Av David W. E. Hone*1
Innledning:
Pterosaurs blir ofte feilaktig kalt flygende dinosaurer, men de er en distinkt, men relatert, avstamning. De er en utdødd gruppe av reptiler Fra Mesozoikum (251 millioner til 66 millioner år siden) og var de første virveldyr å utvikle drevet fly (Fig 1 og 2). Pterosaurs ble først beskrevet så tidlig som 1783 og anerkjent som flygende reptiler kort tid etterpå, og mer enn 150 arter er nå kjent. Fossile pterosaurer har blitt funnet rundt om i verden, med hvert kontinent som gir prøver.
voksne pterosaurer varierte i størrelse fra rundt 1 meter i vingespenn til mer enn 10 meter; de største artene var de største flygende dyrene gjennom tidene. De okkuperte himmelen for mye Av Den Mesozoiske perioden og hadde luften til seg selv til fuglene først dukket opp i midten til sen Juraperiode (176 millioner til 146 millioner år siden). Pterosaurs døde ut sammen med de ikke-aviære dinosaurene og mange andre grupper for 65 millioner år siden, i den store utryddelsen på slutten av Krittperioden.
fossilregistreringen for pterosaurer er dårlig sammenlignet med den For Mange Mesozoiske reptilgrupper, fordi deres bein var skjøre og så ikke lett bevart. Inntil de siste årene var det lite forskning dedikert til pterosaurer, og som et resultat er mange ting knyttet til deres biologi fortsatt enten omstridte eller dårlig forstått. Derimot, en fersk oppblomstring i interesse for denne gruppen og en flåte av nye funn hjelper paleontologene å få tak i denne viktige gruppen, eller clade.
Fylogeni:
opprinnelsen og forholdene til pterosaurene har lenge vært omstridte, selv om det er enighet om begge problemene. Ofte forvekslet med dinosaurer, er pterosaurer medlemmer av sin egen klade, men er nære slektninger til deres mer berømte fettere.
gjennom årene har paleontologer antydet at pterosaurer stammer fra ulike deler av reptilens evolusjonære tre. Svært tidlige forskere betraktet dem som forfedre til fugler eller til og med flaggermus, og i lang tid virket det som om de sannsynligvis var basale arkosaurer (kladen som inneholder dinosaurer, fugler, krokodilere og noen andre grupper). Mer nylig har bevis begynt å stable opp at de er en egen gruppe til dinosauromorphs (dinosaurer og deres nærmeste slektninger), men at de to gruppene utviklet seg fra en felles forfedre. De fleste forskere støtter nå denne stillingen. Dette gjør pterosaurer rimelig nære slektninger til fugler, men de er ikke fugl forfedre som er noen ganger feilaktig rapportert.
Pterosaurs er delt inn i to brede grupper. De basale pterosaurene kalles rhamphorhynchoids og er preget av en rekke funksjoner i skjelettet, inkludert: relativt små hoder med separat nesebor og antorbital fenestra( en åpning foran skallen mellom øyet og neseboret, også tilstede i dinosaurer); korte nakke og store kropper; et kort første bein i fjerde finger; et kort pteroidben (se nedenfor); en lang femte tå; og en lang hale. De mer avledede pterosaurene har blitt gruppert i pterodactyloider og hadde motsatt sett med tegn: et langt hode med et kombinert (og ofte veldig stort) nesebor og antorbital fenestra som danner en stor åpning i skallen; en lang nakke og kort kropp; lang fjerde finger og pteroid bein; en kort femte tå; Og en kort hale (Fig. 3). (Som en side kommer navnet pterodactyloid åpenbart fra Pterodactylus, slekten av en type pterosaur, selv om ingen av disse egentlig betyr det samme som begrepet pterodactyl, som ofte misbrukes i stedet for ‘pterosaur’).
rhamphorhynchoids og pterodactyloids forble egentlig ganske atskilt med et stort anatomisk gap mellom Dem, til oppdagelsen Av Darwinopterus i 2010. Dette dyret er Fra Midtre Jura I Kina og har en blanding av egenskaper: det store hodet, kombinert nasoantorbital fenestra og lang hals av pterodactyloid, men den lange halen, kort fjerde finger bein, lang femte tå og andre funksjoner ellers sett bare i basal former (Fig. 4). Darwinopterus (og flere nære slektninger som siden har blitt oppdaget) er et fantastisk eksempel på en overgangsfossil som delvis viser hvordan en gruppe dyr utviklet seg til en annen.
Anatomi:
Pterosaurer kan identifiseres umiddelbart av deres svært modifiserte armer. De tre første fingrene på hånden er små og vil bli brukt til å bevege seg rundt når de ikke er i flukt. Den femte fingeren på hånden er fraværende, men den fjerde er både robust og massivt langstrakt, og ville ha gitt hovedstøtten til vingemembranen. Mange av bein av pterosaurs var tynnvegget og hul som de av fugler og noen dinosaurer, noe som gjør skjelettet lys samlet.
Å løpe fra spissen av hver vingefinger til hver ankel var hovedfløyemembranen. Dette var ikke læraktig, som ofte er nevnt, men faktisk var en hud-lignende struktur med lag av stivende fibre, blodkar og et ark av muskel (Fig. 2). En mindre membran satt i skurken av albuen, støttet av en modifisert håndleddet bein kalt pteroid som var unik for pterosaurs. Til slutt spredte en membran mellomrommet mellom beina. I rhamphorhynchoids var dette et enkelt bredt ark og var forankret til den lange femte tåen på hver fot. I pterodactyloider ble den delt i to mindre deler, med hver halvdel som løp fra ankelen til bunnen av halen. Dette arrangementet frigjorde beina og tillot reptilene å gå lettere på bakken. I tillegg til alt dette flyapparatet hadde rhamphorhynchoids også en vane på slutten av deres lange haler.
Pterosaurs var også ‘furry’. Kroppene deres var dekket av tynne, hårlignende fibre kalt pycnofibres. Dette var verken ekte pels som hos pattedyr eller de enkle fjærene som ble sett i tidlige dinosaurer og babyfugler, men utviklet seg sannsynligvis uavhengig. Det kan ha vært knyttet til deres evne til å fly, og det er et sterkt forslag om at pterosaurer var homeothermic (‘varmblodig’).som det kan forventes av flygende dyr, hadde pterosaurene generelt ganske konservativ anatomi; det vil si at restriksjonene på kroppsform pålagt av fly betydde at deres generelle form var relativt lik mellom taxa. Over tid var det en generell trend for å øke størrelsen, med de tidligste pterosaurene som var ganske små og de senere var spesielt store. Tidlige former hadde mange — ofte store-tenner, mens de mest avledede former fra Senkrittperioden var tannløse. Den mest åpenbare avvik fra konservatisme var i bemerkelsesverdig rekke hodestøtter som mange medlemmer av gruppen sported. Disse hadde mange forskjellige størrelser og former og kunne være laget av bein, bløtvev eller en kombinasjon av begge (Fig. 5).
Livsstil:
Til tross for sporadiske rapporter er det for tiden ingen bevis for at noen pterosaurer var flygeløse. Pterosaurs var ikke klønete flappers eller seilfly som de har tidvis blitt portrettert, men var gode løpesedler. Det er sannsynlig at de fleste pterosaurer jaktet på vingen, og mange linjer synes å ha vært godt tilpasset å fange fisk: noen prøver har fisk bevart i magen. Imidlertid var andre linjer filtermatere, insektetere, skalldyrspesialister eller rovdyr som jaktet på land. Noen arter har blitt foreslått å ha matet mest på frukt eller frø.
Pterosaurs la tynne skallede egg, som sannsynligvis ble begravet i jord med vegetasjon for å holde dem fuktige. Flere fossile egg er kjent, inkludert noen bevart med intakte embryoer. Både embryoer og svært unge pterosaurer har bemerkelsesverdig godt dannede bein, og det virker sannsynlig at selv svært unge pterosaurer kunne fly.Rhamphorhynchoids er generelt antatt å ha hatt problemer med å gå på bakken: ingen fotspor har blitt funnet for dem, og de ville trolig ha sittende fast i trærne når de ikke flyr. Pterodactyloidene var bedre tilpasset livet på bakken, og mange spor er kjent for dem (Fig. 6).
i det minste bodde noen arter i store kolonier, og mange kan ha vært sosiale dyr. Hodestøttene var sannsynligvis en form for seksuell pryd eller signalstruktur.
Fossiler:
pterosaurprøver finnes i det Meste Av Mesozoikum. Deres fossiler er ganske blandet — de er generelt sjeldne og ofte kjent bare fra fragmenter, men områder med eksepsjonell bevaring kan produsere flotte prøver og noen arter er kjent fra et stort antall fossiler. Den berømte Pteranodon er kjent fra mer enn 1000 individer, selv om de fleste er fragmentariske og i dårlig stand. Rhamphorhynchus er kjent fra mer enn 100 prøver, hvorav de fleste er mer eller mindre komplette. Pterosaurs fra områder med eksepsjonell bevaring blir ofte bevart med myke vev, inkludert vingemembraner og hodestøtter, men beinene blir vanligvis knust flate.rhamphorhynchoids oppsto i sen Trias periode (rundt 200 millioner år siden) og går på slutten Av Juraperioden. Det er registreringer av noen i tidlig Kritt I Kina, men nyere studier tyder på at disse er et resultat av feil i fossil dating og prøvene er faktisk eldre. Mellomformer som Darwinopterus stammer fra midtre Jura; kort tid etterpå, i senjura, opptrer de første pterodaktyloider. Pterosaur fotavtrykk først vises i Slutten Av Jura sammen med opprinnelsen til pterodactyloides, og finnes i mange steder rundt om i verden.
Sammendrag:
Pterosaurs var en viktig komponent I Mesozoikum land og sjø økosystemer. Denne gruppen levde i mer enn 150 millioner år sammen med dinosaurene; de fylte mange økologiske nisjer og inkluderte de største flygende dyrene gjennom tidene(Fig. 7). Godt tilpasset for fly, disse var ikke klønete seilfly som de er ofte urettferdig portrettert, men var trolig like god som fugler på himmelen. På noen måter kan de til og med ha vært mer smidige. Pterosaur forskning og funn er for tiden blomstrende, og paleontologer får raskt en bedre forståelse av evolusjonen og biologien til disse fascinerende skapningene.
Forslag til videre lesing:
http://www.pterosaur.net oghttp://www.pterosaur-net.blogspot.com.
Unwin, D. M. 2005. Pterosaurene: Fra Dyp Tid. Pi Press (Engelsk). ISBN: 9780131463080.
Wellnhofer, S. 1991. Den Illustrerte Encyklopedi Av Pterosaurs. Salamander Bøker. ISBN: 9780517037010. – Nå ute av trykk og litt datert, men fortsatt tilgjengelig.
Witton, M. P. 2012. Pterosaurer. Princeton University Press.S. – Ikke publisert ennå.
1 Institutt For Geovitenskap, Universitetet I Bristol, Bristol, BR8 1RJ, STORBRITANNIA.
*denne artikkelen har blitt endret fra sin opprinnelige form. «Fossile pterosaurer har blitt funnet rundt om i verden, med hvert kontinent unntatt Antarktis (så langt) som gir prøver.»Dette har blitt korrigert til» Fossile pterosaurer har blitt funnet rundt om i verden, med hvert kontinent som gir prøver.”