Blomstrende plante

klassifikasjonshistorie

fra 1736, en illustrasjon Av linnaean klassifisering

den botaniske termen «angiosperm», fra den gamle greske ἀγγεῖον, angeí (flaske, fartøy) og σπέρμα, sperma (frø), ble laget i form angiospermae av paul hermann i 1690, som navnet på en av hans primære divisjoner av planteriket. Dette inkluderte blomstrende planter som hadde frø innelukket i kapsler, adskilt fra Hans Gymnospermae, eller blomstrende planter med achenial eller schizo-karpisk frukt, hele frukten eller hver av dens stykker blir her betraktet som et frø og naken. Både begrepet og dets antonym ble opprettholdt Av Carl Linnaeus med samme forstand, men med begrenset søknad, i navnene på ordrene i Sin Klasse Didynamia. Dens bruk med enhver tilnærming til sitt moderne omfang ble mulig først etter 1827, da Robert Brown etablerte eksistensen av virkelig nakne ovler i Cycadeae og Coniferae, og brukte dem navnet Gymnosperms. Fra den tid og fremover, så lenge Disse Gymnosperms var, som vanlig, regnet som dikotyledonous blomstrende planter, begrepet Angiosperm ble brukt antitetisk av botaniske forfattere, med varierende omfang, som en gruppe-navn for andre dikotyledonous planter.

Et auxanometer, en enhet for måling av økning eller vekst i planter

I 1851 Oppdaget Hofmeister endringene som skjedde i embryo-sac av blomstrende planter, og bestemte de riktige forholdene til disse til cryptogamia. Dette fastsatte Posisjonen Til Gymnospermer som en klasse som var forskjellig Fra Dikotyledoner, og termen Angiosperm kom deretter gradvis til å bli akseptert som den passende betegnelsen for alle andre blomstrende planter enn Gymnospermer, inkludert klasser Av Dikotyledoner og Monokotyledoner. Dette er den forstand som begrepet brukes i dag.

i de fleste taksonomier behandles blomstrende planter som en sammenhengende gruppe. Det mest populære beskrivende navnet har vært Angiospermae (Angiosperms), Med Anthophyta («blomstrende planter») et annet valg. Disse navnene er ikke knyttet til noen rang. Wettstein-systemet og Engler-systemet bruker Navnet Angiospermae, på den tildelte rangen av underavdeling. Den Avslører systemet behandlet blomstrende planter Som underavdeling Magnoliophytina, men senere delt Det Til Magnoliopsida, Liliopsida, Og Rosopsida. Takhtajan-systemet og Cronquist-systemet behandler denne gruppen i rang av divisjon, noe som fører Til navnet Magnoliophyta (Fra familienavnet Magnoliaceae). Dahlgren-systemet Og Thorne-systemet (1992) behandler denne gruppen på rang av klasse, noe som fører Til Navnet Magnoliopsida. APG-systemet fra 1998, og de senere 2003 og 2009-revisjonene, behandler blomstrende planter som en klade kalt angiospermer uten et formelt botanisk navn. En formell klassifisering ble publisert sammen med 2009-revisjonen der blomstrende planter danner Underklassen Magnoliidae.

den interne klassifiseringen av denne gruppen har gjennomgått betydelig revisjon. Cronquist-systemet, foreslått Av Arthur Cronquist i 1968 og publisert i sin fulle form i 1981, er fortsatt mye brukt, men er ikke lenger antatt å gjenspeile fylogeni nøyaktig. En konsensus om hvordan blomstrende planter skal ordnes, har nylig begynt å dukke opp gjennom Arbeidet Til Angiosperm Phylogeny Group (APG), som publiserte en innflytelsesrik omklassifisering av angiospermene i 1998. Oppdateringer som inneholder nyere forskning ble publisert SOM APG II-systemet i 2003, APG III-systemet i 2009 og APG IV-systemet i 2016.

Tradisjonelt er blomstrende planter delt inn i to grupper,

• Dicotyledoneae Eller Magnoliopsida
• Monocotyledoneae eller Liliopsida

Som i Cronquist system kalles Magnoliopsida (på rang av klasse, dannet fra familienavnet Magnoliaceae) og Liliopsida (på rang av klasse, dannet fra familienavnet Liliaceae) og Liliopsida (på rang av klasse, dannet fra familienavnet Liliaceae)). Andre beskrivende navn tillatt Av ARTIKKEL 16 i ICBN inkluderer Dikotyledoner eller Dikotyledoneae, Og Monocotyledoner eller Monocotyledoneae, som har en lang historie med bruk. På engelsk kan et medlem av en gruppe kalles en dikotyledon (flertall dikotyledoner) og monocotyledon (flertall monocotyledoner), eller forkortet som dikot (flertall dikoter) og monocot (flertall monocots). Disse navnene stammer fra observasjonen at dikotene oftest har to cotyledoner, eller embryonale blader, innenfor hvert frø. Monocots har vanligvis bare en, men regelen er ikke absolutt uansett. Fra et bredt diagnostisk synspunkt er antall cotyledoner ikke en særlig praktisk eller pålitelig karakter.Nylige studier, som VED APG, viser at monokotene danner en monofyletisk gruppe (klade), men at dikotene ikke gjør det (de er parapyletiske). Likevel danner flertallet av dikotarter en monofyletisk gruppe, kalt eudikoter eller tricolpater. Av de gjenværende dikotartene tilhører de fleste en tredje større klade kjent som magnoliidene, som inneholder ca 9000 arter. Resten inkluderer en paraphyletic gruppering av tidlig forgrening taxa kjent kollektivt som basal angiosperms, pluss familiene Ceratophyllaceae og Chloranthaceae.

Moderne klassifiseringrediger

Monocot (venstre) og dicot frøplanter

det er åtte grupper av levende angiospermer:

• basal angiosperms (ana: amborella, nymphaeales, austrobaileyales)
  • amborella, en enkelt art av busk fra ny-caledonia;
  • nymphaeales, ca 80 arter, vannliljer og hydatellaceae;
  • Austrobaileyales, ca 100 arter av treaktige planter fra ulike deler av verden
• Kjerne angiosperms (Mesangiospermae)
  • Chloranthales, 77 kjente arter av aromatiske planter med tannede blader;
  • Magnoliids, ca 9000 arter, preget av trimerous blomster, pollen med en pore, og vanligvis forgrening-veined blader—for eksempel magnolias, laurbær og svart pepper;Monocots, ca 70.000 arter, preget av trimerous blomster, en enkelt cotyledon, pollen med en pore, og vanligvis parallelle veined blader-for eksempel gress, orkideer, og palmer;
  • Ceratophyllum, ca 6 arter av vannplanter, kanskje mest kjent som akvarium planter;
  • Eudicots, ca 175.000 arter, preget av 4—eller 5 – merous blomster, pollen med tre porer, og vanligvis forgrening-veined blader-for eksempel solsikker, Petunia, buttercup, epler og eik.det nøyaktige forholdet mellom disse åtte gruppene er ennå ikke klart, selv om det er enighet om at De tre første gruppene som divergerte fra forfedrenes angiosperm var Amborellales, Nymphaeales og Austrobaileyales. Begrepet basal angiospermer refererer til disse tre gruppene. Blant de resterende fem gruppene (kjerneangiospermer) er forholdet mellom de tre bredeste av disse gruppene (magnoliider, monokoter og eudikoter) uklart. Zeng og kolleger (Fig. 1) beskriv fire konkurrerende ordninger. Av disse er eudikoter og monokoter de største og mest varierte, med henholdsvis 75% og 20% av angiosperm-artene. Noen analyser gjør magnoliidene de første til å avvike, andre monocots. Ceratophyllum synes å gruppere med eudicots i stedet for med monocots. 2016 Angiosperm Phylogeny Group revision (APG IV) beholdt den generelle høyere ordensrelasjonen beskrevet i APG III.

    1. Fylogeni av blomstrende planter, fra APG III (2009).

    angiosperms Amborella Nymphaeales Austrobaileyales magnoliids Chloranthales monocots Ceratophyllum eudicots

    2. Example of alternative phylogeny (2010)

    angiosperms Amborella Nymphaeales Austrobaileyales monocots Chloranthales magnoliids Ceratophyllum eudicots

    3. APG IV (2016)

    angiosperms Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales magnoliids Chloranthales monocots Ceratophyllales eudicots basal angiosperms (ANA group) core angiosperms

    Detaljert Kladogram Av Angiosperm Fylogeni Gruppe (APG) IV klassifisering.

    Angiosperms Amborellales Melikyan, Bobrov & Zaytzeva 1999 Nymphaeales Salisbury ex von Berchtold & Presl 1820 Austrobaileyales Takhtajan ex Reveal 1992 Mesangiosperms Chloranthales Mart. 1835 Magnoliids Canellales Cronquist 1957 Piperales von Berchtold & Presl 1820 Magnoliales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Laurales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Monocots Acorales Link 1835 Alismatales Brown ex von Berchtold & Presl 1820 Petrosaviales Takhtajan 1997 Dioscoreales Brown 1835 Pandanales Brown ex von Berchtold & Presl 1820 Liliales Perleb 1826 Asparagales Link 1829 Commelinids Arecales Bromhead 1840 Poales Small 1903 Zingiberales Grisebach 1854 Commelinales de Mirbel ex von Berchtold & Presl 1820 Ceratophyllales Link 1829 Eudicots Ranunculales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Proteales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Trochodendrales Takhtajan ex Cronquist 1981 Buxales Takhtajan ex Reveal 1996 Core eudicots Gunnerales Takhtajan ex Reveal 1992 Dilleniales de Candolle ex von Berchtold & Presl 1820 Superrosids Saxifragales von Berchtold & Presl 1820 Rosids Vitales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Fabids Zygophyllales Link 1829 Celastrales Link 1829 Oxalidales von Berchtold & Presl 1820 Malpighiales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Fabales Bromhead 1838 Rosales von Berchtold & Presl 1820 Cucurbitales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Fagales Engler 1892 (eurosids I) Malvids Geraniales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Myrtales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Crossosomatales Takhtajan ex Reveal 1993 Picramniales Doweld 2001 Sapindales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Huerteales Doweld 2001 Malvales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Brassicales Bromhead 1838 (eurosids II) Superasterids Berberidopsidales Doweld 2001 Santalales Brown ex von Berchtold & Presl 1820 Caryophyllales Asterids Cornales Link 1829 Ericales von Berchtold & Presl 1820 Lamiids Icacinales Van Tieghem 1900 Metteniusales Takhtajan 1997 Garryales Mart. 1835 Gentianales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Solanales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Boraginales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Vahliales Doweld 2001 Lamiales Bromhead 1838 (euasterids I) Campanulids Aquifoliales Senft 1856 Escalloniales Mart. 1835 Asterales Link 1829 Bruniales Dumortier 1829 Apiales Nakai 1930 Paracryphiales Takhtajan ex Reveal 1992 Dipsacales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 (euasterids II)

    Evolutionary historyEdit

    Ytterligere informasjon: Evolusjonær historie av planter § Blomster

    PaleozoicEdit

    Fossile sporer tyder på at landplanter (embryofytter) har eksistert i minst 475 millioner år. Tidlige landplanter reproduseres seksuelt med flagellert, svømmende sæd, som de grønne alger som de utviklet seg fra. En tilpasning til terrestrialisering var utviklingen av oppreist meiosporangia for spredning av sporer til nye habitater. Denne funksjonen mangler i etterkommerne til deres nærmeste alge slektninger, Charophycean grønne alger. En senere terrestrisk tilpasning fant sted med oppbevaring av det delikate, avaskulære seksuelle scenen, gametofyten, i vevet i den vaskulære sporofyten. Dette skjedde ved spore spiring innen sporangia i stedet for spore utgivelse, som i ikke-seed planter. Et nåværende eksempel på hvordan dette kan ha skjedd, kan ses i den veslevoksne spore spiring I Selaginella, spike-mosen. Resultatet for forfedrene til angiospermer omsluttet dem i et tilfelle, frøet.den tilsynelatende plutselige fremkomsten i fossilene av nesten moderne blomster, og i stort mangfold, utgjorde i utgangspunktet et slikt problem for teorien om gradvis evolusjon at Charles Darwin kalte det et «avskyelig mysterium». Derimot, fossilene har betydelig vokst siden Den Tiden Av Darwin, og nylig oppdaget angiosperm fossiler Som Archaefructus, sammen med ytterligere funn av fossile gymnosperms, foreslå hvordan angiosperm egenskaper kan ha blitt ervervet i en rekke trinn. Flere grupper av utdødde gymnospermer, spesielt frøbregner, har blitt foreslått som forfedre til blomstrende planter, men det er ingen kontinuerlig fossil bevis som viser hvordan blomster utviklet seg, og botanikere ser det fortsatt som et mysterium. Noen eldre fossiler, slik som den øvre Trias Sanmiguelia lewisi, har blitt foreslått.

    de første frøbærende plantene, som ginkgo, og nåletrær (som furu og gran), produserte ikke blomster. Pollenkornene (mannlige gametofytter) Av Ginkgo og cycads produserer et par flagellerte, mobile sædceller som «svømmer» ned i det utviklende pollenrøret til kvinnen og eggene hennes.Oleanan, en sekundær metabolitt produsert av mange blomstrende planter, har blitt funnet I Permiske forekomster av den alderen sammen med fossiler av gigantopterider. Gigantopterider er en gruppe utdødde frøplanter som deler mange morfologiske egenskaper med blomstrende planter, selv om de ikke er kjent for å ha vært blomstrende planter selv.

    Triassic and JurassicEdit

    

    Fluffy flowers of Tetradenia riparia (misty plume bush)

    

    Flowers of Malus sylvestris (crab apple)

    

    Flowers and leaves of Senecio angulatus (creeping groundsel)

    

    Two bees on the composite blomsterhode av krypende tistel, Cirsium arvense

    basert På nåværende bevis, foreslår noen at forfedrene til angiospermene divergerte fra en ukjent gruppe gymnospermer i Triasperioden (245-202 millioner år siden). Fossil angiosperm-lignende pollen Fra Midtre Trias (247.2-242.0 Ma) antyder en eldre dato for opprinnelsen. Et nært forhold mellom angiospermer og gnetofytter, foreslått på grunnlag av morfologiske bevis, har mer nylig blitt omstridt på grunnlag av molekylære bevis som tyder gnetofytter er i stedet mer nært knyttet til andre gymnospermer.Fossile plantearter Nanjinganthus dendrostyla fra Tidlig Jura Kina synes å dele mange utelukkende angiosperm funksjoner, slik som en fortykket beholder med ovules, og dermed kan representere en krone-gruppe eller en stamme-gruppe angiosperm. Imidlertid har disse blitt bestridt av andre forskere, som hevder at strukturene er feilfortolket dekomponerte nålekegler.

    utviklingen av frøplanter og senere angiospermer ser ut til å være et resultat av to forskjellige runder med hele genom duplisering hendelser. Disse skjedde for 319 millioner år siden og 192 millioner år siden. En annen mulig helgenom duplisering hendelse på 160 millioner år siden kanskje skapt forfedrenes linje som førte til alle moderne blomstrende planter. Den hendelsen ble studert ved å sekvensere genomet til En gammel blomstrende plante, Amborella trichopoda, og adresserer Darwins «avskyelige mysterium»direkte.En studie har antydet at tidlig mellomjura plante Schmeissneria, tradisjonelt betraktet som en type ginkgo, kan være den tidligste kjente angiospermen, eller i det minste en nær slektning.

    Kretaceousedit

    mens jorden tidligere hadde vært dominert av bregner og nåletrær, oppstod angiospermer og spredte seg raskt under Krittet. De utgjør nå ca 90% av alle plantearter, inkludert de fleste matavlinger.Det har blitt foreslått at den raske økningen av angiospermer til dominans ble tilrettelagt av en reduksjon i deres genomstørrelse. I Løpet av Tidlig Kritt perioden, bare angiosperms gjennomgikk rask genom nedbemanning, mens genom størrelser av bregner og gymnosperms forble uendret. Mindre genomer—og mindre kjerner-gir raskere celledeling og mindre celler. Dermed kan arter med mindre genomer pakke flere, mindre celler-spesielt årer og stomata—inn i et gitt bladvolum. Genom downsizing derfor tilrettelagt høyere priser på blad gassutveksling (transpirasjon og fotosyntese) og raskere vekstrater. Dette ville ha motvirket noen av de negative fysiologiske effektene av genomduplikasjoner, tilrettelagt økt opptak av karbondioksid til tross for samtidige nedgang I atmosfæriske CO2-konsentrasjoner, og tillot blomstrende planter å utkonkurrere andre landplanter.de eldste kjente fossilene som definitivt kan tilskrives angiospermer, er retikulert monosulkat pollen fra sen Valanginsk ( Tidlig Eller Lavere Kritt – 140 til 133 millioner år siden) I Italia og Israel, sannsynligvis representativ for basal angiosperm-karakteren.Den tidligste kjente makrofossil trygt identifisert som en angiosperm, Archaefructus liaoningensis, er datert til ca 125 millioner ÅR BP (Kritt perioden), mens pollen anses å være av angiosperm opprinnelse tar fossilene tilbake til ca 130 millioner år BP, Med Montsechia representerer den tidligste blomst på den tiden.I 2013 ble blomster innkapslet i rav funnet og datert 100 millioner år før nåtid. Den gule hadde frosset loven av seksuell reproduksjon i ferd med å finne sted. Mikroskopiske bilder viste rør som vokser ut av pollen og penetrerer blomstens stigma. Pollen var klissete, noe som tyder på at den ble båret av insekter. I August 2017 presenterte forskere en detaljert beskrivelse OG 3D-modellbilde av hva den første blomsten muligens så ut, og presenterte hypotesen om at den kan ha levd for 140 millioner år siden. En Bayesiansk analyse av 52 angiosperm taxa antydet at kronegruppen angiospermer utviklet seg mellom 178 millioner år siden og 198 millioner år siden.Nylig DNA-analyse basert på molekylær systematikk viste At Amborella trichopoda, funnet på Stillehavsøya Ny-Caledonia, tilhører en søstergruppe av de andre blomstrende plantene, og morfologiske studier tyder på at Den har egenskaper som kan ha vært karakteristiske for de tidligste blomstrende plantene. Ordrene Amborellales, Nymphaeales, Og Austrobaileyales skilte seg som separate linjer fra den gjenværende angiosperm klade på et meget tidlig stadium i blomstrende plante evolusjon.den store angiosperm-strålingen, når et stort mangfold av angiospermer vises i fossilregistreringen, skjedde i Midten Av Krittet (ca. 100 millioner år siden). Men en studie i 2007 anslått at delingen av de fem siste av de åtte hovedgruppene skjedde rundt 140 millioner år siden. (slekten Ceratophyllum, familien Chloranthaceae, eudicots, magnoliids, og monocots).

    det antas generelt at funksjonen av blomster, fra starten, var å involvere mobile dyr i deres reproduksjonsprosesser. Det vil si at pollen kan spres selv om blomsten ikke er farget eller merkelig formet på en måte som tiltrekker seg dyr; men ved å bruke den energien som kreves for å skape slike egenskaper, kan angiospermer innhente hjelp fra dyr og dermed reprodusere mer effektivt.

    Island genetics gir en foreslått forklaring på den plutselige, fullt utviklet utseende av blomstrende planter. Island genetikk antas å være en vanlig kilde til artsdannelse generelt, spesielt når det gjelder radikale tilpasninger som synes å ha krevd dårligere overgangsformer. Blomstrende planter kan ha utviklet seg i en isolert setting som en øy eller øykjede, hvor plantene som bærer dem, var i stand til å utvikle et høyt spesialisert forhold til et bestemt dyr (for eksempel en veps). Et slikt forhold, med en hypotetisk veps som bærer pollen fra en plante til en annen mye slik fig veps gjør i dag, kan resultere i utvikling av en høy grad av spesialisering i både planten(e) og deres partnere. Merk at wasp-eksemplet ikke er tilfeldig; bier, som det er postulert, utviklet seg spesielt på grunn av mutualistiske planteforhold, stammer fra veps.

    Dyr er også involvert i fordelingen av frø. Frukt, som dannes ved utvidelse av blomst deler, er ofte et frø-spredning verktøy som tiltrekker dyr å spise eller på annen måte forstyrre det, forresten spredning frøene den inneholder (se frugivory). Selv om mange slike mutualistiske forhold forblir for skjøre til å overleve konkurranse og å spre seg mye, viste blomstring seg å være et uvanlig effektivt middel for reproduksjon, spredning (uansett opprinnelse) for å bli den dominerende formen for landplanteliv.blomst ontogeni bruker en kombinasjon av gener som normalt er ansvarlig for å danne nye skudd. De mest primitive blomstene hadde sannsynligvis et variabelt antall blomsterdeler, ofte atskilt fra (men i kontakt med) hverandre. Blomstene hadde en tendens til å vokse i et spiralmønster, for å være biseksuelle (i planter betyr dette både mannlige og kvinnelige deler på samme blomst), og å bli dominert av eggstokken (kvinnelige delen). Etter hvert som blomster utviklet seg, utviklet noen variasjoner deler smeltet sammen, med et mye mer spesifikt antall og design, og med enten bestemte kjønn per blomst eller plante eller i det minste «eggstokk-dårligere». Blomst evolusjon fortsetter til i dag; moderne blomster har blitt så dypt påvirket av mennesker at noen av dem ikke kan bestøves i naturen. Mange moderne tamme blomsterarter var tidligere enkle ugress, som bare spiret når bakken ble forstyrret. Noen av dem hadde en tendens til å vokse med menneskelige avlinger, kanskje allerede har symbiotisk følgesvenn plante relasjoner med dem, og den peneste ikke bli plukket på grunn av sin skjønnhet, utvikle en avhengighet og spesiell tilpasning til menneskelig hengivenhet.noen få paleontologer har også foreslått at blomstrende planter, eller angiospermer, kan ha utviklet seg på grunn av interaksjoner med dinosaurer. En av ideens sterkeste fortalere er Robert T. Bakker. Han foreslår at planteetende dinosaurer, med sine spisevaner, gitt en selektiv press på planter, som tilpasninger enten lyktes i å avskrekke eller takle predasjon av planteetere.ved Senkritt synes angiospermer å ha dominert miljøer tidligere okkupert av bregner og cycadophytes, men store baldakindannende trær erstattet bartrær som de dominerende trærne bare nær Slutten Av Kritt 66 millioner år siden eller enda senere, i begynnelsen Av Paleogen. Strålingen av urteaktig angiospermer skjedde mye senere. Likevel hadde mange fossile planter som var gjenkjennelige som tilhørende moderne familier (inkludert bøk, eik, lønn og magnolia) allerede dukket opp av Senkreten. Blomstrende planter dukket opp i Australia for 126 millioner år siden. Dette presset også alderen på gamle Australske vertebrater, i det som da var et sørpolart kontinent, til 126-110 millioner år gammel.