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Principes de biologie

Si de l’oxygène est disponible, la respiration aérobie ira de l’avant. Dans les cellules eucaryotes, les molécules de pyruvate produites à la fin de la glycolyse sont transportées dans les mitochondries (Figure 1), qui sont les sites de la respiration cellulaire. Pour que le pyruvate, le produit de la glycolyse, entre dans la voie suivante, il doit subir plusieurs changements. La conversion est un processus en trois étapes.

Structure des mitochondries
Figure 1 Diagramme d’une mitochondrie humaine. Rappelons que les mitochondries ont deux membranes: une membrane interne et une membrane externe. Entre les deux membranes se trouve une région connue sous le nom d’espace intermembranaire. La matrice mitochondriale est située à l’intérieur de la membrane interne. Crédit photo PsChemp, Wikimedia.

Oxydation du pyruvate

Dans les cellules eucaryotes, les molécules de pyruvate produites à la fin de la glycolyse sont transportées dans la matrice mitochondriale (la région médiane des mitochondries) (Figure 1). Dans la matrice mitochondriale, le pyruvate sera transformé en un groupe acétyle à deux carbones en éliminant une molécule de dioxyde de carbone. Cela produit également du NADH. Le groupe acétyle est capté par un composé porteur appelé coenzyme A (CoA), qui est fabriqué à partir de vitamine B5. Le composé résultant est appelé acétylcoa (Figure 2). L’acétylcoa peut être utilisé de diverses manières par la cellule, mais sa fonction principale est de délivrer le groupe acétyle dérivé du pyruvate à la voie suivante du catabolisme du glucose.

oxydation du pyruvate
Figure 2 En entrant dans la matrice mitochondriale, un complexe multi-enzymatique convertit le pyruvate en acétylcoa. Dans le processus, du dioxyde de carbone est libéré et une molécule de NADH est formée.

Acétyle CoA en CO2

En présence d’oxygène, l’acétyle CoA délivre son groupe acétyle à une molécule à quatre carbones, l’oxaloacétate, pour former du citrate, une molécule à six carbones avec trois groupes carboxyles; cette voie récoltera le reste de l’énergie extractible de ce qui a commencé comme une molécule de glucose. Cette voie unique est appelée par différents noms: le cycle de l’acide citrique (pour le premier intermédiaire formé — l’acide citrique, ou citrate — lorsque l’acétate se joint à l’oxaloacétate), le cycle du TCA (puisque l’acide citrique ou le citrate et l’isocitrate sont des acides tricarboxyliques), et le cycle de Krebs, d’après Hans Krebs, qui a identifié pour la première fois les étapes de la voie dans les années 1930 dans les muscles du vol du pigeon.

Tout comme la conversion du pyruvate en acétyl-CoA, le cycle de l’acide citrique dans les cellules eucaryotes a également lieu dans la matrice des mitochondries (Figure 1). Contrairement à la glycolyse, le cycle de l’acide citrique est une boucle fermée: la dernière partie de la voie régénère le composé utilisé dans la première étape. Les huit étapes du cycle sont une série de réactions chimiques qui produisent ce qui suit à partir de chacune des deux molécules de pyruvate produites par molécule de glucose qui a été initialement mise en glycolyse (Figure 3):

  • 2 molécules de dioxyde de carbone
  • 1 molécule d’ATP (ou un équivalent)
  • 3 NADH et 1 FADH2, qui transportent l’énergie jusqu’à la dernière partie de la voie de respiration aérobie.

Une partie de cela est considérée comme une voie aérobie (nécessitant de l’oxygène) car le NADH et le FADH2 produits doivent transférer leurs électrons vers la voie suivante du système, qui utilisera de l’oxygène. Si l’oxygène n’est pas présent, ce transfert ne se produit pas. Le cycle de l’acide citrique ne se produit PAS dans la respiration anaérobie.

Deux atomes de carbone entrent dans le cycle de l’acide citrique à partir de chaque groupe acétyle. Deux molécules de dioxyde de carbone sont libérées à chaque tour du cycle; cependant, celles-ci ne contiennent pas les mêmes atomes de carbone apportés par le groupe acétyle sur ce tour de la voie. Les deux atomes d’acétyle-carbone seront finalement libérés à des tours ultérieurs du cycle; de cette façon, les six atomes de carbone de la molécule de glucose d’origine seront finalement libérés sous forme de dioxyde de carbone. Le dioxyde de carbone est un déchet dans la plupart des cellules animales et sera libéré à l’extérieur de l’organisme. Il faut deux tours du cycle pour traiter l’équivalent d’une molécule de glucose. Chaque tour du cycle forme trois molécules de NADH à haute énergie et une molécule de FADH2 à haute énergie. Ces porteurs de haute énergie se connecteront à la dernière partie de la respiration aérobie pour produire des molécules d’ATP. Un ATP (ou un équivalent) est également fabriqué dans chaque cycle. Plusieurs des composés intermédiaires du cycle de l’acide citrique peuvent être utilisés pour synthétiser des acides aminés non essentiels; par conséquent, le cycle est à la fois anabolique et catabolique.

cycle de l'acide citrique
Figure 3 Dans le cycle de l’acide citrique, le groupe acétyle de l’acétyle CoA est attaché à une molécule d’oxaloacétate à quatre carbones pour former une molécule de citrate à six carbones. Par une série d’étapes, le citrate est oxydé, libérant deux molécules de dioxyde de carbone pour chaque groupe acétyle introduit dans le cycle. Dans le processus, trois molécules de NAD + sont réduites en NADH, une molécule de FAD est réduite en FADH2 et un ATP ou GTP (selon le type de cellule) est produit (par phosphorylation au niveau du substrat). Le produit final du cycle de l’acide citrique étant également le premier réactif, le cycle se déroule en continu en présence de réactifs suffisants. (crédit: modification des travaux de « Yikrazuul » /Wikimedia Commons)

En présence d’oxygène, le pyruvate à 3 carbones est converti en un groupe acétyle à 2 carbones, qui est attaché à une molécule porteuse de coenzyme A. L’acétylcoa résultant peut entrer dans plusieurs voies, mais le plus souvent, le groupe acétyle est livré au cycle de l’acide citrique pour un catabolisme ultérieur (dégradation). Lors de la conversion du pyruvate en groupe acétyle, une molécule de dioxyde de carbone et deux électrons de haute énergie sont éliminés. Comme deux pyruvates ont été produits à partir de chaque molécule de glucose pendant la glycolyse, la production de deux molécules de dioxyde de carbone (qui sont libérées sous forme de déchets) représente deux des six carbones de la molécule de glucose d’origine. Les quatre autres carbones sont libérés sous forme de dioxyde de carbone pendant deux tours du cycle de l’acide citrique. Les électrons sont captés par le NAD +, et le NADH transporte les électrons vers une voie ultérieure pour la production d’ATP. À ce stade, la molécule de glucose qui est à l’origine entrée dans la respiration cellulaire a été complètement décomposée. L’énergie potentielle chimique stockée dans la molécule de glucose a été transférée à des porteurs d’électrons ou a été utilisée pour synthétiser quelques ATP.

Qu’est-ce qui a été produit (par molécule de glucose)?

  • Oxydation du pyruvate: 2 CO2, 2 NADH, 2 acetyl (2 carbon molecule)
  • Products of the citric acid cycle: 4 CO2, 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP

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