un contre-exemple démontre que ce n’est pas une condition nécessaire — les tortues de mer envahissent les environnements pélagiques mais elles pondent des œufs.
Je vais maintenant passer en revue des groupes représentatifs de reptiles marins du Mésozoïque dans les sections suivantes.
Sauroptérygie (y compris les Plésiosauria)
Il s’agit de loin du plus grand groupe de reptiles marins du Mésozoïque, contenant deux lignées principales (Rieppel 2000), à savoir les placodontes et les éosauroptérygiens (Fig. 3). Les deux avaient des conceptions de carrosserie très différentes. Les placodontes étaient des animaux à cou court avec des crânes courts et robustes, tandis que les éosauroptérygiens avaient un long cou qui se termine par un crâne étroit qui est généralement petit par rapport à la longueur totale de l’animal. En même temps, les deux partageaient certaines caractéristiques, telles que la conception unique de la ceinture scapulaire où les clavicules sont situées médialement à l’omoplate. D’autres similitudes incluent l’absence d’os lacrymal et la réduction extrême des carpiens et des tarses (poignet et cheville).
Stratigraphie et relations des principaux groupes de Sauroptérygie. Il y a une grande lacune dans les archives fossiles le long de la ligne menant aux Plésiosauria
Les placodontes étaient géographiquement limités à la mer de Téthys et chronologiquement au Trias, bien qu’un seul nouveau fossile puisse modifier notre vision. En effet, on pensait qu’ils étaient limités à la Téthys occidentale il y a une décennie, mais de nouveaux fossiles du Guizhou, en Chine, ont changé cette vision au début de ce siècle (Li et Rieppel 2002). Les fossiles les plus anciens de placodontes proviennent du Muschelkalk inférieur d’Allemagne, qui remontait autrefois au Trias inférieur. Cependant, ce point de vue a été remis en question sur la base d’une corrélation globale (Kozur et Bachmann 2005). Par conséquent, nous n’avons actuellement aucune trace définitive de placodontes du Trias inférieur.
La plupart des placodontes avaient des dents aplaties sur le palais et la marge de la mâchoire, suggérant une durophagie (c’est-à-dire un régime alimentaire sur des proies au corps dur). Les placodontes sont divisés en deux groupes en fonction de la présence / absence de l’armure corporelle comprenant une carapace (ou une carapace antérieure et une carapace postérieure chez certains taxons). Ceux qui ont une armure corporelle sont appelés cyamodontoïdes, tandis que ceux qui n’en ont pas sont appelés placodontoïdes. Même les placodontoïdes, cependant, peuvent avoir des os supplémentaires dans la peau le long du sommet de la colonne vertébrale, comprenant une « armure » limitée. »L’armure corporelle cyamodontoïde ressemble superficiellement à celle des tortues. Compte tenu de cette similitude, ainsi que de leur présence dans le Trias de l’Allemagne où les premières tortues sont trouvées, on a suspecté qu’elles pourraient être apparentées aux tortues. Cependant, cette relation putative a été réfutée plus récemment sur la base de comparaisons anatomiques et histologiques détaillées (Rieppel 2000; Scheyer 2007).
Les éosauroptérygiens, contrairement aux placodontes, étaient répandus à la fois géographiquement et temporairement. Ils constituaient le groupe de reptiles marins le plus étendu. Ils sont apparus avant la fin du Trias inférieur (Storrs 1991; Li 2002) et avait déjà une large distribution dans l’hémisphère Nord (États-Unis et Chine). La lignée a duré jusqu’à la fin du Crétacé, lorsque les dinosaures et de nombreux autres organismes se sont éteints (également connu sous le nom d’extinction K / T car il se trouve à la limite entre le Crétacé et le Tertiaire). Cela représente environ 185 millions d’années (Fig. 3).
Les plésiosaures sont le clade (groupe naturel) d’éosauroptérygiens le plus dérivé (Fig. 3). Ils sont essentiellement différents de tous les autres éosauroptérygiens à plusieurs égards. D’abord, ils sont inconnus avant le Jurassique, alors que les autres éosauroptérygiens ne sont connus qu’à partir du Trias (Fig. 3). Il a été avancé que certains fossiles de plésiosauriens anglais pourraient provenir des strates les plus élevées du Trias, mais cette opinion a été remise en question (Hesselbo et al. 2004). Deuxièmement, leurs membres avaient été modifiés en nageoires rigides. La plus grande différence entre les membres des plésiosaures et des autres éosauroptérygiens se trouve dans la structure du poignet et de la cheville. Ces zones sont bien ossifiées chez les plésiosaures, c’est-à-dire, les os dans les zones sont grands et étroitement intégrés les uns aux autres, alors qu’ils sont restés très cartilagineux chez les autres eusauroptérygiens, c’est-à-dire que certains os flottaient dans la masse du cartilage. Les os de la paume/ du pied et des doigts étaient également serrés chez les plésiosaures, alors qu’ils conservaient beaucoup d’espace entre les deux chez les autres eusauroptérygiens. Les différences suggèrent que les plésiosaures utilisaient probablement leurs nageoires pour nager plus rigoureusement que chez les autres éosauroptérygiens. Les plésiosaures sont connus de tous les continents, y compris l’Antarctique, contrairement aux éosauroptérygiens plus basaux.
Deux formes corporelles extrêmes sont reconnues chez les plésiosaures (Fig. 4). Ils sont souvent appelés plésiosaures à cou court et long, ou dessins pliosauromorphes et plésiosauromorphes (O’Keefe, 2002). Les plésiosaures à cou court ont un cou relativement court et une grosse tête par rapport à la longueur totale de l’animal, alors que la situation est inversée chez les plésiosaures à cou long. Notez que même les plésiosaures à cou court avaient un cou long par rapport à la longueur totale selon les normes reptiliennes. Parmi les plésiosaures plésiosauromorphes, les Elasmosauridae du Crétacé sont bien connus pour leur cou extrêmement long. Par exemple, le crâne ne mesure qu’un demi-mètre environ chez un élasmosauridé d’une dizaine de mètres de longueur totale, alors qu’il pourrait dépasser deux mètres chez un grand plésiosaure à col court d’une longueur similaire. Le cou de ce plésiosaure à col court mesure environ deux mètres ou moins, alors qu’il pourrait mesurer jusqu’à environ six mètres chez son homologue élasmosauridé. Il existe une controverse sur la question de savoir si les pliosaures et les plésiosaures représentent des groupes taxonomiques différents (Druckenmiller et Russell 2008).
Deux plans de corps typiques chez les plésiosaures mis à l’échelle en fonction de la longueur du tronc. un élasmosaure à long cou, modifié à partir de Carroll (1988);b pliosaures à court cou basés sur Tarlo (1960)
Différents modes de vie ont été déduits pour les plésiosaures à long et à court cou. On croit généralement que les plésiosaures à cou court étaient capables de chasser à la poursuite, alors que les formes à long cou utilisaient probablement moins la nage lors de la capture de proies (O’Keefe, 2002; O’Keefe et Carrano, 2005). Cependant, il n’y a pas eu de consensus sur la façon dont le très long cou a pu être utilisé par le plésiosaure à long cou, ni sur sa souplesse dans la vie. Un examen rigoureux de la structure du cou est nécessaire. Il est important de noter que certaines espèces sont intermédiaires entre les modèles à long et à court cou (O’Keefe, 2002). Ces formes peuvent ou non être intermédiaires entre les deux extrêmes en termes de style de vie.
Des preuves fossiles de naissance vivante sont connues chez les Pachypleurosauridés. Les meilleurs exemples sont les spécimens de Keichousaurus du Guizhou, en Chine, décrits par Cheng et al. (2004) — des embryons recroquevillés ont été trouvés à l’intérieur d’adultes. On dit également qu’un spécimen de plésiosaure contenant des embryons à l’intérieur du corps existe. En dehors des Pachypleurosauridae, les preuves de naissance vivante sont inconnues pour les membres basaux des sauroptérygiens, tels que les placodontes et les Wumengosaurus (Jiang et al. 2008). On ignore donc si tous les sauroptérygiens ont donné naissance vivante, ou si les premiers sauroptérygiens étaient porteurs vivants.
Il y a beaucoup d’autres questions auxquelles il faut répondre concernant l’évolution et l’écologie des sauroptérygiens. Par exemple, la lignée qui a conduit aux Plésiosauria présente une grande lacune dans les archives fossiles du Trias supérieur (Fig. 3) – le plus jeune enregistrement provient du Carnien inférieur (Dalla Vecchia 2006), laissant le reste du Carnien ainsi que le Norien et le Rhétien sans fossile pour cette lignée. Cette lacune doit être comblée par la découverte de spécimens intermédiaires. En outre, la présence de deux conceptions de corps contrastées chez les sauroptérygiens (c’est—à-dire les placodontes et les éosauroptérygiens) pose une question sur leur ancêtre commun – quel style de corps avait-il? La réponse est actuellement inconnue, mais de nouveaux fossiles du sud-ouest de la Chine, en particulier des provinces du Guizhou et du Yunnan, pourraient éclairer cette question à l’avenir.
Ichthyoptérygie
Les ichthyoptérygiens sont le deuxième groupe de reptiles marins du Mésozoïque et ont produit certains des plus grands individus. Ils sont également les deuxièmes en termes de durée de leur existence — ils sont apparus à la fin du Trias inférieur et se sont éteints au début du Crétacé supérieur (Fig. 2). Cela représente environ 160 millions d’années — environ 25 millions d’années de moins que la durée des éosauroptérygiens.
Les ichtyoptérygiens sont connus pour l’évolution d’un profil de corps en forme de poisson parmi leurs membres dérivés (Fig. 1e). Le nom Ichthyosauria, qui est un sous-groupe d’Ichthyopterygia, signifie littéralement « poisson-lézard. »Les ichtyoptérygiens en forme de poisson forment un groupe appelé Parvipelvia, ce qui signifie une petite ceinture pelvienne. La caractéristique la plus visible de la forme du poisson est la présence d’une douve caudale en forme de croissant. Seul le lobe ventral de la douve caudale est supporté par la colonne vertébrale (Fig. 5), laissant le lobe dorsal sans tissu dur. Le lobe dorsal n’est donc généralement pas conservé dans les fossiles. Lorsque les parvipelviens ont été découverts pour la première fois dans la première moitié du XIXe siècle, la douve caudale en forme de croissant n’était pas correctement reconnue en raison de l’absence de lobe dorsal préservé. Grâce au contour préservé des tissus mous de la douve caudale dans des spécimens exceptionnels, nous connaissons la présence de la douve caudale. Les contours approximatifs de la douve caudale sont maintenant connus pour au moins trois genres parvipelviens (Bardet et Fernández, 2000; Martill, 1995; Fraas, 1892), à savoir Ichthyosaurus (Jurassique inférieur d’Angleterre), Stenopterygius (Jurassique inférieur d’Allemagne) et Aegirosaurus (Jurassique supérieur d’Allemagne).
Stratigraphie et relations des principaux groupes d’Ichtyoptérygies. L’évolution de la forme des poissons est illustrée par de nombreuses formes intermédiaires
De nombreux vertébrés respiratoires sont devenus secondairement aquatiques (par exemple, les mammifères marins et les reptiles), mais il n’y a eu que deux exemples de leur profil corporel évolutif en forme de poisson. L’autre exemple est les baleines (y compris les dauphins). Étant donné que les baleines n’ont évolué qu’après le mésozoïque, les ichtyoptérygiens ont été les premiers vertébrés respirant l’air à donner naissance à un contour corporel en forme de poisson.
L’évolution de la forme des poissons chez les ichtyoptérygiens est encore à l’étude, mais plusieurs facteurs clés sont déjà connus (Fig. 5). Premièrement, les premiers ichtyosaures n’étaient pas en forme de poisson. L’exemple le plus célèbre est Chaohusaurus du Trias inférieur de Chine (Motani et al. 1996), qui avait l’apparence d’un « lézard à nageoires”, comme on pouvait s’y attendre pour un reptile qui a envahi l’océan il n’y a pas si longtemps. Deuxièmement, les ichtyosaures vraiment en forme de poisson (c.-à-d. les parvipelviens) existaient dès le Norien (Trias supérieur), comme on l’a vu chez Hudsonelpidia (McGowan, 1995) et Macgowania (McGowan, 1996). Cela laisse environ 30 millions d’années entre l’invasion de la mer par les premiers ichtyoptérygiens et l’apparition des vrais ichtyoptérygiens en forme de poisson. Troisièmement, certains ichtyoptérygiens du Carnien (Trias supérieur), comme le Guanlingsaurus, représentent des stades intermédiaires entre les ichtyoptérygiens en forme de lézard et de poisson (Motani, 2008). Cependant, on ignore à ce stade si l’évolution de la forme du poisson s’est déroulée à un rythme constant ou non. D’autres études sur les ichtyoptérygiens du Trias sont nécessaires pour clarifier le tempo et le mode d’évolution de la forme des poissons.
Les ichtyoptérygiens ont plusieurs antécédents remarquables en plus d’être le premier tétrapode à devenir un poisson. Premièrement, ils avaient les yeux les plus grands de tous les vertébrés, dépassant parfois 25 centimètres de diamètre (Motani et al. 1999). La taille inhabituelle des yeux ichtyoptérygiens peut être éclairée par le fait que les plus grands yeux de vertébrés en dehors de l’Ichtyoptérygie ne mesurent qu’environ 15 centimètres de diamètre, bien qu’ils appartiennent au plus grand vertébré de l’histoire — la baleine bleue (Walls, 1942). Deuxièmement, certains ichtyoptérygiens avaient le plus grand nombre de doigts parmi les vertébrés. Caypullisaurus (Fernández 2001), par exemple, avait probablement jusqu’à dix chiffres par manus.
Les plus grands yeux chez les ichtyoptérygiens se trouvent dans des formes en forme de poisson – les formes en forme de lézard avaient des yeux raisonnablement grands pour les vertébrés mais plus petits que ceux des formes en forme de poisson. Par conséquent, les yeux énormes ont évolué en conjonction avec le profil du corps en forme de poisson (Motani 2008). Ces énormes yeux ont été adaptés aux environnements à faible luminosité. Motani et coll. (1999) ont estimé les nombres f des yeux ichtyoptérygiens et ont constaté que les valeurs pour les ichtyoptérygiens en forme de poisson étaient inférieures à celles des formes en forme de lézard (note: plus le nombre f est bas, plus l’œil est sensible aux faibles niveaux de lumière). Le nombre de f le plus bas trouvé chez les ichtyoptérygiens en forme de poisson rivalisait avec les valeurs trouvées chez les mammifères nocturnes, tels que les rats et les chats (environ 1,0), tandis que d’autres ichtyoptérygiens en forme de poisson avaient des valeurs légèrement plus élevées allant jusqu’à environ 1,5, ressemblant aux valeurs des animaux actifs au crépuscule (c.-à-d. crépusculaires) ou à la fois la nuit et le jour (c.-à-d. cathémérales). Les ichtyoptérygiens en forme de lézard, quant à eux, avaient des nombres f similaires à ceux des mammifères diurnes (environ 2,0).
Il est peu probable que les yeux sensibles des parvipelviens soient une adaptation à la nocturne. Les ichtyoptérygiens ont commencé à donner naissance vivante au moins aussi tard qu’à l’Anisien (Trias moyen), peu de temps après leur émergence à la fin du Trias inférieur. Cela suggère vraisemblablement qu’ils ont commencé à passer toute leur vie dans l’eau (c’est-à-dire entièrement aquatique). Il est alors très probable qu’ils étaient engagés dans un sommeil hémisphérique — la stratégie observée chez de nombreux vertébrés, y compris les dauphins, où un côté du cerveau dort à la fois, permettant à l’animal de rester alerte tout le temps. Ceci est particulièrement important pour éviter la noyade dans des respirateurs d’air entièrement aquatiques. Cela signifie que les ichtyoptérygiens étaient adaptés à voir pendant la nuit bien avant l’apparition des parvipelviens. Ensuite, la sensibilité visuelle accrue observée chez les parvipelviens suggère probablement qu’ils utilisaient leurs yeux pour voir dans l’obscurité de la profondeur.
L’évolution corrélée de la forme des poissons et des yeux adaptés à l’obscurité chez les ichtyoptérygiens suggère que les parvipelviens avaient non seulement la capacité de naviguer vite et loin, mais aussi de plonger plus profondément que chez les ichtyoptérygiens en forme de lézard. Cette combinaison indique une adaptation à la vie pélagique, il est donc probable que les ichtyoptérygiens aient envahi les royaumes pélagiques au moment où les parvipelviens sont apparus (Motani 2008). Cela ne signifie pas que tous les parvipelviens étaient pélagiques: de nombreux petits cétacés restent aujourd’hui dans les eaux côtières alors que les autres sont pélagiques. Les Ichtyoptérygiens étaient déjà répandus dans l’hémisphère Nord au début du Trias. On les trouve également dans l’hémisphère Sud à la fin du Trias. Il semble qu’ils aient émergé dans l’hémisphère Nord, mais des recherches plus poussées sur le Trias inférieur et moyen de l’hémisphère Sud pourraient y révéler des ichtyoptérygiens.
Les signes de naissance vivante sont abondamment connus chez les ichtyoptérygiens. L’ichtyoptérygien le plus basal à montrer la preuve est le Mixosaure du Trias moyen (Brinkmann, 1998), et bon nombre des ichtyosaures les plus dérivés sont connus pour avoir des embryons à l’intérieur du corps des adultes (par exemple, Woodward, 1906; Dal Sasso et Pinna, 1996). Cependant, aucune preuve n’existe sur la biologie de la reproduction des ichtyoptérygiens les plus basaux, tels que Utatsusaurus, Grippia et Chaohusaurus. On ignore donc, comme chez les sauroptérytiens, si tous les ichtyoptérygiens étaient porteurs vivants, ou s’ils donnaient déjà naissance vivante lorsqu’ils ont envahi les milieux marins.
L’une des plus grandes questions qui subsistent est la raison de l’extinction des ichtyoptérygiens. Il n’existe aucun registre fossile ichtyoptérygien après le Cénomanien (il y a environ 90 millions d’années), il est donc possible qu’ils se soient éteints en coïncidant avec l’événement d’extinction Cénomanien–turonien (Bardet 1992). Cependant, les ichtyosaures du Crétacé étaient très probablement des mangeoires généralisées (Kear et al. 2003) qui ne dépendaient pas d’une seule source de nourriture, de sorte que la disparition des proies lors de l’événement Cénomanien–turonien ne semble pas constituer une explication raisonnable de leur extinction. Les ichtyoptérygiens du Crétacé sont généralement peu étudiés, il est donc important d’accumuler plus de données sur cette dernière période d’évolution ichtyoptérygienne.
Le registre fossile de l’ichtyoptérygie est plus continu que celui de la Sauroptérygie (voir fig. 3 et 5) – ainsi, nous avons des formes intermédiaires qui illustrent l’évolution de la forme du poisson à partir de la forme du lézard. Cependant, comme chez les sauroptérygiens, de nombreuses autres questions demeurent concernant l’évolution des ichtyoptérygiens. Même les évolutions de la forme du poisson et de la vision sensible ne sont encore que vaguement comprises. Il est nécessaire d’examiner les détails de l’évolution anatomique dans ce groupe pour approfondir notre compréhension.
Mosasauridae
Contrairement aux autres grands groupes, les mosasaures ne sont connus qu’à partir du Crétacé supérieur. Les mosasauridae les plus anciens sont connus du Cénomanien d’Israël (il y a environ 98 millions d’années; Jacobs et al. 2005). Il y a un petit chevauchement avec l’aire stratigraphique des Ichtyoptérygies au Cénomanien, mais aucune localité n’est encore connue pour produire à la fois des mosasaures et des ichtyoptérygiens. Ils cohabitent avec les plésiosaures et les tortues marines. Les mosasaures se sont probablement éteints lors de l’extinction de masse K / T, avec les sauroptérygiens restants et de nombreux autres animaux. Cependant, les détails sont toujours en cours de discussion. Les mosasaures sont connus de tous les continents, y compris l’Antarctique. Les mosasaures sont parfois appelés « lézards de surveillance de la mer » car leur morphologie crânienne ressemble quelque peu à celle du genre Varanus (lézards de surveillance). Cependant, ils peuvent ne pas être les plus étroitement liés aux lézards moniteurs vivants. Les parents les plus proches des mosasaures sont d’autres reptiles marins fossiles tels que les aigialosaures et les dolichosaures, bien que les relations exactes entre ces animaux soient encore débattues (Caldwell 2000; Bell et Polcyn 2005; Dutchak 2005). Il a été proposé que les mosasaures, les aigialosaures et les dolichosaures soient étroitement liés aux serpents (voir Dutchak 2005 pour un résumé), mais un consensus n’a pas encore été atteint sur cette relation controversée.
Les mosasaures sont généralement en forme de lézard dans le contour du corps, mais des variations existaient dans la conception du squelette. Les membres de certains mosasaures étaient en forme de pagaie, avec des doigts écartés distalement, tandis que les autres avaient des doigts serrés qui indiquent des membres en forme de flipper qui se rétrécissent distalement, comme chez Plotosaurus de Californie (Camp 1942). Il a été démontré que Plotosaurus avait également une queue spécialisée où les vertèbres de différentes parties de la queue présentent des formes spécifiques à certaines parties (Lindgren et al. 2007). Cela suggère fortement que la partie distale de la queue de Plotosaurus était plus spécialisée en tant qu’organe propulsif que chez les autres mosasaures. Il a même été suggéré que Plotosaurus avait une douve de queue ressemblant à celle de certains requins (Lindgren et al. 2007). Cependant, cette dernière demande doit être examinée pour au moins deux raisons. Tout d’abord, les processus hémaux dans la queue distale sont trop longs chez Plotosaurus, contrairement à tous les vertébrés nageant avec une douve de queue avec un support vertébral. Deuxièmement, Mixosaurus, un ichthyoptérygien avec une segmentation accrue de la queue, n’a apparemment pas eu de chance, sur la base d’un spécimen inédit avec une impression de contour de la queue.
Les Mosasauridae les plus basaux ont conservé la conception des membres des squamates anguimorphe terrestres et, par conséquent, ont été soupçonnés d’avoir passé au moins une partie de leur vie sur terre (facultative terrestriality: Polcyn et Bell 2005). Cependant, ce point de vue a été remis en question par Caldwell et Palci (2007). Ces derniers auteurs ont fait valoir que ces mosasaures basaux n’avaient pas le sacrum et ne pouvaient donc pas supporter leur corps sur terre. Ils ont également noté que les proches parents des Mosasuridae au sein d’un groupe plus vaste appelé Mosasauroidea conservaient toujours le sacrum et étaient donc facultativement terrestres.
La biologie reproductive de la lignée qui a conduit aux mosasaures est au moins partiellement connue. Carsosaurus, qui n’est pas un vrai mosasaure mais un proche parent au sein des Mosasauroidea, est connu pour avoir été un porteur vivant (Caldwell et Palci, 2007). Comme nous l’avons vu plus haut, ces mosasauroidés n’étaient probablement pas entièrement aquatiques. Il est donc possible que les mosasaures étaient déjà des porteurs vivants lorsqu’ils ont envahi les milieux marins. Un spécimen d’un véritable moasaure avec des embryons à l’intérieur du corps d’un adulte existerait, mais n’est toujours pas décrit.
La plupart des mosasaures étaient des mangeoires généralisées, à en juger par la dentition (Massare 1987). Cependant, certains mosasaures, tels que les Globidens, avaient de grandes dents arrondies indiquant la durophagie (régime alimentaire des animaux à carapace dure). Un rapport récent de coquilles de bivalves conservées comme contenu intestinal d’une espèce de Globidens nouvellement décrite (Martin et Fox 2007) confirme la prédiction à partir de la morphologie des dents.
Chelonioidea
Les tortues marines sont souvent négligées lors de l’examen des principaux groupes de reptiles marins du Mésozoïque. Cependant, les plus anciens fossiles du groupe proviennent du dernier Aptien (Crétacé inférieur, il y a environ 108 millions d’années), et la lignée a probablement commencé encore plus tôt. La plus ancienne tortue de mer connue, Santanachelys, ne mesurait qu’environ 20 centimètres de long (Hirayama, 1998).
Les tortues marines existantes sont divisées en Dermochelyidae (tortue luth) et Cheloniidae (les autres). Ces deux lignées étaient déjà établies au Crétacé (Kear et Lee 2006). De plus, il existait une lignée éteinte appelée Protostegidae au Crétacé. Protostegidae était plus étroitement apparenté aux Dermochelyidae qu’aux Cheloniidae et comprenait les plus grandes tortues marines de tous les temps, comme Archelon (fig. 1d) pouvant atteindre quatre mètres de longueur totale (Wieland, 1896).
Le mode de vie général des tortues marines du Crétacé n’était probablement pas très différent de celui des formes vivantes: elles avaient probablement des capacités d’alimentation et de natation similaires. Une étude montre que la notochélone du Crétacé se nourrissait de mollusques bivalves (Kear 2006). Il est important de noter que les vraies tortues de mer (Chelonioidea) n’étaient pas les seules tortues qui sont devenues marines. Avant l’apparition des tortues marines, au moins deux groupes de tortues se trouvaient dans des environnements marins, mais elles n’ont pas survécu très longtemps.
Thalattosauria
Les Thalattosauria sont un groupe énigmatique de reptiles marins qui n’est pas compté dans les quatre grands groupes désignés précédemment dans cet article. Cependant, la découverte de nombreux squelettes complets en provenance de Chine au cours de la dernière décennie (Rieppel et al. 2000), ainsi que des réétudes des formes européennes (Müller 2005; Müller et al. 2005), a considérablement amélioré nos connaissances. Ce groupe est donc considéré ici comme le cinquième grand groupe.
Les thalattosaures vont au moins de l’Anisien (Trias moyen) au Norien (Trias supérieur), ce qui correspond à environ 40 millions d’années. Il est possible que certains spécimens proviennent de l’Olenekien (Trias inférieur; Nicholls et Brinkman, 1993). Cela semble remarquablement plus court que la plage temporelle des sauroptérygiens et des ichtyoptérygiens. Cependant, cela fait moins de 30 millions d’années que les pinnipèdes (phoques, otaries et morses) ont envahi la mer (Berta et al. 1989), pourtant ils ont beaucoup de succès dans les eaux côtières d’aujourd’hui. Par conséquent, il ne fait aucun doute que les thalattosaures étaient une lignée réussie, alors que les sauroptérygiens et les ichtyoptérygiens ont connu un succès exceptionnel. Les thalattosaures sont divisés en deux lignées (Müller 2007), celles qui ont des dents pointues adaptées à la piscivorie (régime alimentaire des poissons) et celles qui ont des dents arrondies, indiquant la durophagie (régime alimentaire des animaux à carapace dure). Le genre Endennasaurus est édenté, mais on pense qu’il appartient au groupe des dents pointues (Müller et al. 2005).
Les thalattosaures étaient des reptiles marins de taille moyenne qui mesuraient généralement deux mètres ou moins de longueur totale. Cependant, il existe un spécimen non décrit qui est beaucoup plus grand (jusqu’à cinq mètres). De nombreux reptiles ont tendance à avoir une longue queue, mais les queues des thalattosaures étaient très longues même pour un reptile, parfois deux fois plus longues que le tronc (Fig. 1f). Cela contraste fortement avec les pleurosaures, qui avaient un tronc allongé (fig. 1g).
Les thalattosaures étaient cosmopolites au moins dans l’hémisphère Nord. Ils sont connus en Amérique du Nord (Californie, Nevada et Colombie-Britannique), en Chine (Guizhou) et en Europe du Sud (Suisse, Italie et Autriche).