Invertebrate Anatomy OnLine
Daphnia magna ©
Water Flea
19jun2006
Copyright 2000 by
Richard Fox
Lander University
Preface
This is one of many exercises available from Invertebrate Anatomy OnLine , an Internet laboratory manual for courses in Invertebrate Zoology. Ulteriori esercizi sono accessibili cliccando sui link a sinistra. Sono inoltre disponibili un glossario e capitoli sulle forniture e sulle tecniche di laboratorio. La terminologia e la filogenesi utilizzate in questi esercizi corrispondono all’uso nel libro di testo di zoologia degli invertebrati di Ruppert, Fox e Barnes (2004). Le didascalie delle figure con trattino si riferiscono alle figure nel libro di testo. I callout che non sono sillabati si riferiscono a figure incorporate nell’esercizio. Il glossario include i termini di questo libro di testo e gli esercizi di laboratorio.
Sistematica
Arthropoda P
Arthropoda, di gran lunga il più grande e più diversificata animale taxon, include chelicerates, insetti, myriapods e crostacei, nonché di molti taxa estinti come Trilobitomorpha. Il corpo segmentato porta primitivamente un paio di appendici snodate su ogni segmento. L’epidermide secerne un esoscheletro cuticolare complesso che deve essere muta per consentire l’aumento delle dimensioni. Gli artropodi esistenti mostrano una specializzazione regionale nella struttura e nella funzione di segmenti e appendici, ma l’antenato probabilmente aveva appendici simili su tutti i segmenti. Il corpo è tipicamente diviso in una testa e tronco, di cui il tronco è spesso ulteriormente diviso in torace e addome.
L’intestino è costituito da foregut, midgut e hindgut e estende la lunghezza del corpo dalla bocca anteriore all’ano posteriore. Foregut e hindgut sono invaginazioni epidermiche, essendo derivati rispettivamente dallo stomodeum embrionale e dal proctodeum e sono rivestiti da cuticola, come lo sono tutte le superfici epidermiche degli artropodi. Il midgut è endodermico ed è responsabile della maggior parte della secrezione enzimatica, dell’idrolisi e dell’assorbimento.
Il celoma è ridotto a piccoli spazi associati alle gonadi e al rene. La cavità funzionale del corpo è un ampio emocoel diviso da un diaframma orizzontale in un seno pericardico dorsale e un seno periviscerale molto più grande. A volte c’è un piccolo seno perineurale ventrale che circonda il cordone nervoso ventrale.
Il sistema hemal include un cuore ostiato dorsale, contrattile, tubolare che pompa il sangue all’emocoele. Gli organi escretori variano con il taxon e includono tubuli malpighiani, nefridi saccati e nefrociti. Gli organi respiratori variano anche con il taxon e includono molti tipi di branchie, polmoni di libro e trachee.
Il sistema nervoso è costituito da un cervello dorsale anteriore di due o tre coppie di gangli, connettivi circumenterici e un cordone nervoso ventrale accoppiato con gangli segmentali e nervi periferici segmentali. Vari gradi di condensazione e cefalizzazione si trovano in diversi taxa.
Lo sviluppo è derivato con uova centrolecitali e scissione superficiale. C’è spesso una larva anche se lo sviluppo è diretto in molti. I giovani passano attraverso una serie di istars separati da muta fino a raggiungere la dimensione adulta e la condizione riproduttiva. In questo momento la muta e la crescita possono cessare o continuare, a seconda del taxon.
Mandibulata
Mandibulata è il sister taxon di Chelicerata e al contrario ha antenne sul primo segmento di testa, mandibole sul terzo, e mascelle sul quarto. Il cervello è un syncerebrum con tre paia di gangli piuttosto che i due di chelicerati. Il mandibolato ancestrale probabilmente aveva appendici biramous e un intestino a forma di J, bocca rivolta verso il retro, e un solco cibo ventrale. I due taxa mandibolari di livello più alto sono i Crustacea e i Tracheata.
Crustacea sP
Crustacea è il sister taxon di Tracheata ed è diverso nell’avere antenne sul secondo segmento di testa con conseguente totale di 2 coppie, che è unico. Le appendici dei crostacei originali erano biramous ma gli arti uniramous sono comuni in taxa derivati. I tagmata originali erano testa, ma questo è stato sostituito da testa, torace e addome o cefalotorace e addome in molti taxa. L’escrezione avviene attraverso una, a volte due, coppie di nefridi saccati e la respirazione è compiuta da un’ampia varietà di branchie, a volte dalla superficie corporea. Il nauplius è il primo stadio di schiusa e l’occhio naupliar è costituito da tre o quattro ocelli mediani.
Eucrustacea
Eucrustacea comprende tutti i crostacei recenti tranne i remipedi. Il taxon è caratterizzato da una tagmosi primaria costituita da calore, torace e addome, sebbene la condizione derivata del cefalotorace e dell’addome sia più comune. Otto è il numero massimo di segmenti toracici.
Thoracopoda
Nel toracopode ancestrale le appendici toraciche erano appendici turgore utilizzate per l’alimentazione in sospensione in combinazione con un solco alimentare ventrale. Tali appendici e alimentazione persistono in diversi taxa recenti, ma sono stati modificati in molti altri.
Phyllopodomorpha
Gli occhi composti sono pedinati primitivamente anche se gli occhi sessili derivati si verificano in molti taxa.
Phyllopoda
Phyllopoda è costituito da circa 800 specie in quattro taxa superiori; il “grande phyllopodans” costituito da Notostraca, Laevicaudata, e Spinicaudata e Cladocera, che sono i “piccoli phyllopodans”. Le appendici del tronco sono fillopodi e un grande carapace racchiude gran parte o tutto il corpo. I grandi fillopodani abitano tipicamente abitudini relittuali in cui i pesci sono assenti, ma i cladocerani non mostrano tali restrizioni. I tagmata sono una testa, un torace e un addome ridotto. L’addome manca di appendici ma ha una furca caudale posteriore sul telson. Un solco alimentare ventrale è solitamente presente e impiegato nell’alimentazione. Un cosiddetto organo dorsale è presente sulla linea mediana dorsale della testa posteriore.
Cladocera O
Le 11 famiglie di Cladocera contengono circa 800 specie di crostacei planctonici e bentonici per lo più d’acqua dolce. I cladocerani, o pulci d’acqua, sono piccoli crostacei acquatici (0,2-6 mm). La maggior parte abita acque dolci tranquille. Insieme ai rotiferi e ai copepodi rappresentano la maggior parte dello zooplancton d’acqua dolce.
Il carapace nella maggior parte dei taxa è grande e bivalve quindi racchiude tutto il corpo tranne la testa. I due occhi composti sono fusi sulla linea mediana. Un occhio naupliar è presente attraverso la vita. Il corpo è compresso lateralmente. Le seconde antenne allargate sono organi locomotori (nuoto), ma le prime antenne sono vestigiali nelle femmine e non molto più grandi nei maschi. Il torace è corto con solo quattro a sei segmenti e l’addome manca appendici.
La maggior parte sono alimentatori a sospensione che consumano fitoplancton che filtrano dall’acqua utilizzando la seta delle appendici toraciche. Alcuni sono carnivori che predano altri cladocerani.
I cladocerani sono partenogenetici e per la maggior parte dell’anno le popolazioni sono costituite interamente da femmine che si riproducono asessualmente. I maschi sono visti raramente. Il carapace racchiude una sacca di covata in cui vengono trattenuti gli embrioni e si verifica uno sviluppo diretto. Con l’avvicinarsi dell’inverno (o talvolta dell’estate), i maschi appaiono e la riproduzione sessuale si verifica e porta alla produzione di uova resistenti e svernanti. Tali uova possono essere racchiuse in un ephippium simile a una finta che riposa nel sedimento sul fondo del lago o dello stagno fino a quando le uova riposanti si schiudono in femmine partenogenetiche.
Anomopoda sO
Gli anomopodi hanno un tronco corto e un grande carapace bivalve. La testa è espansa dorsalmente e lateralmente per formare uno scudo di testa. Lo sviluppo è diretto e le uova a riposo sono racchiuse in un ephippium.
Campioni di laboratorio
Uno studio dell’anatomia del cladocerano può essere basato su campioni vivi raccolti con i rimorchi di plancton in laghi o stagni locali o su colture economiche disponibili da Carolina Biological o Wards Natural Science. Daphnia magna è adatta a questo scopo. È una specie molto grande, come vanno i cladocerani, e una che è facilmente mantenuta in colture di laboratorio.
Anatomia esterna
Posizionare alcune Dafnie in un piatto di coltura di 8 cm di acqua di pondwater e osservare gli animali utilizzando il microscopio da dissezione. Si noti il caratteristico movimento di nuoto a scatti. L’aspetto irregolare di questo movimento è il risultato dell’esistenza di una sola coppia di appendici locomotorie, o remi. Cerca di osservare il movimento delle grandi seconde antenne, che sono le appendici di nuoto. L’osservazione può essere migliorata rimuovendo la maggior parte dell’acqua dal piatto in modo che gli animali siano immobilizzati nella pellicola superficiale contro il fondo del piatto.
Catturare un individuo con una pipetta di plastica di grandi dimensioni, prendendo atto dell’efficace azione evasiva di cui questi animali sono capaci. Preparare un montaggio bagnato di un singolo campione utilizzando un coprioggetti con piedini in cera. A causa dello spessore di questi animali richiedono piedi spessi per sostenere il coprioggetti. Posizionare il vetrino sul palco del microscopio composto ed esaminarlo con 40X e 100X secondo necessità. Non usare 400X a meno che non sia stato specificamente detto di farlo.
Tagmata
Il corpo di Daphnia è compresso lateralmente, una condizione che è esagerata dalla pressione del coprioggetto. Il corpo è diviso in una testa anteriore, un torace medio e un addome posteriore (Fig 1, 19-15A). Il torace e l’addome sono racchiusi nel carapace, ma la testa non è e si estende anteriormente davanti al carapace.
Head
La testa di cladoceran è piegata ventralmente e quella di Daphnia magna è arrotondata dolcemente. In molte specie l’estremità anteriore della testa è prodotta in un processo o spina dorsale della testa (Fig 19-15B), ma non è in D. magna. L’area ventrale della testa di Dafnia è estesa per formare un rostro appuntito (Fig 1). La testa è unita al resto del corpo dorsalmente ma è separata da esso ventralmente da una profonda fessura.
Le grandi antenne biramous seconde sono la caratteristica più evidente della testa e una sorge su ciascun lato vicino al centro della testa (Fig 1). La seconda antenna è costituita da un singolo articolo basale, il peduncolo, che è controllato da potenti muscoli. I muscoli sono visibili attraverso la parete del corpo trasparente. Due rami sorgono dall’estremità distale del peduncolo. In D. magna ci sono quattro articoli nel ramus superiore e il ramus inferiore ne ha tre.
I due rami portano grosse setole natatorie piumose. Guarda le setole con maggiore potenza e nota le file di piccole setole disposte pinnately sulle grandi setole. Il risultato è simile a piume, da cui l’aggettivo, plumose, come un pennacchio. Le antenne sono remi e le setole aumentano la superficie a contatto con l’acqua durante la corsa di potenza. Durante il colpo di recupero collassano e la loro superficie è ridotta.
La prima antenna femminile è molto piccola ma probabilmente la si può vedere solo posteriormente alla punta del rostro (Fig 1). È più grande nei maschi dove ha una funzione sensoriale, ma è molto improbabile che il tuo esemplare sia un maschio.
Le mandibole sono ben sviluppate, anche se non facilmente evidenti in tutto. Ciascuno è un lungo ovale con denti sclerotizzati all’estremità distale (Fig 1, 19-15A). I denti delle mandibole destra e sinistra si trovano su entrambi i lati della bocca all’estremità posteriore della testa.
Le prime mascelle sono molto piccole e le seconde mascelle sono assenti.
Gli occhi composti laterali accoppiati dell’antenato (e dell’embrione) sono fusi sulla linea mediana degli adulti per formare un singolo occhio composto mediano all’interno della testa. È dotato di muscoli oculari e probabilmente lo vedrai muoversi. I muscoli si estendono posteriormente dall’occhio. Puoi anche vedere il gruppo di piccole lenti attorno alla periferia del pigmento nero all’interno dell’occhio.
Molti cladocerani, tra cui D. magna e D. pulex, hanno un singolo, piccolo, mediano, occhio naupliar, o ocello, posteriore e ventrale all’occhio composto molto più grande. È incorporato nel bordo del cervello, che può essere visibile con un’attenta regolazione della luce e messa a fuoco (Fig 1).
Figura 1 Una Dafnia femminile. Ridisegnato da Freeman& Bracegirdle (1971). Clad99L.gif
La bocca si trova sulla testa ventrale e punta posteriormente ma probabilmente non la vedrai. Si trova tra le due mandibole.
In alcune specie una tacca poco profonda, il seno cervicale, sulla linea mediana dorsale separa la testa dal torace. Daphnia non ha un seno cervicale. Alcune specie hanno un organo dorsale nel tegumento della linea mediana immediatamente posteriore al seno cervicale, ma la Dafnia no.
Carapace
Il carapace è un’enorme doppia piega della parete del corpo che si estende posteriormente e lateralmente dal segmento della testa più posteriore. È stato paragonato a un mantello attaccato solo alla parte posteriore del collo. Nella maggior parte dei cladocerani (anomopodi e ctenopodi) è un grande, sottile, foglio flessibile piegato lungo la linea mediana dorsale per formare due valvole, una su entrambi i lati dell’animale. È compresso lateralmente. Nei pochi cladocerani di onicopodi e aplopodi è ridotto a una sacca di covata relativamente piccola e non racchiude il tronco (Fig 19-16A,B). Il carapace è chiuso dorsalmente ma ventralmente e posteriormente le sue due valvole gape per consentire l’ingresso e l’uscita della corrente di alimentazione (Fig 19-15B).
Molti cladocerani, tra cui Daphnia magna, possiedono una spina apicale posteriore (= spina carapace) la cui funzione potrebbe essere quella di interferire con la predazione (Fig 1, 19-17B). Molte specie hanno anche una spina dorsale sulla testa, a volte molto grande. I cladocerani planctonici sono consumati dai pesci zooplanctivori e da altri invertebrati, in particolare le larve del moscerino fantasma, Chaoborus.
Il carapace è trasparente e solitamente incolore o giallastro. La maggior parte degli organi interni, così come le appendici toraciche sono visibili attraverso le sue pareti trasparenti.
Torace
Il torace è immediatamente posteriore alla testa e costituisce la maggior parte del resto del corpo. È interamente racchiuso nel carapace.
Il torace in Daphnia porta cinque paia di toracopodi biramosi e setosi (= appendici toraciche), le cui punte distali possono estendersi dall’apertura ventrale del carapace (Fig 1). Quattro di queste appendici generano la corrente di alimentazione. I loro movimenti attingono l’acqua dalla linea mediana ventrale attraverso un filtro setale e lateralmente negli spazi tra gli arti da cui esce lateralmente (Fig 19-12). Le particelle di cibo vengono fermate dal filtro setale e trattenute nella scanalatura ventrale del cibo in cui si muovono anteriormente da un’appendice all’altra fino a raggiungere la bocca orientata posteriormente.
> 1a. Posizionare una piccola quantità di vaselina al centro di un piatto di coltura asciutto. Cattura un cladoceran con una pipetta a foro grande e posizionalo accanto alla gelatina. Usa la tua pinza fine per spingere il cladoceran a testa in giù nella gelatina senza danneggiarlo. Non strizzarlo con la pinza. Sono assolutamente intolleranti di essere spremuti e li ucciderà. Potrebbe essere necessario provare questo con diversi animali prima di avere successo.
Dopo aver fissato un cladoceran nella gelatina, aggiungere con attenzione l’acqua del lago fino a quando l’animale è immerso. Osservare la creatura capovolta con 40X del microscopio da dissezione (Fig 19-15B). Prestare particolare attenzione al movimento delle appendici. Guarda le seconde antenne. Guarda attraverso l’apertura ventrale del carapace e osserva i toracopodi. Osserva i movimenti dell’addome. Metti una piccola goccia di sospensione carminio nell’acqua e osserva il flusso delle particelle nelle correnti di nuoto e alimentazione. <
Addome
Riprendere lo studio del vostro interomount. Posteriormente il torace si restringe fino a diventare l’addome (Fig 1). L’addome manca di appendici ma è flessibile, muscoloso e altamente mobile. Di solito è piegato bruscamente in avanti per infilarsi sotto il torace dove è completamente racchiuso nel carapace.
L’ano si apre sulla punta posteriore dell’addome. Un paio di artigli postaddominali si estende posteriormente dall’addome. L’addome e i suoi artigli sono usati per pulire le appendici toraciche e rimuovere i blocchi, come le alghe filamentose, all’apparato di alimentazione del filtro. Una coppia di lunghe setole addominali plumose si estende dal margine dorsale dell’addome.
Due lunghi processi addominali si estendono dorsalmente dal margine dorsale dell’addome. Funzionano come porte per chiudere la sacca della covata e prevenire il rilascio prematuro di uova o giovani cova. La femmina abbassa i processi addominali quando vuole sfrattare la sua covata dalla camera.
L’addome può essere raddrizzato per estendersi posteriormente dal carapace. L’animale sembra calciare quando lo fa e, se il tuo esemplare è vivo, lo vedrai senza dubbio farlo.
Sistema Hemal
Il sistema hemal è costituito da un cuore, hemocoel e sangue. L’emocoel è la cavità del corpo. Il cuore ovale corto è una caratteristica evidente della regione dorsale del torace anteriore (Fig 1, 19-15A). Il cuore è circondato dall’emocoel.
Il cuore ha una sola coppia di ostia ma questi potrebbero non essere evidenti. Non sono presenti vasi sanguigni. Le contrazioni del cuore forzano il sangue anteriormente nell’emocele della testa da cui scorre posteriormente nel torace attraverso tre canali emocelici. I due canali laterali servono ciascuno un lato del carapace mentre il canale mediano corre ventrale all’intestino e dà rami alle appendici toraciche. Il carapace è la principale superficie di scambio di gas. Il sangue ritorna al cuore da ciascuna di queste aree.
Apparato digerente
L’intestino a forma di C è facile da vedere, almeno per parte della sua lunghezza, che si estende dalla bocca, attraverso il torace dorsale, attraverso l’addome fino all’ano vicino all’estremità distale dell’addome (Fig 1, 19-15A). Le regioni dell’intestino piene di cibo sono facilmente visibili e sono suscettibili di essere verdi con fitoplancton o marroni con pellet di cladoceran essiccati. Le regioni vuote sono più difficili da vedere. Un paio di brevi diverticoli, digestivo ceca, derivano dall’intestino anteriore e si estendono in testa (Fig 1, 19-15A)
Sistema Riproduttivo
Le gonadi sono lunghi tubi o sacs derivati da celomatiche spazi estendendo la maggior parte della lunghezza del torace su entrambi i lati dell’intestino (Fig 1). I gonodotti si aprono all’esterno tramite gonopori posteriori all’ultimo paio di appendici toraciche. Nelle femmine l’ovaio si apre dorsalmente, attraverso un ovidotto, nella camera della covata. Nei maschi il dotto deferente porta ad un gonoporo ventrale sul postabdomen.
I cladocerani femminili hanno una grande sacca di covata piena d’acqua situata posteriormente sotto il carapace dorsale (Fig 1, 19-15A). Le uova vengono estruse qui dagli ovidotti e covate fino a completare lo sviluppo embrionale e diventare cladocerani giovanili. In questo momento vengono rilasciati e iniziano un’esistenza indipendente. Il sacchetto della covata del vostro esemplare può essere riempito con le uova,gli embrioni, o giovani. Cerca di determinare quali e guarda gli esemplari dei tuoi compagni di classe per vedere altre fasi della storia della vita.
Le femmine producono due tipi di uova. Le uova estive hanno poco tuorlo e si sviluppano partenogeneticamente, senza fecondazione. Le uova estive, generalmente numerose, vengono trasportate nella camera di covata almeno fino alla schiusa e in alcune specie fino a quando non sono sessualmente mature e hanno piccoli propri.
Le uova a riposo, d’altra parte, sono molto yolky e spesse sgusciate e vengono prodotte solo dopo la fecondazione. Vengono prodotte solo due uova a riposo, una da ciascuna ovaia. Queste uova vengono anche rilasciate nella camera della covata, ma vengono fecondate mentre le uova estive non lo erano. Le uova invernali, a differenza di quelle estive, non vengono covate piuttosto vengono rapidamente rilasciate dalla femmina, o racchiuse in un ephippium cuticolare protettivo, o nude, a seconda del taxon. L’ephippium viene rilasciato quando la femmina muta. Ephippia può affondare o galleggiare, a seconda delle specie. Le uova invernali si schiudono nella primavera successiva. Le uova invernali si schiudono sempre in femmine partenogenetiche, cioè femmine che si riproducono senza fecondazione. Alla fine, dopo una o più generazioni di femmine partenogenetiche e le loro uova estive, i maschi vengono prodotti e la fecondazione avviene per produrre una nuova generazione di uova a riposo.
> 1b. Se disponibile, guarda le diapositive integrali di Daphnia ephippia (Fig 19-17A). Le due uova in ciascuna dovrebbero essere visibili con un’illuminazione adeguata. <
Plancton d’acqua dolce
>1c. Una collezione di plancton fresco da un lago o stagno locale può essere disponibile in laboratorio. Se è così, prendere un piccolo piatto di esso al microscopio da dissezione ed esaminarlo. Vedi se riesci a distinguere tra alcune delle specie presenti. Utilizzare una pipetta di plastica grande foro per catturare individui di specie diverse e fare wetmounts di loro per l’esame con il microscopio composto. La collezione includerà anche copepod e una varietà di rotiferi. I rotiferi sono molto più piccoli dei cladocerani e dei copepodi e assomigliano superficialmente ai protozoi ciliati. Copepod nauplii sarà probabilmente presente anche (Fig 19-8). <
Dodson SI, Frey DG . 1991. Cladocera e altri Branchiopoda in Thorp, J. H. & A. P. Covich (eds). Ecologia e classificazione degli invertebrati d’acqua dolce nordamericani. Academic Press, San Diego.
Freeman WH, Bracegirdle B. 1971. Un atlante della struttura degli invertebrati. Hienemann Educational Books, Londra. 129 pag.
Pennak RW. 1989. Invertebrati d’acqua dolce degli Stati Uniti, 3 rd ed. Wiley, New York.
Ruppert EE, Fox RS, Barnes RB. 2004. Zoologia degli invertebrati, Un approccio evolutivo funzionale, 7 ° ed. La nostra azienda si occupa di 963 pag.
materiali di consumo
foro di Grandi dimensioni di plastica della pipetta Pasteur (tagliare la punta fuori di una norma di plastica della pipetta Pasteur)
6 cm piatto di cultura
acqua
kit di dissezione con cera d’api, centimetro regola
dissezione microscopi
microscopi composti
gelatina di petrolio
Daphnia cultura
Wholemount slide di ephippia
carmine sospensione