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L’effet de la Concentration en oxygène sur la Photosynthèse chez les Plantes Supérieures

L’influence d’une concentration en oxygène comprise entre 0 et 21% sur la photosynthèse dans les feuilles intactes d’un certain nombre de plantes supérieures a été étudiée.

La fixation photosynthétique du Co2 des plantes supérieures est nettement inhibée par l’oxygène à des concentrations inférieures à 2 %. L’inhibition augmente avec la concentration en oxygène et est d’environ 30% dans une atmosphère de 21% d’O2 et 0,03% de Co.2. Par conséquent, l’oxygène dans l’air normal exerce sans aucun doute un fort effet inhibiteur sur la fixation photosynthétique du Co2 des plantes terrestres dans des conditions naturelles.

L’effet inhibiteur de l’oxygène est rapidement produit et totalement réversible.

Le degré d’inhibition est indépendant de l’intensité lumineuse.

Le rendement quantique pour la fixation du Co2, c’est-à-dire la pente de la partie linéaire de la courbe pour l’absorption du Co2 par rapport aux quanta absorbés, est inhibé au même degré que le taux de saturation en lumière à toutes les concentrations d’oxygène étudiées.

Diverses espèces de plantes supérieures, dont la réponse photosynthétique à l’intensité de la lumière et à la concentration de Co2 varie considérablement, et dont les rôles de fixation du Co2 à la lumière saturée diffèrent par un facteur de plus de 10 fois, présentent une similitude remarquable dans leur réponse à la concentration en oxygène. En revanche, lorsqu’elles ont été étudiées dans les mêmes conditions que les plantes supérieures, les algues vertes Chlorella et Ulva n’ont montré aucune inhibition mesurable de la fixation du Co2 photosynthétique. Similitude, l’augmentation de l’intensité de fluorescence avec l’augmentation des concentrations d’oxygène trouvées chez les plantes plus élevées n’a pas non plus été observée dans la chlorelle. Les résultats actuels, ainsi que les données antérieures sur la réponse photosynthétique des algues à la concentration en oxygène, indiquent que l’appareil photosynthétique des plantes supérieures diffère considérablement de celui des algues par sa sensibilité à l’oxygène.

L’effet inhibiteur de l’oxygène sur la fixation du Co2 photosynthétique chez les plantes supérieures est un peu plus élevé aux longueurs d’onde qui excitent préférentiellement le photosystème I. De plus, l’amélioration Emerson de la fixation du Co2 mesurée lorsqu’un faisceau rouge lointain de faible intensité est imposé sur un fond de lumière rouge est plus grande sous une concontrution à faible teneur en oxygène que sous l’air. Les mesures des changements d’absorbance réversibles induits par la lumière révèlent que le changement à 591 nm, probablement causé par le pla.la stocyanine n’est affectée par la concentration en oxygène que si le photosystème II est excité. l’effet réducteur sur la plastocyanine, provoqué par l’excitation de ce système, diminue avec l’augmentation de la concentration en oxygène. À partir de ces résultats, il est suggéré qu’un site possible de l’inhibition par l’oxygène se trouve dans la chaîne porteuse d’électrons entre les deux photosystèmes. L’oxygène pourrait agir comme un accepteur d’électrons sur ce site, faisant réagir la puissance réductrice avec l’oxygène moléculaire. Cependant, cette hypothèse ne tient pas compte des inhibitions égales du rendement quantique et du taux de saturation en lumière de l’absorption de CO2 photosynthétique.

Grâce au processus photosynthétique, les plantes absorbent le dioxyde de carbone et font évoluer l’oxygène. La forte concentration actuelle d’oxygène moléculaire dans l’atmosphère est généralement considérée comme étant due à l’activité d’organismes photo‐synthétiques. L’effet de la concentration en oxygène lui semble donc un problème d’un grand intérêt, non seulement dans le domaine de la biophysique et de la biochimie de la photosynthèse, mais aussi en écologie et dans d’autres branches de la biologie.

Il a été découvert par Warburg (1920) que des concentrations élevées d’oxygène inhibent le taux d’évolution de l’oxygène photosynthétique dans l’algue unicellulaire Chlorella. Depuis lors, il a été confirmé par divers auteurs que des concentrations d’oxygène comprises entre 21 et 100% ont un effet inhibiteur marqué sur la photosynthèse, en particulier aux intensités lumineuses saturantes. Il existe des preuves que dans des conditions où la concentration de dioxyde de carbone limite la photosynthèse, l’inhibition peut devenir évidente même dans 21% d’oxygène. On n’a pas considéré que l’inhibition fonctionnait à de faibles intensités lumineuses. Une revue sur le sujet a été donnée par Turner et Brittain (1962).

Diverses hypothèses ont été avancées pour expliquer l’effet inhibiteur de l’oxygène, communément appelé effet Warhurg. Certains auteurs sont favorables à l’idée d’inhibition enzymatique; Turner et al. (1958) qu’une ou plusieurs enzymes du cycle de réduction du carbone sont inactivées par l’oxygène: lirianlals (1962) que les enzymes du complexe évoluant en oxygène sont inactivées. D’autres hypothèses concernent des réactions de retour dans lesquelles l’oxygène moléculaire est absorbé, inversant ainsi le processus photosynthétique. Ces réactions comprennent la photo-oxydation, la photorespiration et la réaction de Mehler (Tamiya et al., 1957). À l’heure actuelle, il n’existe aucune hypothèse généralement acceptée expliquant l’effet.

Les résultats souvent contradictoires sur lesquels reposaient ces hypothèses ont été obtenus principalement sur des algues. La première observation d’un effet inhibiteur sur la photosynthèse chez une plante supérieure a été faite par McAlister et Myers (1940) dans des feuilles de blé. Ils ont constaté que l’absorption de CO2 photosyntliétique était nettement plus faible dans l’air que dans une atmosphère d’environ 0,5% d’oxygène. À la concentration de CO2 utilisée (0,03%), l’inhibition était présente à des intensités lumineuses élevées et modérées. Aucune donnée n’a été obtenue à de faibles intensités lumineuses.

Bien que l’étude de l’effet de la concentration en oxygène sur la photosynthèse chez les plantes supérieures semble être d’un grand intérêt, d’autant plus que l’environnement naturel de la plupart des plantes terrestres est une atmosphère avec une teneur en oxygène de 21%, elle n’a attiré que très peu d’attention. À la connaissance de l’auteur, aucune enquête approfondie sur le sujet n’a été publiée.

La présente étude vise à élucider la réponse photosynthétique des plantes plus élevées à des concentrations d’oxygène allant jusqu’à celle de l’air normal. Les données présentées montrent que la fixation photosynthétique du CO2 dans les feuilles intactes des plantes supérieures, quelle que soit l’intensité lumineuse, est fortement inhibée par l’oxygène dans l’air normal, et que la réponse pholosynthétique à l’oxygène diffère considérablement de celle des algues vertes. La présente étude vise à élucider la réponse photosynthétique des plantes plus élevées à des concentrations d’oxygène allant jusqu’à celle de l’air normal. Les données présentées montrent que la fixation photosynthétique du CO2 dans les feuilles intactes des plantes supérieures, quelle que soit l’intensité lumineuse, est fortement inhibée par l’oxygène dans l’air normal, et que la réponse pholosynthétique à l’oxygène diffère considérablement de celle des algues vertes.

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