Nutrition et Croissance des Bactéries (page 4)
(Ce chapitre compte 6 pages)
© Kenneth Todar, PhD
Exigences physiques et environnementales pour la Croissance microbienne
Les procaryotes existent dans la nature sous une vaste gamme de conditions physiques telles que la concentration en O2, l’ionisation de l’hydrogène (pH) et la température. Les limites d’exclusion de la vie sur la planète, avecen fonction des paramètres environnementaux, sont toujours fixées par un microorganisme, le plus souvent un procaryote et fréquemment un Archéon. Appliqué à tousmicroorganismesest un vocabulaire de termes utilisés pour décrire leur croissance (capacité à croître) dans une gamme de conditions physiques. Un thermophile se développe à des températures élevées, un acidiphile se développe à un pH bas, un osmophile se développe à une concentration élevée de solut, etc. Cette nomenclature sera utilisée dans cette section pour décrire la réponse des procaryotes à diverses conditions physiques.
L’effet de l’oxygène
L’oxygène est un composant universel des cellules et est toujours fourni en quantités importantes par H2O. Cependant, les procaryotes présentent une large gamme deréponses à l’oxygène moléculaire O2 (tableau 6).
Les aérobies obligatoires ont besoin d’O2 pour la croissance; ils utilisent O2 comme accepteur d’électrons final dans la respiration aérobie.
Les anaérobies obligatoires (parfois appelés aérophobes) n’ont pas besoin ou n’utilisent pas d’O2 comme nutriment. En fait, O2 estune substance toxique qui tue ou inhibe leur croissance.Les procaryotes aérobies obligatoires peuvent vivre par fermentation, respiration anaérobie, photosynthèse bactérienne ou nouveau processus de méthanogenèse.
Les anaérobies facultatifs (ou aérobies facultatives) sont desorganismes qui peuvent basculer entre les types de métabolisme aérobie et anaérobie.Dans des conditions anaérobies (pas d’O2), ils se développent par fermentation ouaérobicrespiration, mais en présence d’O2, ils passent àaérobicrespiration.
Les anaérobies aérotolérants sont des bactéries dont le métabolisme est exclusivement de type anaérobie (fermentatif), mais qui sont insensibles à la présence d’O2. Ils vivent de la fermentation seule, qu’il y ait ou non de l’O2 dans leur environnement.
Tableau 6. Termes utilisés Pourcribeo2 Relations de microorganismes.
| Environment | |||
| Group | Aerobic | Anaerobic | O2 Effect |
| Obligate Aerobe | Growth | No growth | Required (utilized for aerobic respiration) |
| Microaerophile | Growth if level not too high | No growth | Required but at levels below 0.2 atm |
| Anaérobe obligatoire | Pas de croissance | Croissance Toxique | |
| Anaérobe facultatif (Aérobe facultatif) | Croissance | Croissance | Non nécessaire à la croissance mais utilisé lorsque disponible |
| Anaérobe aérotolérant | Croissance | Croissance | Non nécessaire et non utilisée |
La réponse d’un organisme à l’O2 dans son environnement dépend de l’apparition et de la distribution de diverses enzymes qui réagissent au Thitho2 et de divers radicaux oxygénés qui sont invariablement généré par des cellules en présence d’O2. Toutes les cellules contiennent des enzymes capables de réagir avec O2. Par exemple, les oxydations deslavoprotéines par O2 entraînent invariablement la formation de H2O2 (peroxyde) en tant que produit majeur et de petites quantités d’un radical encore plus exempt d’oxyde, de superoxyde ou d’O2.-. En outre, la chlorophylle et d’autres pigments dans les cellules peuvent réagir avec l’O2 dans la présence de lumière et générer de l’oxygène singulet, une autre forme radicale d’oxygène qui est un puissant agent oxydant dans les systèmes biologiques.
Chez les aérobies et les anaérobies aérotolérants, le potentiel d’accumulation létale du superoxyde est empêché par l’enzyme superoxyde dismutase (Figure1).Tous les organismes qui peuvent vivre en présence d’O2 (qu’ils l’utilisent ou non dans leur métabolisme) contiennent de la superoxydésmutase.Presque tous les organismes contiennent l’enzyme catalase, qui décompose l’H2O2.Même si certaines bactéries aérotolérantes telles que la catalase lactique acidbacterialack, elles décomposent l’H2O2 au moyen de peroxydaseenzymes qui dérivent des électrons du NADH2 pour réduire le peroxydeto H2O. Les anaérobies obligatoires manquent de superoxyde dismutase et de catalase et / ou de peroxydase, et subissent donc des oxydations létales par divers agents oxydants lorsqu’ils sont exposés à l’O2. Voir la figure 3 ci-dessous.
Tous les organismes photosynthétiques (et certains organismes non photosynthétiques) sont protégés des oxydations létales de l’oxygène singulet par leur possession de pigments de caroténoïdes qui réagissent physiquement avec le radical oxygène singulet et le ramènent à son état non toxique de « sol » (triplet). On dit que les caroténoïdes « éteignent » les radicaux oxygène singulets.
Figure 3. The action ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase. These enzymes detoxify oxygenradicalsthat are inevitably generated by living systems in the presence of O2.The distribution of these enzymes in cells determines their ability toexist in the presence of O2
Table 7. Distribution ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase in procaryotes with different O2tolerances.
| Group | Superoxide dismutase | Catalase | Peroxidase |
| Obligate aerobes and most facultativeanaerobes (e.g.Enterics) | + | + | – |
| Most aerotolerant anaerobes (e.g.Streptococci) | + | – | + |
| Obligate anaerobes (e.g. Clostridia,Methanogens, Bacteroides) | – | – | – |
The Effect of pH on Growth
The pH, or hydrogen ion concentration, , of naturalenvironmentsvaries from about 0.5 in the most acidic soils to about 10.5 in themostalkaline lakes. Appréciant que le pH soit mesuré à une échelle logarithmique, les environnements naturels varient de plus d’un milliard de fois et certains microorganismes vivent aux extrêmes, ainsi qu’entre les extrêmes! La plupart des procaryotes à vie libre peuvent croître au-delà de 3 unités de pH, soit environ mille fois le changement. Le pH au-dessus duquel un organisme se développe est défini par trois points cardinaux: le pH minimum, en dessous duquel l’organisme ne peut pas croître, le pH maximal, au-dessus duquel l’organisme ne peut pas croître, et le pH optimal, auquel l’organisme se développe le mieux. Pour la plupart des bactéries, il y a une augmentation ordonnée du taux de croissance entre le minimum et l’optimum et une diminution ordonnée du taux de croissance entre l’optimum et le pH maximal, reflétant l’effet général du changement sur les taux de réaction enzymatique (Figure 4).
Les microorganismes qui se développent à un pH optimal bien inférieur à la neutralité (7,0) sont appelés acidophiles. Ceux qui poussent le mieux à pH neutre sont appelés neutrophiles et ceux qui poussent le mieux sous des conditions alcalines sont appelés alcaliphiles. Les acidophiles obligatoires, tels que certaines espèces de Thiobacilles, ont en fait besoin d’un pH bas pour leur croissance car leurs membranesdissolve et les cellules lysent à la neutralité. Plusieurs genres d’archées, y comprissulfolobuset Thermoplasma, sont des acidophiles obligatoires. Parmi les eucaryotes, de nombreuxles champignons sont des acidophiles, mais le champion de la croissance à faible pH est le cyanidium eucaryotiquealga qui peut croître à un pH de 0.
Dans la construction et l’utilisation des milieux de culture, il faut toujours tenir compte du pH optimal pour la croissance d’un organisme désiré et incorporer des tampons afin de maintenir le pH du milieu dans le milieu changeant des déchets bactériens qui s’accumulent pendant la croissance. De nombreuses bactéries pathogènes exposent une plage de pH relativement étroite au-dessus de laquelle elles se développeront. La plupart des milieux de diagnostic pour la croissance et l’identification des agents pathogènes humainsavoir un pH proche de 7.
Figure 4. Taux de croissance vs phpour trois classes environnementales de procaryotes. Most free-livingbacteriagrow over a pH range of about three units. Note the symmetry of thecurvesbelow and above the optimum pH for growth.
Table 8. Minimum, maximumandoptimum pH for growth of certain procaryotes.
| Organism | Minimum pH | Optimum pH | Maximum pH |
| Thiobacillus thiooxidans | 0.5 | 2.0-2.8 | 4.0-6.0 |
| Sulfolobus acidocaldarius | 1.0 | 2.0-3.0 | 5.0 |
| Bacillus acidocaldarius | 2.0 | 4.0 | 6.0 |
| Zymomonas lindneri | 3.5 | 5.5-6.0 | 7.5 |
| Lactobacillus acidophilus | 4.0-4.6 | 5.8-6.6 | 6.8 |
| Staphylococcus aureus | 4.2 | 7.0-7.5 | 9.3 |
| Escherichia coli | 4.4 | 6.0-7.0 | 9.0 |
| Clostridium sporogenes | 5.0-5.8 | 6.0-7.6 | 8.5-9.0 |
| Erwinia caratovora | 5.6 | 7.1 | 9.3 |
| Pseudomonas aeruginosa | 5.6 | 6.6-7.0 | 8.0 |
| Thiobacillus novellus | 5.7 | 7.0 | 9.0 |
| Streptococcus pneumoniae | 6.5 | 7.8 | 8.3 |
| Nitrobacter sp | 6.6 | 7.6-8.6 | 10.0 |
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