Utviklingen av Marine Reptiler

Minst et dusin grupper av marine reptiler kan telles I Mesozoikum fossilene, som inneholder minst 250 slekter. Fire hovedgrupper Er Sauropterygia (Fig. 1b, c), Ichthyopterygia (Fig. 1e), Mosasauridae (Fig. 1a), Og Chelonioidea (havskilpadder; Fig. 1d), som alle har ca 30 slekter eller mer (Tabell 1). Fire andre grupper, Nemlig Thalattosauria (Fig. 1f), Thalattosuchia, og to grupper av skilpadder, var mellomstore, hver med omtrent ti slekter. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.

to av de fire hovedgruppene dukket opp i tidlig trias (rieppel 2000; McGowan and Motani 2002), mens de andre er først registrert Fra Tidlig (Chelonioidea) Og Sent (Mosasauridae) Kritt (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). Gruppene som dukket opp I Jura, nemlig Pleurosauridae (Fig. 1g), Thalattosuchia (Fig. 1h), og to grupper av skilpadder, var mindre vellykkede. Sauropterygians og ichthyopterygians overlevde lengst ved å vare i mer enn 150 millioner år hver. Havskilpadder er også vellykkede, etter å ha overlevd de siste 120 millioner årene. Moderat langvarige grupper, som mosasaurer, thalattosaurer og thalattosuchians, eksisterte i ca 30 til 60 millioner år hver. Den korteste gruppen inkluderte Hupehsuchia, som kun er kjent Fra Spathian (sen Olenekian, Nedre Trias), sannsynligvis ikke representerer mye mer enn noen få millioner år.En enkel plott av stratigrafiske områder Av Mesozoikum marine reptil grupper avslører et mønster (Fig. 2). Det vil si at nye grupper ser ut til å dukke opp etter at tidligere beboere i nisje ble utryddet. For Eksempel, Tidlig Jura så invasjonen av havet av thalattosuchians og pleurosaurs, og dette var en tid etter at de fleste av de kystnære marine reptiler Av Trias ble utryddet. De to gruppene ble utryddet I Tidlig Kritt, litt tid før mosasaurs og havskilpadder dukket opp. Det høyeste mangfoldet av marine reptiler ble oppnådd I Triasset.

Ulike grupper Av Mesozoikum marine reptil vedtatt ulike svømming stiler. Plesiosaurer og havskilpadder brukte sine lemmer til å fly under vann (Massare 1988), mens de andre gruppene brukte sin kroppsakse, spesielt halen, til fremdrift. Tidlige eosauropterygians som førte til plesiosaurer brukte sannsynligvis lemmer for fremdrift (Rieppel 2000), men det er mulig at halen også ble brukt sammen. Basert på analyse av tennene Deres (Massare 1987), varierte deres dietter sterkt. Noen Mesozoiske marine reptiler var sannsynligvis jakten rovdyr som spiste fisk, blæksprutte og andre reptiler, mens de andre spiste bentisk byttedyr ,som hardskallede hvirvelløse dyr (Massare 1987, 1988). Det er også mulig at myk-bodied virvelløse dyr, slik som polychaete ormer, ble spist av marine reptiler, men de er ikke kjent i magen regioner av marine reptiler fossiler sannsynligvis fordi de sjelden er bevart som fossiler. Det er ingen registrering av planteetende marine reptiler I Mesozoikum, i motsetning til i bevarte marine reptiler (dvs., marine iguana er en planteetende).

den reproduktive biologien Til Mesozoiske marine reptiler er delvis kjent. Fossile bevis for levende fødsel er tilstede i det minste for sauropterygians, ichthyopterygians og mosasaurs(F. eks. Brinkmann 1998; Caldwell and Palci 2007). Men hvor utbredt denne funksjonen var innenfor hver gruppe er ikke nødvendigvis godt kjent, som vil bli vurdert for hver gruppe. Levende fødsel er sannsynligvis en nyttig funksjon for marine reptiler, men ikke avgjørende for invaderende marine miljøer—tre av de fire levende marine reptilene legger egg på land, og det er ingen bevis som tyder på at de mest basale medlemmene i hver Mesozoisk marine reptilgruppe, inkludert sauropterygians og ichthyopterygians, fødte levende, bortsett fra mosasaurer. Levende fødsel er trolig enda mer nyttig for pelagiske marine reptiler. Imidlertid viser en moteksempel at det ikke er en nødvendig betingelse—havskildpadder invaderer pelagiske miljøer, men de legger egg.

jeg vil nå gjennomgå representative grupper Av Mesozoisk marine reptil i de følgende avsnittene.

Sauropterygia (Inkludert Plesiosauria)

Dette er den desidert største gruppen Av mesozoikum marine reptiler, som inneholder to store linjer (Rieppel 2000), nemlig placodonts og eosauropterygians (Fig. 3). De to hadde svært forskjellige kroppsdesign. Placodonts var korthalsede dyr med korte og robuste hodeskaller, mens eosauropterygians hadde en lang hals som ender med en smal hodeskalle som vanligvis er liten i forhold til dyrets totale lengde. Samtidig delte begge visse funksjoner, for eksempel den unike utformingen av skulderbelte hvor klaffene ligger medial til scapulaen. Andre likheter inkluderer fravær av lacrimal bein og ekstrem reduksjon av carpals og tarsals (håndledd og ankel).

Placodonts var geografisk begrenset til Tethyshavet og kronologisk Til Trias, selv om et enkelt nytt fossil kan endre vårt syn. Faktisk ble de antatt å ha vært begrenset Til De Vestlige Tethys for ti år siden, men nye fossiler fra Guizhou, Kina endret dette synet tidlig i dette århundret (Li og Rieppel 2002). De eldste fossilene av placodonts kommer fra nedre Muschelkalk I Tyskland, som en gang ble antatt å strekke seg tilbake til Nedre Trias. Denne oppfatningen har imidlertid blitt utspurt basert på en global korrelasjon(Kozur and Bachmann 2005). Derfor har vi for tiden ikke en endelig oversikt over placodonts fra Nedre Trias.de Fleste placodonts hadde flattete tenner på ganen og kjevemarginen, noe som tyder på durophagy (dvs.diett på hardt byttedyr). Placodonts er delt inn i to grupper basert på tilstedeværelse / fravær av kroppen rustning bestående av en ryggskjold (eller en anterior og en bakre ryggskjold i noen taxa). De med en rustning kalles cyamodontoids, mens de uten heter placodontoids. Selv placodontoids kan imidlertid ha ekstra bein i huden langs toppen av vertebral kolonnen, som omfatter en begrenset » rustning.»Cyamodontoid kroppsarmor ligner overfladisk på skilpadder. Gitt denne likheten, sammen med deres forekomst I Trias I Tyskland hvor tidligste skilpadder er funnet, har det vært mistanke om at de kan være relatert til skilpadder. Imidlertid har dette antatte forholdet blitt avvist mer nylig basert på detaljerte anatomiske og histologiske sammenligninger(Rieppel 2000; Scheyer 2007).Eosauropterygians, i motsetning til placodonts, var utbredt både geografisk og midlertidig. De var den lengste gruppen av marine reptiler. De dukket opp før slutten Av Tidlig Trias (Storrs 1991; Li 2002) og hadde allerede en bred fordeling på Den Nordlige Halvkule (USA Og Kina). Slekten varte til Slutten Av Kritt, når dinosaurer og mange andre organismer ble utryddet (også kjent Som K/T utryddelse fordi det er på grensen mellom Kritt og Tertiær). Dette utgjør ca 185 millioner år (Fig. 3).Plesiosaurer er den mest avledede kladen (naturlig gruppe) av eosauropterygians(Fig. 3). De er vesentlig forskjellig fra alle andre eosauropterygians på flere måter. Først, de er ukjent før Jura, mens de andre eosauropterygians er bare kjent Fra Trias(Fig. 3). Det har blitt hevdet at noen engelske plesiosaurian fossiler kan ha kommet fra de høyeste trias lag, men dette synet har blitt avhørt (Hesselbo et al. 2004). For det andre hadde deres lemmer blitt modifisert til stive flippers. Den største forskjellen mellom lemmer av plesiosaurs og andre eosauropterygian er funnet i strukturen av håndleddet og ankelen. Disse områdene er godt ossified i plesiosaurs, dvs., bein i områdene er store og tett integrert med hverandre, mens de forble svært brusk i andre eusauropterygians, dvs. noen bein fløt i massen av brusk. Palme / fot og fingerbein var også tett pakket i plesiosaurer, mens de beholdt mye plass i mellom i andre eusauropterygians. Forskjellene tyder på at plesiosaurs trolig brukt sine svømmeføtter for svømming strengere enn i andre eosauropterygians. Plesiosaurer er kjent fra alle kontinenter, Inkludert Antarktis, i motsetning til mer basale eosauropterygians.To ekstreme kroppsdesign er anerkjent blant plesiosaurer(Fig. 4). De blir ofte referert til som kort – og langhalsede plesiosaurer, eller pliosauromorph og plesiosauromorph design (O ‘ Keefe 2002). Korthalsede plesiosaurer har en relativt kort hals og stort hode i forhold til dyrets totale lengde, mens situasjonen er reversert i langhalsede plesiosaurer. Merk at selv de korthalsede plesiosaurene hadde en lang hals i forhold til total lengde ved reptilian standarder. Blant plesiosauromorph plesiosaurs Er Cretaceous Elasmosauridae kjent for ekstremt lange halser. For eksempel er skallen bare omtrent en halv meter i en elasmosaur på omtrent ti meter i total lengde, mens den kan være lengre enn to meter i en stor korthalset plesiosaur av tilsvarende lengde. Halsen på denne korthalsede plesiosauren er omtrent to meter eller mindre, mens den kan være så lang som omtrent seks meter i sin elasmosaurid-motpart. Det er en kontrovers om pliosaurer og plesiosaurer representerer forskjellige taksonomiske grupper (Druckenmiller and Russell 2008).

Ulike livsstiler har blitt utledet for lange og korthalsede plesiosaurer. Det er generelt antatt at korthalsede plesiosaurer var i stand til jaktjakt, mens langhalsede former sannsynligvis brukte mindre svømming under byttefangst(O ‘Keefe 2002; O’ Keefe and Carrano 2005). Det har imidlertid ikke vært enighet om hvordan den svært lange halsen kan ha blitt brukt av den langhalsede plesiosauren, eller hvor fleksibel den kan ha vært i livet. En streng undersøkelse av nakkestrukturen er nødvendig. Det er viktig å merke seg at det var arter som er mellomliggende mellom lang – og korthalsede design (O ‘ Keefe 2002). Disse skjemaene kan eller ikke kan ha vært mellom de to ytterpunktene i form av livsstil.Fossile bevis på levende fødsel er kjent blant Pachypleurosauridae. De beste eksemplene er eksemplarer Av Keichousaurus Fra Guizhou, Kina, beskrevet Av Cheng et al. (2004)—krøllete embryoer ble funnet inne i voksne. Det er også sagt at en plesiosaurprøve som inneholder embryoer inne i kroppen eksisterer. Utenfor Pachypleurosauridae er bevis på levende fødsel ukjent for basale medlemmer av sauropterygians, som placodonts og Wumengosaurus (Jiang et al. 2008). Det er derfor ukjent om alle sauropterygians fødte levende, eller om de første sauropterygians var en levende bærer.

Det er mange andre spørsmål som skal besvares angående sauropterygians evolusjon og økologi. For eksempel, avstamning som førte Til Plesiosauria har et stort gap i fossilene i Øvre Trias (Fig. 3— – den yngste posten er fra nedre Carnian (Dalla Vecchia 2006), slik at resten av Carnian så Vel Som Norian og Rhaetian uten fossil for denne linjen. Dette gapet må lukkes gjennom funn av mellomprøver. Tilstedeværelsen av to kontrasterende kroppsdesign blant sauropterygians (dvs. placodonts og eosauropterygians) stiller også et spørsmål om deres felles forfedre-hvilken kroppsstil hadde den? Svaret er foreløpig ukjent, men nye fossiler fra sørvestlige Kina, spesielt Guizhou Og Yunnan Provinser, kan kaste litt lys på dette problemet i fremtiden.

Ichthyopterygia

Ichthyopterygians er den nest største gruppen Av Mesozoiske marine reptiler og produserte noen av de største individer. De er også den andre i forhold til varigheten av deres eksistens—de dukket opp i slutten Av Tidlig Trias og ble utryddet i tidlig Sen Kritt (Fig. 2). Dette utgjør ca 160 millioner år-ca 25 millioner år kortere enn span av eosauropterygians.Ichthyopterygians er kjent for utviklingen av en fiskformet kroppsprofil blant deres avledede medlemmer (Fig. 1e). Navnet Ichthyosauria, som er en undergruppe Av Ichthyopterygia, betyr bokstavelig talt » fisk-øgle.»De fiskeformede ichthyopterygians danner en gruppe kalt Parvipelvia, noe som betyr en liten bekkenbjelke. Den mest synlige egenskapen til fiskformen er tilstedeværelsen av en halvmåneformet kaudal fluke. Bare den ventrale lobe av kaudal fluke støttes av vertebral kolonnen (Fig. 5), forlater dorsal lobe uten noe hardt vev. Den dorsale lobe er derfor vanligvis upreservert i fossiler. Når parvipelvians først ble oppdaget i første halvdel av det nittende århundre, ble den halvmåneformede kaudale fluke ikke riktig gjenkjent på grunn av fraværet av bevart dorsal lobe. Takket være den bevarte omrisset av caudal fluke myke vev i eksepsjonelle prøver som vi kjenner tilstedeværelsen av kaudal fluke. Omtrentlige konturer av kaudalfluken er nå kjent for minst tre Parvipelviske slekter (Bardet Og Ferná 2000; Martill 1995; Fraas 1892), nemlig Ichthyosaurus (Tidlig Jura I England), Stenopterygius (Nedre Jura I Tyskland) og Aegirosaurus (Øvre Jura I Tyskland).

Mange luftpustende virveldyr har blitt sekundært akvatiske (f.eks. marine pattedyr og reptiler), men det har bare vært to eksempler på deres utviklende fiskeformede kroppsprofil. Et annet eksempel er hvaler (inkludert delfiner). Gitt at hval ikke utvikle seg før Etter Mesozoikum, ichthyopterygians var de første luft-puste virveldyr å gi opphav til fisk-formet kropp disposisjon.

utviklingen av fiskeform i ichthyopterygians blir fortsatt studert, men flere viktige faktorer er allerede kjent (Fig. 5). For det første var tidlige ichthyosaurer ikke fiskformede. Det mest kjente eksempelet Er Chaohusaurus fra Nedre Trias I Kina (Motani et al. 1996), som hadde et utseende av en «firfirsle med flippers», som man ville forvente for en reptil som invaderte havet for ikke lenge siden. For det andre eksisterte de virkelig fiskeformede fiskeøglene (dvs. parvipelvians) så tidlig Som Norian (Sen Trias), som sett I Hudsonelpidia (McGowan 1995) Og Macgowania (McGowan 1996). Dette etterlater ca 30 millioner år mellom invasjonen av havet av tidlige ichthyopterygians og utseendet til de sanne fiskeformede ichthyopterygians. For det tredje representerer Noen Carnian (Sen Trias) ichthyopterygians, som Guanlingsaurus, mellomstadier mellom øgle-og fiskformede ichthyopterygians (Motani 2008). Det er imidlertid ukjent på dette punktet om utviklingen av fiskformen fortsatte med et konstant tempo eller ikke. Videre studier Av trias ichthyopterygians er nødvendige for å avklare tempoet og modusen for fiskens formutvikling.Ichthyopterygians har flere bemerkelsesverdige poster bortsett fra å være den første tetrapoden som ble fiskformet. Først hadde de de største øynene til alle vertebrater, noen ganger over 25 centimeter i diameter (Motani et al. 1999). Den uvanlige størrelsen på ichthyopterygian øyne kan bli opplyst av det faktum at de største virveldyr øynene utenfor Ichthyopterygia er bare ca 15 centimeter over, selv om de tilhører den største virveldyr i historien-blåhvalen (Vegger 1942). For det andre hadde noen ichthyopterygians den høyeste fingertellingen blant vertebrater. Caypullisaurus (Fern Hryvndez 2001), for eksempel, hadde sannsynligvis opptil ti sifre per manus.De største øynene blant ichthyopterygians finnes i fiskformede former-øgleformede former hadde rimelig store øyne for vertebrater, men mindre enn de i fiskformede former. Derfor utviklet de enorme øynene seg i forbindelse med den fiskeformede kroppsprofilen (Motani 2008). Disse enorme øynene ble tilpasset for miljøer med lite lys. Motani et al. (1999) anslått f-tallene av ichthyopterygian øyne og fant at verdiene for fiskeformede ichthyopterygians var lavere enn de av øgleformede former (merk: jo lavere f-tallet er, desto mer følsomt er øyet for lave lysnivåer). 1,0), mens andre fiskeformede ichthyopterygians hadde litt høyere verdier på opptil 1,5, som ligner verdiene til dyr som er aktive i skumringen (dvs. crepuscular) eller både natt og dag (dvs.katemeral). Lizard-formede ichthyopterygians, derimot, hadde f-tall som ligner på daglige pattedyr (ca 2.0).de følsomme øynene til parvipelvians er usannsynlig å være en tilpasning for nattlighet. Ichthyopterygians begynte å gi levende fødsel minst så sent Som I Anisian (Middle Trias), kort tid etter deres fremvekst i sen Tidlig Trias. Dette antyder antagelig at de begynte å tilbringe hele livet i vann (dvs.fullt akvatisk). Det er da mest sannsynlig at de var engasjert i hemisfærisk søvn—strategien sett hos mange vertebrater, inkludert delfiner hvor den ene siden av hjernen sover om gangen, slik at dyret kan holde seg våken hele tiden. Dette er spesielt viktig for å unngå drukning i fullt vann luft breathers. Dette betyr at ichthyopterygians ble tilpasset å se om natten lenge før parvipelvians dukket opp. Deretter antyder den forbedrede visuelle følsomheten i parvipelvians sannsynligvis at de brukte øynene til å se i dypets mørke.den korrelerte utviklingen av fiskeform og mørktilpassede øyne i ichthyopterygians antyder at parvipelvians hadde evnen til ikke bare å cruise raskt og langt, men også å dykke dypere enn i øgleformede ichthyopterygians. Denne kombinasjonen indikerer en tilpasning til pelagisk liv, så det er sannsynlig at ichthyopterygians invaderte de pelagiske rikene da parvielvians dukket opp (Motani 2008). Dette betyr ikke at alle parvipelvians var pelagiske: mange små hvaler bor i kystvannet i dag, mens de andre er pelagiske. Ichthyopterygians var allerede utbredt over Den Nordlige Halvkule I Tidlig Trias. De er også funnet På Den Sørlige Halvkule Av Sen Trias. Det virker som om de dukket opp På Den Nordlige Halvkule, men videre forskning På Nedre Og Midtre Trias På Den Sørlige Halvkule kan avsløre ichthyopterygians der.

beviset på levende fødsel er rikelig kjent blant ichthyopterygians. De mest basale ichthyopterygians å vise bevis er Den Midtre Trias Mixosaurus (Brinkmann 1998), og mange av de mer avledede ichthyosaurs er kjent for å ha embryoer inne i kroppen av voksne (F.Eks Woodward 1906; Dal sasso og Pinna 1996). Imidlertid finnes det ingen bevis på reproduksjonsbiologien til de mest basale ichthyopterygians, som Utatsusaurus, Grippia og Chaohusaurus. Det er derfor ukjent, som i sauropterytians, om alle ichthyopterygians var levende bærere, eller om de allerede ga levende fødsel da de invaderte marine miljøer.

Et av de største spørsmålene som gjenstår er årsaken til utryddelsen av ichthyopterygians. Ingen ichthyopterygian fossiler eksisterer etter Cenomanian (ca 90 millioner år siden), så det er mulig at de ble utryddet sammenfallende med Cenomanian-Turonian extinction event (Bardet 1992). Imidlertid Var Kretaceous ichthyosaurs mest sannsynlig generaliserte matere (Kear et al. 2003) som ikke var avhengig av en enkelt matkilde, så forsvunnelse av byttedyr under Cenomanian–Turonian-hendelsen synes ikke å utgjøre en rimelig forklaring på deres utryddelse. Kritt ichthyopterygians er generelt understudied, så det er viktig å samle flere data på denne siste perioden av ichthyopterygian evolusjon.

den ichthyopterygian fossile posten er mer kontinuerlig enn Sauropterygia (sammenlign Fiken. 3 og 5) – dermed har vi mellomliggende former som illustrerer utviklingen av fiskform fra øgle form. Men som i sauropterygians forblir mange andre spørsmål om utviklingen av ichthyopterygians. Selv utviklingen av fisk form og følsom visjon er fortsatt bare vagt forstått. Det er nødvendig å granske detaljene i anatomisk evolusjon i denne gruppen for å fremme vår forståelse.

Mosasauridae

I Motsetning til de andre hovedgruppene er mosasaurer kun kjent Fra Senkritt. Den eldste mosasauridae er kjent Fra Kenomanian Av Israel (ca 98 millioner år siden; Jacobs et al. 2005). Det er en liten overlapping med stratigrafisk rekkevidde Av Ichthyopterygia I Cenomanian, men ingen lokalitet er ennå kjent for å gi både mosasaurer og ichthyopterygians. De forekommer sammen med plesiosaurer og havskilpadder. Mosasaurer mest sannsynlig ble utryddet under k / T masseutryddelse, sammen med de resterende sauropterygians og mange andre dyr. Detaljene diskuteres imidlertid fortsatt. Mosasaurer er kjent fra alle kontinenter, Inkludert Antarktis. Mosasaurs er noen ganger referert til som «sjøgående monitor øgler» fordi deres skallen morfologi ligner noe av slekten Varanus (monitor øgler). Imidlertid kan de ikke være nært knyttet til de levende skjerm øgler. De nærmeste slektningene til mosasaurene er andre fossile marine reptiler som aigialosaurer og dolichosaurer, selv om de nøyaktige forholdene mellom disse dyrene fortsatt diskuteres (Caldwell 2000; Bell and Polcyn 2005; Dutchak 2005). Det har blitt foreslått at mosasaurer, aigialosaurer og dolichosaurer sammen kan være nært beslektet med slanger (Se Dutchak 2005 for sammendrag), men det er ennå ikke nådd enighet om dette kontroversielle forholdet.Mosasaurer er generelt øgle-formet i kroppen omriss, men variasjoner eksisterte i skjelett design. Lemmer av noen mosasaurs var padle-lignende, med fingrene sprer distalt, mens de andre hadde tett pakket fingre som er en indikasjon på flipper-formet lem som smalner distalt, som I Plotosaurus Fra California (Camp 1942). Det har vist Seg At Plotosaurus også hadde en spesialisert hale hvor ryggvirvler i ulike deler av halen viser delspesifikke mønstre av form (Lindgren et al. 2007). Dette antyder sterkt at Den distale delen Av halen Til Plotosaurus var ytterligere spesialisert som et fremdriftsorgan enn hos andre mosasaurer. Det har også blitt foreslått At Plotosaurus hadde en halefluk som ligner på noen haier (Lindgren et al. 2007). Dette siste kravet må imidlertid undersøkes av minst to grunner. For Det første er hemalprosessene i den distale halen for lange I Plotosaurus, i motsetning til i svømmende vertebrater med halefluk med vertebral støtte. For Det andre, Mixosaurus, En ichthyopterygian med forbedret hale segmentering, tilsynelatende ikke har en fluke, på grunnlag av en upublisert prøve med hale omriss inntrykk.de mest basale Mosasauridae beholdt lemdesign av terrestriske anguimorph squamates og ble derfor mistenkt for å ha tilbrakt minst en del av deres liv på land (fakultativ terrestrialitet: Polcyn and Bell 2005). Imidlertid ble Denne oppfatningen utspurt Av Caldwell and Palci (2007). De sistnevnte forfatterne hevdet at disse basale mosasaurene manglet sakrum og derfor ikke kunne støtte sin kropp på land. De bemerket også at de nære slektninger Av Mosasuridae innenfor en større gruppe Kalt Mosasauroidea fortsatt beholdt sacrum og derfor var fakultativt terrestriske.

den reproduktive biologien til avstamningen som førte til mosasaurer er i det minste delvis kjent. Carsosaurus, som ikke er en ekte mosasaur, men en nær slektning I Mosasauroidea, er kjent for å ha vært en levende bærer (Caldwell and Palci 2007). Som diskutert ovenfor var disse mosasauroidene sannsynligvis ikke fullt akvatiske. Det er derfor mulig at mosasaurer allerede var levende bærere da de invaderte de marine miljøene. Et eksemplar av en ekte moasaur med embryoer inne i kroppen til en voksen sies å eksistere, men er fortsatt ubeskrevet.De fleste mosasaurer var generaliserte matere, dømme fra tannkjøttet (Massare 1987). Imidlertid hadde noen mosasaurer, Som Globidens, store avrundede tenner som indikerte durophagy (diett på hardskallede dyr). En nylig rapport av toskallskjell bevart som tarminnhold av en nylig beskrevet Art Av Globidens (Martin and Fox 2007) bekrefter prediksjonen fra tannmorfologien.

Chelonioidea

Havskilpadder blir ofte oversett når man diskuterer store Mesozoiske marine reptilgrupper. Men den eldste fossilregistreringen av gruppen kommer fra den siste Aptianen (Nedre Kritt, ca 108 millioner år siden), og avstamningen startet sannsynligvis enda tidligere. Den eldste kjente havskilpadden Santanachelys var bare ca 20 centimeter lang (Hirayama 1998).havskilpadder er delt inn I Dermochelyidae (leatherback turtle) og Cheloniidae (Resten). Disse to linjene ble allerede etablert I Kritt (Kear And Lee 2006). I Tillegg var Det en utdødd avstamning kalt Protostegidae i Kritt. Protostegidae var nærmere beslektet Med Dermochelyidae enn Cheloniidae og inkluderte de største havskilpaddene noensinne, Som Archelon (Fig. 1d) som muligens nådde fire meter i total lengde (Wieland 1896).

Den generelle livsstilen Til Krittskildpadder var sannsynligvis ikke veldig forskjellig fra levende former: de hadde sannsynligvis lignende matings-og svømmemuligheter. En studie viser At Notochelone Av Krittet matet på toskallede bløtdyr (Kear 2006). Det er viktig å merke seg at De sanne havskilpaddene (Chelonioidea) ikke var de eneste skilpaddene som ble marine. Før utseendet på havskildpadder finnes minst to grupper skilpadder fra marine miljøer, men de overlevde ikke veldig lenge.

Thalattosauria

Thalattosauria Har vært en gåtefull gruppe av marine reptiler som ikke telles i de fire hovedgruppene utpekt tidligere i denne artikkelen. Men oppdagelsen av mange komplette skjeletter Fra Kina i løpet Av det siste tiåret (Rieppel et al . 2000), samt re-studier Av Europeiske former (Mü 2005; Mü et al. 2005), har vesentlig forbedret vår kunnskap. Denne gruppen er derfor vurdert her som den femte hovedgruppen.

Thalattosaurs spenner minst Fra Anisian (Midtre Trias) Til Norian (Sen Trias), som oversetter til ca 40 millioner år. Det er en mulighet for at noen eksemplarer kan ha kommet Fra Olenekian (Nedre Trias; Nicholls and Brinkman 1993). Dette virker bemerkelsesverdig kortere enn tidsområdet for sauropterygians og ichthyopterygians. Det har imidlertid vært mindre enn 30 millioner år siden pinnipeds (sel, sjøløver og hvalross) invaderte havet (Berta et al. 1989), men de er svært vellykkede i dagens kystvann. Derfor er det ingen tvil om at thalattosaurs var en vellykket avstamning, mens sauropterygians og ichthyopterygians var svært vellykkede. Thalattosaurs er delt inn i to linjer (Mü 2007), de med skarpe tenner egnet for piscivory (diett på fisk) og de med avrundede tenner, som indikerer durophagy (diett på hardskallede dyr). Slekten Endennasaurus er tannløs, men antas å tilhøre den skarpe tanngruppen (Mü et al. 2005).Thalattosaurer var mellomstore marine reptiler som vanligvis var to meter eller mindre i total lengde. Det er imidlertid en ubeskrevet prøve som er mye større (opptil fem meter). Mange reptiler har en tendens til å ha en lang hale, men halene av thalattosaurs var svært lang selv for en reptil, noen ganger dobbelt så lang som stammen (Fig. 1f). Dette er i stor kontrast til pleurosaurs, som hadde en langstrakt koffert(Fig. 1g).Thalattosaurs var kosmopolitiske i det Minste på Den Nordlige Halvkule. De er kjent fra Nord-Amerika (California, Nevada Og British Columbia), Kina (Guizhou) og sør-Europa (Sveits, Italia Og Østerrike).