Invertebrate Anatomy OnLine
Daphnia magna ©
Water Flea
19jun2006
Copyright 2000 by
Richard Fox
Lander University
Preface
This is one of many exercises available from Invertebrate Anatomy OnLine , an Internet laboratory manual for courses in Invertebrate Zoology. Extra oefeningen zijn toegankelijk door te klikken op de links aan de linkerkant. Een glossarium en hoofdstukken over benodigdheden en laboratoriumtechnieken zijn ook beschikbaar. Terminologie en fylogenie gebruikt in deze oefeningen komen overeen met het gebruik in de Invertebrate zoölogie leerboek door Ruppert, Fox, and Barnes (2004). Geclaimde cijfers verwijzen naar cijfers in het leerboek. Callouts die niet zijn afgebroken verwijzen naar cijfers die zijn ingebed in de oefening. De woordenlijst bevat termen uit dit leerboek en de laboratoriumoefeningen.
systematiek
Arthropoda p
Arthropoda, verreweg de grootste en meest diverse dierentaxon, omvat cheliceraten, insecten, myriapoden en schaaldieren, evenals vele uitgestorven taxa zoals Trilobitomorpha. Het gesegmenteerde lichaam draagt primitief een paar verbonden aanhangsels op elk segment. De epidermis scheidt een complex cuticulair exoskelet af dat moet vervellen om groter te worden. Bestaande geleedpotigen vertonen regionale specialisatie in de structuur en functie van segmenten en aanhangsels, maar de voorouder had waarschijnlijk soortgelijke aanhangsels op alle segmenten. Het lichaam is meestal verdeeld in een hoofd en romp, waarvan de romp is vaak verder verdeeld in thorax en buik.
de darm bestaat uit voorarm, midgut en achterarm en strekt de lengte van het lichaam uit van de voorste mond tot de achterste anus. Voorhut en achtergut zijn epidermale invaginaties, afgeleid van het embryonale stomodeum en proctodeum respectievelijk, en zijn bekleed met cuticula, net als alle epidermale oppervlakken van geleedpotigen. De midgut is endodermaal en is verantwoordelijk voor de meeste enzymsecretie, hydrolyse en absorptie.
het coelom is gereduceerd tot kleine ruimtes geassocieerd met de gonaden en de nieren. De functionele lichaamsholte is een ruime hemocoel gedeeld door een horizontaal diafragma in een dorsale pericardiale sinus en een veel grotere periviscerale sinus. Soms is er een kleine ventrale perineurale sinus rond de ventrale zenuw koord.
Het hemal systeem omvat een dorsaal, contractiel, buisvormig, ostiaat hart dat bloed naar de hemocoel pompt. Uitscheidingsorganen variëren met taxon en omvatten Malpighian tubuli, saccate nephridia, en nefrocyten. Ademhalingsorganen variëren ook met taxon en omvatten vele soorten kieuwen, boek longen, en tracheae.
het zenuwstelsel bestaat uit een dorsale, voorste hersenen van twee of drie paren van ganglia, circumenteric connectives, en een gepaarde ventrale zenuw koord met segmentale ganglia en segmentale perifere zenuwen. Verschillende graden van condensatie en cefalisatie worden gevonden in verschillende taxa.
ontwikkeling wordt verkregen met centrolecitale eieren en oppervlakkige splitsing. Er is vaak een larve, hoewel de ontwikkeling bij velen direct is. Juvenielen passeren een reeks van stadia gescheiden door de rui tot het bereiken van de volwassen grootte en reproductieve conditie. Op dit moment kan rui en groei ophouden of doorgaan, afhankelijk van het taxon.
Mandibulata
Mandibulata is het zustertaxon van Chelicerata en heeft daarentegen antennes op het eerste kopsegment, mandibels op het derde en maxillae op het vierde. De hersenen zijn een syncerebrum met drie paar ganglia in plaats van de twee cheliceraten. Het voorouderlijke mandibulaat had waarschijnlijk birameuze aanhangsels en een J-vormige darm, naar achteren gerichte mond, en een ventrale voedselgroef. De twee hoogste taxa van de mandibul zijn Crustacea en Tracheata.
Crustacea sP
Crustacea is het zustertaxon van Tracheata en heeft verschillende antennes op het tweede kopsegment, wat resulteert in een totaal van 2 paar, wat uniek is. De oorspronkelijke kreeftachtige aanhangsels waren biramous, maar uniramous ledematen zijn gebruikelijk in afgeleide taxa. De oorspronkelijke tagmata waren kop, maar deze is vervangen door Kop, thorax en abdomen of cephalothorax en abdomen in veel taxa. Uitscheiding gebeurt via één, soms twee, paar saccaat nefridia en ademhaling wordt bereikt door een grote verscheidenheid van kieuwen, soms door het lichaamsoppervlak. De nauplius is het vroegste broedstadium en het naupliaroog bestaat uit drie of vier mediane ocelli.
Eucrustacea
Eucrustacea omvat alle recente schaaldieren behalve de remipedes. Het taxon wordt gekenmerkt door een primaire tagmose bestaande uit warmte, thorax, en buik hoewel de afgeleide voorwaarde van cephalothorax en buik komt vaker voor. Acht is het maximum aantal thoracale segmenten.
Thoracopoda
in de voorouderlijke thoracopod waren de thoracale aanhangsels turgor die werden gebruikt voor suspensievoeding in combinatie met een ventrale voedselgroef. Dergelijke aanhangsels en voeding blijven bestaan in verschillende recente taxa, maar zijn gewijzigd in vele andere.
Phyllopodomorpha
de samengestelde ogen worden primitief gestalkt, hoewel afgeleide sessiele ogen in veel taxa voorkomen.
Phyllopoda
Phyllopoda bestaat uit ongeveer 800 soorten in vier hogere taxa; de” grote phyllopodans “bestaande uit Notostraca, Laevicaudata, en Spinicaudata en Cladocera, die de”kleine phyllopodans” zijn. Stamaanhangsels zijn phyllopoden en een grote Carapax omsluit veel of het hele lichaam. Grote phyllopodanen bewonen meestal relikwieën waar vissen afwezig zijn, maar Cladocerans vertonen geen dergelijke beperkingen. Tagmata zijn een hoofd, thorax, en verminderde buik. Het achterlijf mist aanhangsels, maar heeft een achterste caudale furca op de telson. Een ventrale voedselgroef is meestal aanwezig en gebruikt in het voeden. Een zogenaamd dorsaal orgaan is aanwezig op de dorsale middellijn van de achterste kop.
Cladocera o
de 11 families van Cladocera bevatten ongeveer 800 soorten voornamelijk planktonische en bentische schaaldieren. Cladocerans, of watervlooien, zijn kleine (0,2-6 mm) waterschaaldieren. De meeste bewonen rustig zoet water. Samen met de rotiferen en roeipootkreeftjes zijn ze goed voor het grootste deel van het zoetwater zoöplankton.
de carapax in de meeste taxa is groot en tweekleppig, zodat het hele lichaam behalve de kop omsluit. De twee samengestelde ogen zijn gefuseerd op de middellijn. Een naupliar oog is aanwezig door het leven. Het lichaam is zijdelings samengedrukt. De vergrote tweede antennes zijn locomotorische (zwemmende) organen, maar de eerste antennes zijn rudimentair bij vrouwtjes en niet veel groter bij mannetjes. De thorax is kort met slechts vier tot zes segmenten en het achterlijf mist aanhangsels.
de meeste zijn suspension feeders die fytoplankton consumeren dat ze uit het water filteren met behulp van de seta van de thoracale aanhangsels. Een paar zijn carnivoren die op andere cladoceranen jagen.
Cladocerans zijn parthenogenetisch en voor het grootste deel van het jaar bestaan populaties volledig uit vrouwtjes die zich ongeslachtelijk voortplanten. Mannetjes worden zelden gezien. De carapax omsluit een broedzak waarin embryo ‘ s worden vastgehouden en directe ontwikkeling plaatsvindt. Als de winter (of soms de zomer) nadert, verschijnen mannetjes en seksuele voortplanting vindt plaats en resulteert in de productie van resistente, over-overwinterende eieren. Dergelijke eieren kunnen worden ingesloten in een purselike ephippium dat rust in het sediment op de bodem van het meer of de vijver tot de rust eieren uitkomen in parthenogenetische vrouwtjes.
Anomopoda sO
Anomopoden hebben een korte stam en een grote tweekleppige Carapax. De kop is dorsaal en zijdelings uitgeschoven om een hoofdschild te vormen. De ontwikkeling is direct en de eieren in rust zijn ingesloten in een ephippium.
laboratoriummonsters
een onderzoek naar de cladoceraanse anatomie kan worden gebaseerd op levende monsters die met plankton worden verzameld in lokale meren of vijvers of op goedkope culturen die beschikbaar zijn in Carolina Biological of Wards Natural Science. Daphnia magna is hiervoor zeer geschikt. Het is een zeer grote soort, zoals cladocerans gaan, en een die gemakkelijk wordt onderhouden in laboratoriumculturen.
externe anatomie
plaats een paar Daphnia in een 8-cm kweekschaal van vijverwater en observeer de dieren met behulp van de ontleedmicroscoop. Let op de karakteristieke schokkerige zwemmende beweging. De ongelijkmatige verschijning van deze beweging is een gevolg van het bestaan van slechts één paar locomotorische aanhangsels, of roeispanen. Probeer de beweging van de grote tweede Antennes, de zwemmende aanhangsels, waar te nemen. De observatie kan worden verbeterd door het grootste deel van het water uit de schotel te verwijderen, zodat de dieren in de oppervlaktefilm tegen de bodem van de schotel worden geïmmobiliseerd.
Vang een individu met een plastic pipet met grote diameter, rekening houdend met de effectieve ontwijkende werking waartoe deze dieren in staat zijn. Bereid een natte mount van een enkel exemplaar met behulp van een coverslip met waspoten. Vanwege de dikte van deze dieren hebben ze dikke voeten nodig om de dekslip te ondersteunen. Plaats de dia op het stadium van de samengestelde microscoop en onderzoek het met 40X en 100X indien nodig. Gebruik 400X niet tenzij dit specifiek is voorgeschreven.
Tagmata
het lichaam van Daphnia is zijdelings gecomprimeerd, een aandoening die wordt overdreven door de druk van de dekslip. Het lichaam is verdeeld in een voorste kop, een middelste thorax en een achterste buik (Fig 1, 19-15A). De thorax en de buik zijn ingesloten in de carapax, maar de kop is niet en strekt zich uit voor de carapax.
kop
de cladoceraanse kop is ventraal gebogen en die van Daphnia magna is glad afgerond. Bij veel soorten wordt het voorste uiteinde van de kop geproduceerd in een proces of hoofdrug (Fig 19-15B) maar het is niet in D. magna. Het ventrale gebied van de kop van Daphnia wordt uitgebreid tot een puntig rostrum (Fig.1). Het hoofd is dorsaal verbonden met de rest van het lichaam, maar is er ventraal van gescheiden door een diepe spleet.
de grote tweevleugelige tweede antennes zijn het meest opvallende kenmerk van de kop en aan elke kant ontstaat er een in het midden van de kop (Fig.1). De tweede antenne bestaat uit een enkel basaal artikel, de steel, die wordt gecontroleerd door krachtige spieren. De spieren zijn zichtbaar door de transparante lichaamswand. Twee rami ontstaan uit het distale uiteinde van de steel. In D. magna zijn er vier artikelen in de bovenste ramus en de onderste ramus heeft er drie.
de twee rami bear grote plumose natatory setae. Kijk naar de setae met hogere kracht en let op de rijen kleine veervormig geplaatste setae op de grote setae. Het resultaat is vederachtig, vandaar het bijvoeglijk naamwoord, verenkleed, als een pluim. De antennes zijn roeispanen en de setae vergroten het oppervlak in contact met het water tijdens de krachtslag. Tijdens de herstel beroerte ze instorten en hun oppervlakte wordt verminderd.
de eerste vrouwelijke antenne is zeer klein, maar u kunt hem waarschijnlijk achter de punt van het rostrum zien (Fig.1). Het is groter bij mannetjes waar het een zintuiglijke functie heeft, maar het is zeer onwaarschijnlijk dat uw exemplaar een mannetje is.
de mandibels zijn goed ontwikkeld, hoewel ze niet gemakkelijk zichtbaar zijn in hele getallen. Elk is een lang ovaal met gechitiniseerde tanden aan het distale uiteinde (Fig 1, 19-15A). De tanden van de rechter en linker mandibels liggen aan weerszijden van de mond aan het achterste uiteinde van de kop.
de eerste maxillen zijn zeer klein en de tweede maxillen zijn afwezig.
de gepaarde laterale samengestelde ogen van de voorouder (en embryo) worden gefuseerd op de middellijn van de volwassen dieren om een enkel mediaan samengesteld oog in het binnenste van het hoofd te vormen. Het is uitgerust metoculaire spieren en je zult het waarschijnlijk zien bewegen. De spieren strekken zich posteriorly uit van het oog. Je kunt ook de cluster van kleine lenzen zien rond de omtrek van het zwarte pigment in het binnenste van het oog.
veel cladocerans, waaronder D. magna en D. pulex, hebben een enkele, kleine, mediaan, naupliar oog, of ocellus, posterior en ventraal aan de veel grotere samengestelde oog. Het is ingebed in de rand van de hersenen, die zichtbaar kan zijn met zorgvuldige lichtaanpassing en scherpstelling (Fig 1).
figuur 1 Een Vrouwelijke Daphnia. Redrawn from Freeman & Bracegirdle (1971). Clad99L.gif
de mond bevindt zich op het ventrale hoofd en wijst naar achteren, maar u zult het waarschijnlijk niet zien. Het ligt tussen de twee mandibels.
bij sommige soorten scheidt een ondiepe inkeping, de cervicale sinus, op de dorsale middellijn de kop van de thorax. Daphnia heeft geen cervicale sinus. Sommige soorten hebben een dorsaal orgaan in het integument van de middellijn direct achter de cervicale sinus, maar Daphnia niet.
Carapace
de carapace is een enorme dubbele vouw van de wand van het lichaam die zich posterioraal en lateraal uitstrekt van het posteriormost kopsegment. Het is vergeleken met een cape alleen bevestigd aan de achterkant van de nek. In de meeste cladocerans (anomopods en ctenopods) is een grote, dunne, flexibele plaat gevouwen langs de dorsale middellijn om twee kleppen te vormen, een aan weerszijden van het dier. Het is zijdelings gecomprimeerd. In de weinige onychopoden en haplopoden cladocerans is het gereduceerd tot een relatief kleine broedzak en sluit de stam niet aan (Fig.19-16A,B). De carapax is dorsaal gesloten maar ventraal en posterieur zijn twee kleppen Gap om in-en uitgang van de voedingsstroom mogelijk te maken (Fig. 19-15B).
veel cladoceranen, waaronder Daphnia magna, bezitten een achterste apicale wervelkolom (= carapace wervelkolom), waarvan de functie kan zijn om predatie te verstoren (Fig.1, 19-17B). Veel soorten hebben ook een rug op de kop, soms een hele grote. Planktonische cladocerans worden geconsumeerd door zoöplanktivore vissen en door andere ongewervelde dieren, vooral de larven van de fantoommug, Chaoborus.
de carapax is transparant en meestal kleurloos of gelig. De meeste inwendige organen, evenals de thoracale aanhangsels zijn zichtbaar door de transparante wanden.
Thorax
de thorax bevindt zich direct achter het hoofd en vormt het grootste deel van het restant van het lichaam. Het is volledig ingesloten in het Carapax.
de thorax bij Daphnia bevat vijf paar birameuze setose thoracopoden (= thoracale aanhangsels), waarvan de distale punten zich kunnen uitstrekken van de ventrale gap van de carapax (Fig.1). Vier van deze aanhangsels genereren de voedingsstroom. Hun bewegingen trekken water uit de ventrale middellijn door een setaalfilter en zijdelings in de ruimten tussen de ledematen waaruit het zijdelings uitkomt (Fig.19-12). Voedseldeeltjes worden tegengehouden door het setaalfilter en vastgehouden in de ventrale voedselgroef waarin ze naar voren bewegen van aanhangsel naar aanhangsel tot ze de posteriorly gerichte mond bereiken.
>1a. plaats een kleine schar vaseline in het midden van een droge kweekschaal. Leg een cladoceran met een pipet met grote boring vast en leg deze naast de gelei. Gebruik uw fijne tang om de cladoceran ondersteboven in de gelei te duwen zonder deze te beschadigen. Knijp er niet in met de tang. Ze zijn absoluut intolerant om geperst te worden en het zal hen doden. Het kan zijn dat je dit met meerdere dieren moet proberen voordat je succesvol bent.
Als u een cladoceran in de gelei hebt bevestigd, voeg dan voorzichtig meerwater toe totdat het dier ondergedompeld is. Observeer het omgekeerde schepsel met 40X van de dissecting microscoop (Fig.19-15B). Besteed bijzondere aandacht aan de beweging van de aanhangsels. Let op de tweede antennes. Kijk door de buikspier van de carapace en kijk naar de thoracopods. Observeer de bewegingen van de buik. Plaats een kleine druppel van een karmijn suspensie in het water en let op het stromingspatroon van de deeltjes in de zwem-en voedingsstromen. <
Abdomen
hervat de studie van uw gehele aantal. Posteriorly versmalt de thorax tot het achterlijf (Fig 1). De buik mist aanhangsels, maar is flexibel, gespierd en zeer mobiel. Het is meestal scherp naar voren gebogen om onder de thorax te stoppen waar het volledig is ingesloten in het Carapax.
de anus opent aan de achterste punt van de buik. Een paar postabdominale klauwen strekt zich posteriorly uit van het achterlijf. De buik en zijn klauwen worden gebruikt om de thoracale aanhangsels schoon te maken en verstoppingen, zoals filamenteuze algen, aan het filtertoevoerapparaat te verwijderen. Een paar lange verenkleed abdominale setae strekt zich uit van de dorsale rand van de buik.
twee lange abdominale processen strekken zich dorsaal uit vanaf de dorsale rand van de buik. Ze functioneren als deuren om de broedzak te sluiten en voorkomen dat eieren of jongen vroegtijdig vrijkomen. Het vrouwtje verlaagt de abdominale processen wanneer ze haar kroost uit de kamer wil zetten.
de buik kan worden rechtgetrokken om posterior uit de carapax te strekken. Het dier lijkt te schoppen als het dit doet en, als je specimen leeft, zul je het ongetwijfeld zien doen.
Hemal System
het hemal systeem bestaat uit een hart, hemocoel en bloed. De hemocoel is de lichaamsholte. Het korte ovale hart is een opvallend kenmerk van het dorsale gebied van de voorste thorax (Fig 1, 19-15A). Het hart is omgeven door de hemocoel.
het hart heeft een enkel paar ostia, maar deze zijn mogelijk niet duidelijk. Er zijn geen bloedvaten aanwezig. Samentrekkingen van het hart dwingen bloed naar voren in de hemocoel van het hoofd van waaruit het via drie hemocoelische kanalen naar achteren in de thorax stroomt. De twee zijkanalen dienen elk aan één kant van de carapax, terwijl het mediane kanaal ventraal naar de darm loopt en takken afgeeft aan de thoracale aanhangsels. De carapax is het belangrijkste gasuitwisselingsoppervlak. Bloed keert terug naar het hart van elk van deze gebieden.
spijsverteringsstelsel
De C-vormige darm is gemakkelijk te zien, ten minste voor een deel van zijn lengte, die zich uitstrekt van de mond, door de dorsale thorax, door de buik naar de anus nabij het distale uiteinde van de buik (Fig.1, 19-15A). De gebieden van de darm gevuld met voedsel zijn gemakkelijk te zien en zijn waarschijnlijk groen met fytoplankton of bruin met gedroogde cladoceran pellets. Lege regio ‘ s zijn moeilijker te zien. Een paar korte diverticula, de digestieve ceca, ontstaan uit de voorste midgut en strekken zich uit in de kop (Fig.1, 19-15A)
voortplantingssysteem
de gonaden zijn lange buizen of zakken afgeleid van coelomische ruimten die het grootste deel van de lengte van de thorax aan weerszijden van de darm verlengen (Fig. 1). De gonoducten openen zich naar buiten via gonopores achter het laatste paar thoracale aanhangsels. Bij vrouwtjes opent de eierstok dorsaal, via een ovidict, in de broedkamer. Bij mannetjes leidt de zaadleider tot een ventrale gonopore op de postabdomen.
vrouwelijke cladocerans hebben een grote, met water gevulde broedzak Achter Onder het rugschild (Fig.1, 19-15A). Eieren worden hier geëxtrudeerd uit de eileiders en gebroed tot ze embryonale ontwikkeling voltooien en juveniele cladocerans worden. Op dit moment worden ze vrijgelaten en beginnen een onafhankelijk bestaan. De broedzak van uw exemplaar kan worden gevuld met eieren, embryo ‘ s, of juvenielen. Probeer te bepalen welke en kijk naar de exemplaren van uw klasgenoten om andere vroege levensgeschiedenis stadia te zien.
vrouwtjes produceren twee soorten eieren. Zomereieren hebben weinig dooier en ontwikkelen parthenogenetisch, zonder bevruchting. Zomereieren, meestal talrijk, worden in de broedkamer gedragen tot ze uitkomen en bij sommige soorten tot ze geslachtsrijp zijn en zelf jongen hebben.
Rusteieren daarentegen zijn zeer dooierig en dik gepeld en worden pas na bevruchting geproduceerd. Er worden slechts twee eieren geproduceerd, één uit elke eierstok. Deze eieren komen ook vrij in de broedkamer, maar worden bevrucht terwijl de zomereieren dat niet waren. Wintereieren, in tegenstelling tot die van de zomer, worden niet gebroed eerder worden snel vrijgegeven door het vrouwtje, ofwel ingesloten in een beschermende cuticulaire ephippium, of naakt, afhankelijk van het taxon. Het ephippium komt vrij als het vrouwtje vervelt. Ephippia kan zinken of drijven, afhankelijk van de soort. Wintereieren komen in het volgende voorjaar uit. Wintereieren komen altijd uit in parthenogenetische vrouwtjes, dat wil zeggen vrouwtjes die zich voortplanten zonder bevruchting. Uiteindelijk, na een of meerdere generaties parthenogenetische vrouwtjes en hun zomereieren, mannetjes worden geproduceerd en bevruchting vindt plaats om een nieuwe generatie van rust eieren te produceren.
>1b. indien beschikbaar, kijk naar de volledige dia ‘ s van Daphnia ephippia (Fig 19-17A). De twee eieren in elk moeten zichtbaar zijn met voldoende verlichting. <
Zoetwaterplankton
>1c. Een verse plankton collectie van een lokaal meer of vijver kan beschikbaar zijn in het lab. Als dat zo is, neem een kleine schaal van het om uw ontleden microscoop en onderzoek het. Kijk of je een onderscheid kunt maken tussen een aantal van de aanwezige soorten. Gebruik een grote boring plastic pipet om individuen van verschillende soorten vast te leggen en maak wetmounts van hen voor onderzoek met de samengestelde microscoop. De collectie omvat ook roeipootkreeftjes en een verscheidenheid aan rotifers. Rotiferen zijn veel kleiner dan cladocerans en roeipootkreeftjes en lijken oppervlakkig op ciliate protozoën. Copepod nauplii zal waarschijnlijk ook aanwezig zijn (Fig 19-8). <
Dodson SI, Frey DG . 1991. Cladocera en andere Branchiopoda in Thorp, J. H. & A. P. Covich (eds). Ecologie en classificatie van Noord-Amerikaanse zoetwater ongewervelde dieren. Academic Press, San Diego.
Freeman WH, Bracegirdle B. 1971. Een atlas van ongewervelde structuur. Hienemann Educational Books, London. 129 pp.
Pennak RW. 1989. Fresh-water invertebrates of the United States, 3 rd ed. Wiley, New York.
Ruppert EE, Fox RS, Barnes RB. 2004. Invertebrate Zoology, a functional evolutionary approach, 7 E ed. Brooks Cole Thomson, Belmont CA. 963 pp.
Benodigdheden
Grote boring kunststof Pasteur pipetteer (knip de tip uit van een standaard plastic Pasteur pipetteer)
6 cm (cultuur schotel
water
ontleden kits met bijenwas, centimeter regel
ontleden microscopen
samengestelde microscopen
vaseline
Daphnia-cultuur
Toto dia van ephippia
carmine schorsing