Plante à fleurs

Histoire de la classificationEdit

À partir de 1736, une illustration de la classification linnéenne

Le terme botanique  » Angiosperme », du grec ancien angγγεοον, angeíon (bouteille, récipient) et σπέρμα, sperma (graine), a été inventé sous la forme Angiospermae par Paul Hermann en 1690, comme nom de l’une de ses principales divisions du règne végétal. Cela comprenait des plantes à fleurs possédant des graines enfermées dans des capsules, distinguées de ses Gymnospermae, ou des plantes à fleurs à fruits achéniaux ou schizo-carpiques, le fruit entier ou chacun de ses morceaux étant ici considéré comme une graine et nu. Le terme et son antonyme ont été maintenus par Carl Linné avec le même sens, mais avec une application restreinte, dans les noms des ordres de sa classe Didynamie. Son utilisation avec n’importe quelle approche de sa portée moderne n’est devenue possible qu’après 1827, lorsque Robert Brown a établi l’existence d’ovules vraiment nus chez les Cycadées et les Conifères, et leur a appliqué le nom de Gymnospermes. À partir de ce moment-là, tant que ces Gymnospermes étaient, comme d’habitude, considérés comme des plantes à fleurs dicotylédones, le terme Angiosperme a été utilisé antithétiquement par les auteurs botaniques, avec une portée variable, comme nom de groupe pour d’autres plantes dicotylédones.

Un auxanomètre, un appareil pour mesurer l’augmentation ou le taux de croissance des plantes

En 1851, Hofmeister a découvert les changements se produisant dans le sac embryonnaire des plantes à fleurs et a déterminé les relations correctes de ceux-ci à la Cryptogamie. Cela a fixé la position des Gymnospermes en tant que classe distincte des Dicotylédones, et le terme Angiosperme a ensuite progressivement été accepté comme désignation appropriée pour l’ensemble des plantes à fleurs autres que les Gymnospermes, y compris les classes de Dicotylédones et de Monocotylédones. C’est le sens dans lequel le terme est utilisé aujourd’hui.

Dans la plupart des taxonomies, les plantes à fleurs sont traitées comme un groupe cohérent. Le nom descriptif le plus populaire a été Angiospermae (Angiospermes), avec Anthophyta (« plantes à fleurs ») un deuxième choix. Ces noms ne sont liés à aucun grade. Le système de Wettstein et le système d’Engler utilisent le nom d’Angiospermae, au rang de subdivision attribué. Le système Reveal traitait les plantes à fleurs comme une subdivision de Magnoliophytina, mais la divisa plus tard en Magnoliopsida, Liliopsida et Rosopsida. Le système Takhtajan et le système Cronquist traitent ce groupe au rang de division, conduisant au nom Magnoliophyta (du nom de famille Magnoliaceae). Le système de Dahlgren et le système de Thorne (1992) traitent ce groupe au rang de classe, ce qui conduit au nom de Magnoliopsida. Le système APG de 1998, et les révisions ultérieures de 2003 et 2009, traitent les plantes à fleurs comme un clade appelé angiospermes sans nom botanique formel. Une classification formelle a été publiée parallèlement à la révision de 2009 dans laquelle les plantes à fleurs forment la sous-classe des Magnoliidae.

La classification interne de ce groupe a fait l’objet d’une révision considérable. Le système de Cronquist, proposé par Arthur Cronquist en 1968 et publié dans sa forme complète en 1981, est encore largement utilisé mais on ne pense plus qu’il reflète fidèlement la phylogénie. Un consensus sur la façon dont les plantes à fleurs devraient être disposées a récemment commencé à émerger grâce aux travaux du Groupe de phylogénie des Angiospermes (APG), qui a publié une reclassification influente des angiospermes en 1998. Des mises à jour intégrant des recherches plus récentes ont été publiées sous le nom de système APG II en 2003, de système APG III en 2009 et de système APG IV en 2016.

Traditionnellement, les plantes à fleurs sont divisées en deux groupes,

• Dicotylédones ou Magnoliopsida
• Monocotylédones ou Liliopsida

qui dans le système de Cronquist sont appelées Magnoliopsida (au rang de classe, formé à partir du nom de famille Magnoliaceae) et Liliopsida (au rang de classe, formé à partir du nom de famille Liliaceae). D’autres noms descriptifs autorisés par l’article 16 du RCIB comprennent les Dicotylédones ou Dicotylédones, et les Monocotylédones ou Monocotylédones, qui ont une longue histoire d’utilisation. En anglais, un membre de l’un ou l’autre groupe peut être appelé dicotylédone (dicotylédones au pluriel) et monocotylédone (monocotylédones au pluriel), ou abrégé, comme dicot (dicotylédones au pluriel) et monocot (monocotylédones au pluriel). Ces noms dérivent de l’observation que les dicotylédones ont le plus souvent deux cotylédons, ou feuilles embryonnaires, à l’intérieur de chaque graine. Les monocots n’en ont généralement qu’un, mais la règle n’est pas absolue de toute façon. D’un point de vue diagnostique large, le nombre de cotylédons n’est ni un caractère particulièrement pratique, ni un caractère fiable.

Des études récentes, comme par l’APG, montrent que les monocotylédones forment un groupe monophylétique (clade) mais que les dicotylédones ne le font pas (elles sont paraphylétiques). Néanmoins, la majorité des espèces de dicotylédones forment un groupe monophylétique, appelé les eudicots ou tricolpates. Parmi les espèces de dicotylédones restantes, la plupart appartiennent à un troisième clade majeur connu sous le nom de magnoliidés, contenant environ 9 000 espèces. Le reste comprend un groupe paraphylétique de taxons à ramification précoce connus collectivement sous le nom d’angiospermes basaux, ainsi que les familles Ceratophyllaceae et Chloranthaceae.

Classification modernedit

Plantules monocotylédones (à gauche) et dicotylédones

Il existe huit groupes d’angiospermes vivants :

• Angiospermes basaux (ANA : Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales)
  • Amborella, une seule espèce d’arbuste de Nouvelle-Calédonie ;
  • Nymphaeales, environ 80 espèces, nénuphars et Hydatellacées;
  • Austrobaileyales, environ 100 espèces de plantes ligneuses de diverses parties du monde
• Angiospermes à noyau (Mesangiospermae)
  • Chloranthales, 77 espèces connues de plantes aromatiques à feuilles dentées;
  • Magnoliidés, environ 9 000 espèces, caractérisées par des fleurs trimères, du pollen à un pore et des feuilles généralement veinées de branches – par exemple des magnolias, du laurier , et poivre noir;
  • Monocots, environ 70 000 espèces, caractérisées par des fleurs trimères, un seul cotylédon, du pollen à un pore et des feuilles généralement veinées parallèles – par exemple des graminées, des orchidées et des palmiers;
  • Ceratophyllum, environ 6 espèces de plantes aquatiques, peut—être les plus familières en tant que plantes d’aquarium;
  • Eudicots, environ 175 000 espèces, caractérisées par des fleurs à 4 ou 5 mères, du pollen à trois pores, et généralement ramifiées – feuilles veinées – par exemple tournesols, pétunia, renoncule, pommes et chênes.

La relation exacte entre ces huit groupes n’est pas encore claire, bien qu’il soit convenu que les trois premiers groupes à diverger des angiospermes ancestraux étaient les Amborellales, les Nymphaeales et les Austrobaileyales. Le terme angiospermes basaux fait référence à ces trois groupes. Parmi les cinq groupes restants (angiospermes centraux), la relation entre les trois groupes les plus larges (magnoliides, monocots et eudicots) reste incertaine. Zeng et ses collègues (Fig. 1) décrivez quatre schémas concurrents. Parmi ceux-ci, les eudicots et les monocots sont les plus grands et les plus diversifiés, avec environ 75% et 20% des espèces d’angiospermes, respectivement. Certaines analyses font des magnoliides les premiers à diverger, d’autres des monocotylédones. Ceratophyllum semble se regrouper avec les eudicots plutôt qu’avec les monocots. La révision du groupe de phylogénie des Angiospermes de 2016 (APG IV) a conservé la relation globale d’ordre supérieur décrite dans APG III.

Evolutionary historyEdit

Paléozoïquedit

Les spores fossilisées suggèrent que les plantes terrestres (embryophytes) existent depuis au moins 475 millions d’années. Les premières plantes terrestres se reproduisaient sexuellement avec des spermatozoïdes nageurs flagellés, comme les algues vertes à partir desquelles elles ont évolué. Une adaptation à la terrestrialisation a été le développement de méiosporanges dressés pour la dispersion par les spores vers de nouveaux habitats. Cette caractéristique fait défaut chez les descendants de leurs plus proches parents d’algues, les algues vertes charophycéennes. Une adaptation terrestre ultérieure a eu lieu avec la rétention du stade sexuel avasculaire délicat, le gamétophyte, dans les tissus du sporophyte vasculaire. Cela s’est produit par la germination des spores dans les sporanges plutôt que par la libération de spores, comme dans les plantes non à graines. Un exemple actuel de la façon dont cela aurait pu se produire peut être vu dans la germination précoce des spores chez Selaginella, la mousse à épis. Le résultat pour les ancêtres des angiospermes était de les enfermer dans un étui, la graine.

L’apparition apparemment soudaine dans les archives fossiles de fleurs presque modernes, et dans une grande diversité, a initialement posé un tel problème à la théorie de l’évolution progressive que Charles Darwin l’a appelée un « mystère abominable ». Cependant, les archives fossiles ont considérablement augmenté depuis l’époque de Darwin, et des fossiles d’angiospermes récemment découverts tels qu’Archaefructus, ainsi que d’autres découvertes de gymnospermes fossiles, suggèrent comment les caractéristiques des angiospermes ont pu être acquises en une série d’étapes. Plusieurs groupes de gymnospermes éteints, en particulier les fougères à graines, ont été proposés comme ancêtres des plantes à fleurs, mais il n’y a aucune preuve fossile continue montrant comment les fleurs ont évolué, et les botanistes le considèrent toujours comme un mystère. Certains fossiles plus anciens, tels que le Sanmiguelia lewisi du Trias supérieur, ont été suggérés.

Les premières plantes porteuses de graines, comme le ginkgo, et les conifères (comme les pins et les sapins), ne produisaient pas de fleurs. Les grains de pollen (gamétophytes mâles) du Ginkgo et des cycades produisent une paire de spermatozoïdes mobiles flagellés qui « nagent » dans le tube pollinique en développement jusqu’à la femelle et ses œufs.

L’oléanane, un métabolite secondaire produit par de nombreuses plantes à fleurs, a été trouvé dans des dépôts permiens de cet âge avec des fossiles de gigantoptérides. Les gigantoptérides sont un groupe de plantes à graines éteintes qui partagent de nombreux traits morphologiques avec les plantes à fleurs, bien qu’elles ne soient pas connues pour avoir été elles-mêmes des plantes à fleurs.

Triassic and JurassicEdit

Fluffy flowers of Tetradenia riparia (misty plume bush)

Flowers of Malus sylvestris (crab apple)

Flowers and leaves of Senecio angulatus (creeping groundsel)

Two bees on the composite capitule du chardon rampant, Cirsium arvense

Sur la base des preuves actuelles, certains suggèrent que les ancêtres des angiospermes ont divergé d’un groupe inconnu de gymnospermes au Trias (il y a 245 à 202 millions d’années). Le pollen fossile de type angiosperme du Trias moyen (247,2–242,0 Ma) suggère une date plus ancienne pour leur origine. Une relation étroite entre les angiospermes et les gnétophytes, proposée sur la base de preuves morphologiques, a plus récemment été contestée sur la base de preuves moléculaires qui suggèrent que les gnétophytes sont plutôt plus étroitement apparentés à d’autres gymnospermes.

L’espèce végétale fossile Nanjinganthus dendrostyla de la Chine du Jurassique inférieur semble partager de nombreuses caractéristiques exclusivement angiospermes, comme un réceptacle épaissi avec des ovules, et pourrait donc représenter un groupe-couronne ou un groupe-tige angiosperme. Cependant, ceux-ci ont été contestés par d’autres chercheurs, qui soutiennent que les structures sont des cônes de conifères décomposés mal interprétés.

L’évolution des plantes à graines et des angiospermes ultérieurs semble être le résultat de deux cycles distincts d’événements de duplication du génome entier. Ceux-ci se sont produits il y a 319 millions d’années et il y a 192 millions d’années. Un autre événement possible de duplication du génome entier il y a 160 millions d’années a peut-être créé la lignée ancestrale qui a conduit à toutes les plantes à fleurs modernes. Cet événement a été étudié en séquençant le génome d’une ancienne plante à fleurs, Amborella trichopoda, et aborde directement le « mystère abominable » de Darwin.

Une étude a suggéré que la plante du Jurassique inférieur-moyen Schmeissneria, traditionnellement considérée comme un type de ginkgo, pourrait être l’angiosperme le plus ancien connu, ou du moins un parent proche.

CrétaceousEdit

Alors que la terre était auparavant dominée par les fougères et les conifères, les angiospermes sont apparus et se sont rapidement propagés au Crétacé. Ils représentent maintenant environ 90% de toutes les espèces végétales, y compris la plupart des cultures vivrières.Il a été proposé que la montée rapide des angiospermes à la dominance était facilitée par une réduction de la taille de leur génome. Au Crétacé inférieur, seuls les angiospermes ont subi une réduction rapide du génome, tandis que la taille du génome des fougères et des gymnospermes est restée inchangée. Des génomes plus petits — et des noyaux plus petits – permettent des taux de division cellulaire plus rapides et des cellules plus petites. Ainsi, les espèces avec des génomes plus petits peuvent emballer plus de cellules plus petites — en particulier des veines et des stomates – dans un volume de feuille donné. La réduction de la taille du génome a donc facilité des taux plus élevés d’échange de gaz foliaires (transpiration et photosynthèse) et des taux de croissance plus rapides. Cela aurait contrecarré certains des effets physiologiques négatifs de la duplication du génome, facilité l’absorption accrue de dioxyde de carbone malgré la baisse simultanée des concentrations de CO2 dans l’atmosphère et permis aux plantes à fleurs de concurrencer d’autres plantes terrestres.

Les plus anciens fossiles connus définitivement attribuables aux angiospermes sont des pollens monosulcés réticulés du Valanginien supérieur (Crétacé inférieur ou inférieur – il y a 140 à 133 millions d’années) d’Italie et d’Israël, probablement représentatifs du grade d’angiosperme basal.

Le plus ancien macrofossile connu identifié avec certitude comme un angiosperme, Archaefructus liaoningensis, est daté d’environ 125 millions d’années BP (période du Crétacé), tandis que le pollen considéré comme d’origine angiosperme ramène les archives fossiles à environ 130 millions d’années BP, Montsechia représentant la première fleur à cette époque.

En 2013, des fleurs enfermées dans de l’ambre ont été trouvées et datées de 100 millions d’années avant le présent. L’ambre avait gelé l’acte de reproduction sexuée en cours de réalisation. Des images microscopiques ont montré des tubes se développant à partir de pollen et pénétrant le stigmate de la fleur. Le pollen était collant, ce qui suggère qu’il était transporté par des insectes. En août 2017, les scientifiques ont présenté une description détaillée et une image de modèle 3D de ce à quoi ressemblait peut-être la première fleur, et ont présenté l’hypothèse selon laquelle elle pourrait avoir vécu il y a environ 140 millions d’années. Une analyse bayésienne de 52 taxons d’angiospermes suggère que le groupe couronne d’angiospermes a évolué entre 178 millions d’années et 198 millions d’années.

Des analyses ADN récentes basées sur la systématique moléculaire ont montré qu’Amborella trichopoda, présente sur l’île pacifique de Nouvelle-Calédonie, appartient à un groupe frère des autres plantes à fleurs, et des études morphologiques suggèrent qu’elle présente des caractéristiques qui pourraient avoir été caractéristiques des plantes à fleurs les plus anciennes. Les ordres Amborellales, Nymphaeales et Austrobaileyales ont divergé en tant que lignées distinctes du clade restant des angiospermes à un stade très précoce de l’évolution des plantes à fleurs.

Le grand rayonnement des angiospermes, lorsqu’une grande diversité d’angiospermes apparaît dans les archives fossiles, s’est produit au Crétacé moyen (il y a environ 100 millions d’années). Cependant, une étude de 2007 a estimé que la division des cinq plus récents des huit groupes principaux s’est produite il y a environ 140 millions d’années. (le genre Ceratophyllum, la famille des Chloranthaceae, les eudicots, les magnoliidés et les monocotylédones).

On suppose généralement que la fonction des fleurs, dès le départ, était d’impliquer les animaux mobiles dans leurs processus de reproduction. C’est-à-dire que le pollen peut être dispersé même si la fleur n’est pas de couleur vive ou de forme étrange d’une manière qui attire les animaux; cependant, en dépensant l’énergie nécessaire pour créer de tels traits, les angiospermes peuvent solliciter l’aide des animaux et, ainsi, se reproduire plus efficacement.

Island genetics fournit une explication proposée pour l’apparition soudaine et pleinement développée des plantes à fleurs. On pense que la génétique insulaire est une source courante de spéciation en général, en particulier lorsqu’il s’agit d’adaptations radicales qui semblent avoir nécessité des formes transitoires inférieures. Les plantes à fleurs peuvent avoir évolué dans un cadre isolé comme une île ou une chaîne d’îles, où les plantes qui les portent ont pu développer une relation hautement spécialisée avec un animal spécifique (une guêpe, par exemple). Une telle relation, avec une guêpe hypothétique transportant le pollen d’une plante à l’autre comme le font les guêpes figues aujourd’hui, pourrait entraîner le développement d’un haut degré de spécialisation à la fois de la ou des plantes et de leurs partenaires. Notez que l’exemple de guêpe n’est pas accessoire; les abeilles, qui, on le suppose, ont évolué spécifiquement en raison de relations végétales mutualistes, descendent des guêpes.

Les animaux participent également à la distribution des graines. Le fruit, qui est formé par l’élargissement des parties de la fleur, est souvent un outil de dispersion des graines qui attire les animaux à le manger ou à le perturber autrement, en dispersant incidemment les graines qu’il contient (voir frugivoire). Bien que beaucoup de ces relations mutualistes restent trop fragiles pour survivre à la compétition et se propager largement, la floraison s’est avérée être un moyen de reproduction exceptionnellement efficace, se propageant (quelle que soit son origine) pour devenir la forme dominante de la vie végétale terrestre.

L’ontogénie des fleurs utilise une combinaison de gènes normalement responsables de la formation de nouvelles pousses. Les fleurs les plus primitives avaient probablement un nombre variable de parties florales, souvent séparées (mais en contact) les unes des autres. Les fleurs avaient tendance à pousser en spirale, à être bisexuelles (chez les plantes, cela signifie à la fois des parties mâles et femelles sur la même fleur) et à être dominées par l’ovaire (partie femelle). Au fur et à mesure que les fleurs évoluaient, certaines variations développaient des parties fusionnées, avec un nombre et un design beaucoup plus spécifiques, et avec des sexes spécifiques par fleur ou plante ou au moins « ovaire inférieur ». L’évolution des fleurs se poursuit jusqu’à nos jours; les fleurs modernes ont été si profondément influencées par les humains que certaines d’entre elles ne peuvent pas être pollinisées dans la nature. De nombreuses espèces de fleurs domestiquées modernes étaient autrefois de simples mauvaises herbes, qui ne poussaient que lorsque le sol était perturbé. Certains d’entre eux avaient tendance à pousser avec des cultures humaines, ayant peut-être déjà des relations symbiotiques avec des plantes compagnes, et les plus jolies ne se faisaient pas cueillir à cause de leur beauté, développant une dépendance et une adaptation particulière à l’affection humaine.

Quelques paléontologues ont également proposé que les plantes à fleurs, ou angiospermes, pourraient avoir évolué en raison d’interactions avec les dinosaures. L’un des plus fervents partisans de l’idée est Robert T. Bakker. Il propose que les dinosaures herbivores, avec leurs habitudes alimentaires, ont exercé une pression sélective sur les plantes, pour lesquelles les adaptations ont réussi à dissuader ou à faire face à la prédation par les herbivores.

À la fin du Crétacé, les angiospermes semblent avoir dominé des environnements autrefois occupés par des fougères et des cycadophytes, mais de grands arbres formant la canopée ont remplacé les conifères comme arbres dominants seulement vers la fin du Crétacé il y a 66 millions d’années ou même plus tard, au début du Paléogène. Le rayonnement des angiospermes herbacés s’est produit beaucoup plus tard. Pourtant, de nombreuses plantes fossiles reconnaissables comme appartenant à des familles modernes (notamment le hêtre, le chêne, l’érable et le magnolia) étaient déjà apparues à la fin du Crétacé. Les plantes à fleurs sont apparues en Australie il y a environ 126 millions d’années. Cela a également poussé l’âge des anciens vertébrés australiens, dans ce qui était alors un continent polaire sud, à 126-110 millions d’années.