evoluția reptilelor Marine

cel puțin o duzină de grupuri de reptile marine pot fi numărate în registrul fosil Mezozoic, conținând minimum 250 de genuri. Patru grupuri majore sunt Sauropterygia (Fig. 1b, c), Ihtiopterigie (Fig. 1e), Mosasauridae (Fig. 1a) și Chelonioidea (țestoase marine; Fig. 1d), toate având aproximativ 30 de genuri sau mai mult (Tabelul 1). Alte patru grupuri, și anume Talatosauria (Fig. 1f), Thalattosuchia și două grupuri de broaște țestoase erau de dimensiuni medii, fiecare conținând aproximativ zece genuri. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.

două dintre cele patru grupuri majore au apărut în Triasicul timpuriu (rieppel 2000; McGowan și Motani 2002), în timp ce celelalte sunt înregistrate pentru prima dată din Cretacicul Timpuriu (Chelonioidea) și târziu (Mosasauridae) (Hirayama 1998; Jacobs și colab. 2005). Grupurile care au apărut în Jurasic, și anume Pleurosauridae (Fig. 1g), Thalattosuchia (Fig. 1h), și două grupuri de broaște țestoase, au avut mai puțin succes. Sauropterigienii și ihtiopterigienii au supraviețuit cel mai mult, durând mai mult de 150 de milioane de ani fiecare. Țestoasele marine au, de asemenea, succes, supraviețuind în ultimii 120 de milioane de ani. Grupuri moderat de lungă durată, cum ar fi mosasaurii, talatozaurii și talatosuchienii, au existat timp de aproximativ 30 până la 60 de milioane de ani fiecare. Cel mai scurt grup de durată a inclus Hupehsuchia, care este cunoscută doar din Spathian (olenekian târziu, Triasic inferior), probabil nu reprezintă mult mai mult de câțiva milioane de ani.

un grafic simplu al intervalelor stratigrafice ale grupurilor de reptile marine mezozoice dezvăluie un model (Fig. 2). Adică, noi grupuri par să apară după ce ocupanții anteriori ai nișei au dispărut. De exemplu, Jurasicul timpuriu a văzut invazia mării de către talatosuchieni și pleurozauri, iar acest lucru a fost ceva timp după ce majoritatea reptilelor marine de coastă din Triasic au dispărut. Cele două grupuri au dispărut în Cretacicul timpuriu, cu ceva timp înainte de apariția mosasaurilor și a țestoaselor marine. Cea mai mare diversitate de reptile marine a fost obținută în Triasic.

diferite grupuri de reptile marine mezozoice au adoptat diferite stiluri de înot. Plesiosaurii și țestoasele marine și-au folosit membrele pentru a zbura sub apă (Massare 1988), în timp ce celelalte grupuri și-au folosit axa corpului, în special coada, pentru propulsie. Eosauropterygienii timpurii care au dus la plesiosauri au folosit probabil membrele pentru propulsie (Rieppel 2000), dar este posibil ca coada să fi fost folosită și împreună. Pe baza analizei dinților lor (Massare 1987), dietele lor au variat foarte mult. Unele reptile marine mezozoice au urmărit probabil prădătorii care mâncau pește, cefalopode și alte reptile, în timp ce ceilalți mâncau prada bentonică, cum ar fi nevertebratele cu coajă tare (Massare 1987, 1988). De asemenea, este posibil ca nevertebratele cu corp moale, cum ar fi viermii Polichete, să fi fost consumate de reptilele marine, dar nu sunt cunoscute în regiunile stomacale ale fosilelor reptilelor marine, probabil pentru că rareori sunt păstrate ca fosile. Nu există nicio înregistrare a reptilelor marine erbivore în mezozoic, spre deosebire de reptilele marine existente (adică iguana marină este un erbivor).biologia reproductivă a reptilelor Marine mezozoice este parțial cunoscută. Dovezile fosile pentru nașterea vie sunt prezente cel puțin pentru sauropterigieni, ihtiopterigieni și mosasauri (de exemplu, Brinkmann 1998; Caldwell și Palci 2007). Cu toate acestea, cât de răspândită a fost această caracteristică în cadrul fiecărui grup nu este neapărat bine cunoscută, așa cum va fi revizuită pentru fiecare grup. Nașterea vie este probabil o caracteristică utilă pentru reptilele marine, dar nu este esențială pentru invadarea mediilor marine—trei dintre cele patru linii de reptile marine vii depun ouă pe uscat și nu există dovezi care să sugereze că cei mai bazali membri din fiecare grup de reptile marine mezozoice, inclusiv sauropterigieni și ihtiopterigieni, au dat naștere vie, cu excepția mosasaurilor. Nașterea vie este probabil și mai utilă reptilelor marine pelagice. Cu toate acestea, un contraexemplu demonstrează că nu este o condiție necesară—țestoasele marine invadează mediile pelagice, dar depun ouă.

voi analiza acum grupurile reprezentative de reptile marine mezozoice în secțiunile următoare.

Sauropterygia (inclusiv Plesiosauria)

acesta este de departe cel mai mare grup de reptile marine mezozoice, conținând două linii majore (Rieppel 2000), și anume placodonts și eosauropterygians (Fig. 3). Cei doi aveau modele de caroserie foarte diferite. Placodontele erau animale cu gât scurt, cu cranii scurte și robuste, în timp ce eosauropterygienii aveau un gât lung care se termină cu un craniu îngust, care este de obicei mic în raport cu lungimea totală a animalului. În același timp, ambele au împărtășit anumite caracteristici, cum ar fi designul unic al brațului umărului în care claviculele sunt situate medial la scapula. Alte asemănări includ absența osului lacrimal și reducerea extremă a carpilor și tarsalelor (încheietura mâinii și glezna).

Placodontele au fost restricționate geografic la Marea Tethys și cronologic la Triasic, deși o singură fosilă nouă ne poate modifica punctul de vedere. Într-adevăr, se credea că au fost limitate la vestul Tethys acum un deceniu, dar noile fosile din Guizhou, China, au schimbat această viziune la începutul acestui secol (Li și Rieppel 2002). Cele mai vechi fosile ale placodontilor provin din Muschelkalk-ul inferior al Germaniei, despre care se credea cândva că se extinde până în Triasicul inferior. Cu toate acestea, această viziune a fost pusă la îndoială pe baza unei corelații globale (Kozur și Bachmann 2005). Prin urmare, în prezent nu avem o înregistrare definitivă a placodontelor din Triasicul inferior.

majoritatea placodontilor aveau dinți aplatizați pe palat și pe marginea maxilarului, sugerând durofagie (adică dieta pe prada tare). Placodontele sunt împărțite în două grupuri pe baza prezenței/absenței armurii corporale care cuprinde o carapace (sau o carapace anterioară și una posterioară la unii taxoni). Cei cu o armură de corp sunt numiți cyamodontoizi, în timp ce cei Fără sunt numiți placodontoizi. Chiar și placodontoizii, totuși, pot avea oase suplimentare în piele de-a lungul vârfului coloanei vertebrale, cuprinzând o „armură limitată”.”Armura corpului Cyamodontoid seamănă superficial cu cea a țestoaselor. Având în vedere această asemănare, împreună cu apariția lor în Triasicul Germaniei, unde se găsesc cele mai vechi broaște țestoase, s-a suspectat că ar putea fi legate de broaște țestoase. Cu toate acestea, această relație presupusă a fost respinsă mai recent pe baza comparațiilor anatomice și histologice detaliate (Rieppel 2000; Scheyer 2007).

Eosauropterygienii, spre deosebire de placodonti, erau răspândiți atât geografic, cât și temporar. Au fost cel mai lung grup de reptile marine. Au apărut înainte de sfârșitul Triasicului Timpuriu (Storrs 1991; Li 2002) și a avut deja o distribuție largă în emisfera nordică (SUA și China). Linia a durat până la sfârșitul Cretacicului, când dinozaurii și multe alte organisme au dispărut (cunoscută și sub numele de extincție K/T, deoarece se află la granița dintre Cretacic și terțiar). Aceasta se ridică la aproximativ 185 de milioane de ani (Fig. 3).Plesiozaurii sunt cea mai derivată cladă (grup natural) a eosauropterigienilor (Fig. 3). Ele sunt în esență diferite de toate celelalte eosauropterygians în mai multe privințe. În primul rând, ele sunt necunoscute înainte de Jurasic, în timp ce ceilalți eosauropterygieni sunt cunoscuți doar din Triasic (Fig. 3). S-a susținut că unele fosile plesiosauriene engleze ar fi putut proveni din cele mai înalte straturi triasice, dar această viziune a fost pusă la îndoială (Hesselbo și colab. 2004). În al doilea rând, membrele lor au fost modificate în inotatoare rigide. Cea mai mare diferență între membrele plesiozaurilor și alte eosauropterigiene se găsește în structura încheieturii și gleznei. Aceste zone sunt bine osificate în plesiosauri, adică., oasele din zone sunt mari și strâns integrate între ele, în timp ce au rămas foarte cartilaginoase la alți eusauropterigieni, adică unele oase pluteau în masa cartilajului. Oasele palmei / piciorului și degetelor erau, de asemenea, strâns împachetate în plesiozauri, în timp ce păstrau mult spațiu între ceilalți eusauropterygieni. Diferențele sugerează că plesiosaurii și-au folosit probabil înotătoarele pentru înot mai riguros decât în alți eosauropterygieni. Plesiosaurii sunt cunoscuți de pe toate continentele, inclusiv Antarctica, spre deosebire de eosauropterigienii bazali.

două modele extreme ale corpului sunt recunoscute printre plesiosauri (Fig. 4). Acestea sunt adesea denumite plesiosauri cu gât scurt și lung sau modele pliosauromorph și plesiosauromorph (O ‘ Keefe 2002). Plesiosaurii cu gât scurt au un gât relativ scurt și un cap mare în comparație cu lungimea totală a animalului, în timp ce situația este inversată la plesiosaurii cu gât lung. Rețineți că chiar și plesiosaurii cu gât scurt aveau un gât lung în raport cu lungimea totală conform standardelor reptiliene. Printre plesiosauromorph plesiosaurs, Cretacicul Elasmosauridae este bine cunoscut pentru gâturile extrem de lungi. De exemplu, craniul are doar aproximativ jumătate de metru într-un elasmosaurid de aproximativ zece metri lungime totală, în timp ce ar putea fi mai lung de doi metri într-un plesiosaur mare cu gât scurt, de o lungime similară. Gâtul acestui plesiosaur cu gât scurt este de aproximativ doi metri sau mai puțin, în timp ce ar putea fi de aproximativ șase metri în omologul său elasmosaurid. Există o controversă cu privire la faptul dacă pliosaurii și plesiosaurii reprezintă diferite grupuri taxonomice (Druckenmiller și Russell 2008).

diferite stiluri de viață au fost deduse pentru plesiosaurii cu gât lung și scurt. În general, se crede că plesiosaurii cu gât scurt erau capabili să urmărească vânătoarea, în timp ce formele cu gât lung foloseau probabil mai puțin înot în timpul capturării prăzii (O ‘Keefe 2002; O’ Keefe și Carrano 2005). Cu toate acestea, nu a existat un consens cu privire la modul în care gâtul foarte lung ar fi putut fi folosit de plesiosaurul cu gât lung sau cât de flexibil ar fi putut fi în viață. Este necesară o examinare riguroasă a structurii gâtului. Este important de menționat că au existat specii care sunt intermediare între modelele cu gât lung și scurt (O ‘ Keefe 2002). Aceste forme pot fi sau nu intermediare între cele două extreme în ceea ce privește stilul de viață.

dovezile fosile ale nașterii vii sunt cunoscute printre Pachypleurosauridae. Cele mai bune exemple sunt exemplarele de Keichousaurus din Guizhou, China, descrise de Cheng și colab. (2004)—embrionii curbați au fost găsiți în interiorul adulților. Se mai spune că există un specimen de plesiozaur care conține embrioni în interiorul corpului. În afara Pachypleurosauridae, nu se cunosc dovezi ale nașterii vii pentru membrii bazali ai sauropterygienilor, cum ar fi placodonts și Wumengosaurus (Jiang și colab. 2008). Prin urmare, nu se știe dacă toți sauropterygienii au născut vii sau dacă primii sauropterygieni au fost purtători vii.

există multe alte întrebări la care trebuie răspuns cu privire la evoluția și ecologia sauropterigienilor. De exemplu, descendența care a dus la Plesiosauria are un decalaj mare în înregistrarea fosilelor din Triasicul superior (Fig. 3) – cea mai tânără înregistrare este din Carnianul inferior (Dalla Vecchia 2006), lăsând restul Carnianului, precum și Norianul și Rhaetianul fără o fosilă pentru această descendență. Acest decalaj trebuie închis prin descoperirile de exemplare intermediare. De asemenea, prezența a două modele de corp contrastante în rândul sauropterigienilor (adică placodonti și eosauropterigieni) pune o întrebare despre strămoșul lor comun—ce stil de corp avea? Răspunsul este în prezent necunoscut, dar noi fosile din sud-vestul Chinei, în special provinciile Guizhou și Yunnan, ar putea arunca o lumină asupra acestei probleme în viitor.

Ihtiopterigia

Ihtiopterigienii sunt al doilea grup ca mărime de reptile marine mezozoice și au produs unii dintre cei mai mari indivizi. Ele sunt, de asemenea, al doilea în ceea ce privește durata existenței lor—au apărut în Triasicul timpuriu târziu și au dispărut în Cretacicul târziu timpuriu (Fig. 2). Aceasta se ridică la aproximativ 160 de milioane de ani—cu aproximativ 25 de milioane de ani mai scurtă decât durata eosauropterygienilor.

Ihtiopterigienii sunt cunoscuți pentru evoluția unui profil de corp în formă de pește printre membrii lor derivați (Fig. 1e). Numele Ichthyosauria, care este un subgrup de Ihtiopterygia, înseamnă literalmente ” șopârlă de pește.”Ihtiopterigienii în formă de pește formează un grup numit Parvipelvia, adică o centură pelviană mică. Cea mai vizibilă caracteristică a formei peștilor este prezența unui fluke caudal în formă de semilună. Doar lobul ventral al fluke-ului caudal este susținut de coloana vertebrală (Fig. 5), lăsând lobul dorsal fără țesut dur. Prin urmare, lobul dorsal este de obicei neconservat în fosile. Când parvipelvienii au fost descoperiți pentru prima dată în prima jumătate a secolului al XIX-lea, fluke-ul caudal în formă de semilună nu a fost recunoscut în mod corespunzător din cauza absenței lobului dorsal conservat. Datorită conturului conservat al țesuturilor moi caudale în exemplare excepționale, cunoaștem prezența fluke-ului caudal. Contururile aproximative ale fluke-ului caudal sunt acum cunoscute pentru cel puțin trei genuri parvipelviene (Bardet și Fern Inktivndez 2000; Martill 1995; Fraas 1892), și anume Ichthyosaurus (Jurasicul timpuriu al Angliei), Stenopterygius (Jurasicul inferior al Germaniei) și Aegirosaurus (Jurasicul Superior al Germaniei).

multe vertebrate care respiră aer au devenit secundar acvatice (de exemplu, mamifere marine și reptile), dar au existat doar două exemple ale profilului corpului lor în formă de pește în evoluție. Celălalt exemplu este balenele (inclusiv delfinii). Având în vedere că balenele nu au evoluat decât după Mezozoic, ihtiopterigienii au fost primele vertebrate care respirau aer care au dat naștere conturului corpului în formă de pește.

evoluția formei peștilor la ihtiopterigieni este încă studiată, dar sunt deja cunoscuți mai mulți factori cheie (Fig. 5). În primul rând, ihtiozaurii timpurii nu aveau formă de pește. Cel mai faimos exemplu este Chaohusaurus din Triasicul inferior al Chinei (Motani și colab. 1996), care avea aspectul unei „șopârle cu flippers”, așa cum ne-am aștepta pentru o reptilă care a invadat oceanul nu cu mult timp în urmă. În al doilea rând, ihtiozaurii cu adevărat în formă de pește (adică parvipelvieni) au existat încă din Norian (Triasicul târziu), așa cum se vede în Hudsonelpidia (McGowan 1995) și Macgowania (McGowan 1996). Acest lucru lasă aproximativ 30 de milioane de ani între invazia mării de către ihtiopterigienii timpurii și apariția adevăraților ihtiopterigieni în formă de pește. În al treilea rând, unii ihtiopterigieni Carnieni (Triasici târzii), cum ar fi Guanlingsaurus, reprezintă etape intermediare între ihtiopterigieni în formă de șopârlă și pește (Motani 2008). Cu toate acestea, nu se știe în acest moment dacă evoluția formei peștilor a continuat cu un ritm constant sau nu. Sunt necesare studii suplimentare ale ihtiopterigienilor Triasici pentru a clarifica tempo-ul și modul de evoluție a formei peștilor.

Ichthyopterygians au mai multe înregistrări notabile în afară de a fi primul tetrapod care a devenit în formă de pește. În primul rând, aveau cei mai mari ochi dintre toate vertebratele, uneori depășind 25 de centimetri în diametru (Motani și colab. 1999). Dimensiunea neobișnuită a ochilor ihtiopterigieni poate fi iluminată de faptul că cei mai mari ochi de vertebrate din afara Ihtiopterigiei au doar aproximativ 15 centimetri, deși aparțin celei mai mari vertebrate din istorie—balena albastră (pereți 1942). În al doilea rând, unii ihtiopterigieni au avut cel mai mare număr de degete dintre vertebrate. Caypullisaurus (Fern Xvndez 2001), de exemplu, a avut probabil până la zece cifre pe manus.

cei mai mari ochi dintre ihtiopterigieni se găsesc în forme în formă de pește-formele în formă de șopârlă aveau ochi destul de mari pentru vertebrate, dar mai mici decât cele în forme în formă de pește. Prin urmare, ochii enormi au evoluat împreună cu profilul corpului în formă de pește (Motani 2008). Acești ochi enormi au fost adaptați pentru medii cu lumină scăzută. Motani și colab. (1999) a estimat numărul f al ochilor ihtiopterigieni și a constatat că valorile pentru ihtiopterigienii în formă de pește erau mai mici decât cele ale formelor în formă de șopârlă (notă: cu cât numărul f este mai mic, cu atât ochiul este mai sensibil la niveluri scăzute de lumină). Cel mai mic număr f găsit în rândul ihtiopterigienilor în formă de pește a rivalizat cu valorile găsite la mamiferele nocturne, cum ar fi șobolanii și pisicile (aproximativ 1,0), în timp ce alți ihtiopterigieni în formă de pește au avut valori ușor mai mari de până la aproximativ 1,5, asemănătoare valorilor animalelor active în amurg (adică crepuscular) sau atât noaptea, cât și ziua (adică cathemeral). Ihtiopterigienii în formă de șopârlă, pe de altă parte, aveau numere f similare cu cele ale mamiferelor diurne (aproximativ 2,0).

ochii sensibili ai parvipelvienilor sunt puțin probabil să fie o adaptare pentru nocturnalitate. Ihtiopterigienii au început să nască vii cel puțin la fel de târziu ca în Anisian (Triasicul Mijlociu), la scurt timp după apariția lor în Triasicul timpuriu târziu. Acest lucru sugerează probabil că au început să-și petreacă întreaga viață în apă (adică pe deplin acvatice). Atunci este cel mai probabil că au fost angajați în somn emisferic—strategia văzută la multe vertebrate, inclusiv delfinii, unde o parte a creierului doarme la un moment dat, permițând animalului să rămână în alertă tot timpul. Acest lucru este deosebit de important pentru evitarea înecului în respiratoarele de aer complet acvatice. Aceasta înseamnă că ihtiopterigienii au fost adaptați să vadă în timpul nopții cu mult înainte de apariția parvipelvienilor. Apoi, sensibilitatea vizuală sporită observată la parvipelvieni sugerează probabil că și-au folosit ochii pentru a vedea în întunericul adâncimii.evoluția corelată a formei peștilor și a ochilor adaptați la întuneric la ihtiopterigieni sugerează că parvipelvienii au avut capacitatea nu numai de a naviga rapid și departe, ci și de a se scufunda mai adânc decât la ihtiopterigienii în formă de șopârlă. Această combinație indică o adaptare la viața pelagică, deci este probabil ca ihtiopterigienii să fi invadat tărâmurile pelagice până la apariția parvipelvienilor (Motani 2008). Acest lucru nu înseamnă că toți parvipelvienii erau pelagici: mulți cetacee mici rămân astăzi în apa de coastă, în timp ce ceilalți sunt pelagici. Ihtiopterigienii erau deja răspândiți în emisfera nordică la începutul Triasicului. Ele se găsesc și în emisfera sudică de Triasicul târziu. Se pare că au apărut în emisfera nordică, dar cercetările ulterioare asupra Triasicului inferior și mijlociu al emisferei sudice pot dezvălui ihtiopterigieni acolo.

dovada nașterii vii este abundent cunoscută printre ihtiopterigieni. Ihtiopterigienii cei mai bazali care arată dovezile sunt Mixosaurul Triasic Mijlociu (Brinkmann 1998), iar mulți dintre ihtiozaurii mai derivați sunt cunoscuți că au embrioni în corpul adulților (de exemplu, Woodward 1906; Dal Sasso și Pinna 1996). Cu toate acestea, nu există dovezi privind biologia reproductivă a celor mai bazali ihtiopterigieni, cum ar fi Utatsusaurus, Grippia și Chaohusaurus. Prin urmare, nu se știe, ca în sauropteritieni, dacă toți ihtiopterigienii erau purtători vii sau dacă dădeau deja naștere vie când invadau mediile marine.

una dintre cele mai mari întrebări care rămân este motivul dispariției ihtiopterigienilor. Nu există nicio înregistrare fosilă ihtiopterigiană după Cenomanian (acum aproximativ 90 de milioane de ani), deci este posibil ca acestea să dispară coincizând cu evenimentul de dispariție Cenomanian–Turonian (Bardet 1992). Cu toate acestea, ihtiozaurii Cretacici au fost cel mai probabil alimentatori generalizați (Kear și colab. 2003) care nu depindeau de o singură sursă de hrană, astfel încât dispariția prăzii în timpul evenimentului Cenomanian–Turonian nu pare să constituie o explicație rezonabilă a dispariției lor. Ihtiopterigienii cretacici sunt în general substudiați, deci este important să acumulăm mai multe date despre această ultimă perioadă de evoluție ihtiopterigiană.

înregistrarea fosilelor ihtiopterigiene este mai continuă decât cea a Sauropterigiei (comparați Fig. 3 și 5) – astfel, avem forme intermediare care ilustrează evoluția formei peștilor din forma șopârlei. Cu toate acestea, ca și în sauropterigieni, rămân multe alte întrebări cu privire la evoluția ihtiopterigienilor. Chiar și evoluțiile formei peștilor și ale vederii sensibile sunt încă înțelese doar vag. Este necesar să examinăm detaliile evoluției anatomice din acest grup pentru a ne înțelege mai bine.

Mosasauridae

spre deosebire de celelalte grupuri majore, mosasaurii sunt cunoscuți doar din Cretacicul târziu. Cea mai veche mosasauridae este cunoscută din Cenomania Israelului (acum aproximativ 98 de milioane de ani; Jacobs și colab. 2005). Există o mică suprapunere cu gama stratigrafică a Ihtiopterigiei în Cenomanian, dar nu se știe încă nicio localitate care să producă atât mosasauri, cât și ihtiopterigieni. Acestea co-apar cu plesiosauri și broaște țestoase marine. Mosasaurii au dispărut cel mai probabil în timpul extincției în masă K/T, împreună cu sauropterygienii rămași și multe alte animale. Cu toate acestea, detaliile sunt încă discutate. Mosasaurii sunt cunoscuți de pe toate continentele, inclusiv Antarctica. Mosasaurii sunt uneori denumiți „șopârlele de monitorizare a mării”, deoarece morfologia craniului lor seamănă oarecum cu cea a genului Varanus (șopârlele de monitorizare). Cu toate acestea, este posibil să nu fie cel mai strâns legate de șopârlele monitorului viu. Cele mai apropiate rude ale mosasaurilor sunt alte reptile marine fosile, cum ar fi aigialosaurii și dolichosaurii, deși relațiile exacte dintre aceste animale sunt încă dezbătute (Caldwell 2000; Bell and Polcyn 2005; Dutchak 2005). S-a propus ca mosasaurii, aigialozaurii și dolichosaurii să fie împreună strâns legați de șerpi (vezi dutchak 2005 pentru rezumat), dar nu s-a ajuns încă la un consens cu privire la această relație controversată.

Mosasaurii sunt în general în formă de șopârlă în conturul corpului, dar au existat variații în designul scheletului. Membrele unor mosasauri erau asemănătoare cu paleta, cu degetele răspândindu-se distal, în timp ce celelalte aveau degete bine împachetate, care indică un membru în formă de flipper care se îngustează distal, ca în Plotosaurus din California (Tabăra 1942). S-a demonstrat că Plotosaurus avea, de asemenea, o coadă specializată în care vertebrele din diferite părți ale cozii prezintă modele de formă specifice părții (Lindgren și colab. 2007). Acest lucru sugerează cu tărie că partea distală a cozii Plotosaurului a fost specializată în continuare ca organ propulsiv decât în alte mosasauri. S-a sugerat chiar că Plotosaurus avea o coadă asemănătoare cu cea a unor rechini (Lindgren și colab. 2007). Cu toate acestea, această ultimă afirmație trebuie examinată din cel puțin două motive. În primul rând, procesele hemale din coada distală sunt prea lungi în Plotosaurus, spre deosebire de orice vertebrate de înot cu o coadă de coadă cu suport vertebral. În al doilea rând, Mixosaurus, un ihtiopterigian cu segmentare îmbunătățită a cozii, se pare că nu a avut noroc, pe baza unui specimen Nepublicat cu impresia conturului cozii.

cele mai bazale Mosasauridae au păstrat designul membrelor squamatelor anguimorph terestre și, prin urmare, au fost suspectate că și-au petrecut cel puțin o parte din viață pe uscat (terrestriality facultativ: Polcyn and Bell 2005). Cu toate acestea, această opinie a fost pusă la îndoială de Caldwell și Palci (2007). Ultimii autori au susținut că acești mosasauri bazali nu aveau sacrul și, prin urmare, nu își puteau susține corpul pe uscat. Ei au remarcat, de asemenea, că rudele apropiate ale Mosasuridae dintr-un grup mai mare numit Mosasauroidea au păstrat încă sacrul și, prin urmare, erau facultativ terestre.

biologia reproductivă a descendenței care a dus la mosasauri este cel puțin parțial cunoscută. Carsosaurus, care nu este un adevărat mosasaur, ci o rudă apropiată în cadrul Mosasauroidea, este cunoscut că a fost un purtător viu (Caldwell și Palci 2007). După cum sa discutat mai sus, aceste mosasauroide nu erau probabil pe deplin acvatice. Prin urmare, este posibil ca mosasaurii să fi fost deja purtători vii atunci când au invadat mediile marine. Se spune că există un specimen al unui adevărat moasaur cu embrioni în interiorul corpului unui adult, dar rămâne încă nedescris.

majoritatea mosasaurilor au fost alimentatoare generalizate, judecând după dentiție (Massare 1987). Cu toate acestea, unii mosasauri, cum ar fi Globidele, aveau dinți rotunzi mari care indicau durofagia (dieta pe animale cu coajă tare). Un raport recent al cojilor bivalve conservate ca conținut intestinal al unei specii nou descrise de Globide (Martin și Fox 2007) confirmă predicția din morfologia dinților.

Chelonioidea

țestoasele marine sunt adesea trecute cu vederea atunci când se discută despre grupurile majore de reptile marine mezozoice. Cu toate acestea, cea mai veche înregistrare fosilă a grupului provine de la cel mai recent Aptian (Cretacicul inferior, acum aproximativ 108 milioane de ani), iar descendența a început cel mai probabil chiar mai devreme. Cea mai veche broască țestoasă Santanachelys cunoscută avea doar aproximativ 20 de centimetri lungime (Hirayama 1998).

țestoasele marine existente sunt împărțite în Dermochelyidae (broască țestoasă din piele) și Cheloniidae (restul). Aceste două linii au fost deja stabilite în Cretacic (Kear și Lee 2006). În plus, a existat o descendență dispărută numită Protostegidae în Cretacic. Protostegidae a fost mai strâns legată de Dermochelyidae decât Cheloniidae și a inclus cele mai mari broaște țestoase marine vreodată, cum ar fi Archelon (Fig. 1d) care a atins probabil patru metri lungime totală (Wieland 1896).

stilul de viață general al țestoaselor marine cretacice nu era probabil foarte diferit de cel al formelor vii: probabil aveau capacități similare de hrănire și înot. Un studiu arată că Notochelona din Cretacic s-a hrănit cu moluște bivalve (Kear 2006). Este important de menționat că adevăratele țestoase marine (Chelonioidea) nu au fost singurele țestoase care au devenit marine. Înainte de apariția țestoaselor marine, cel puțin două grupuri de broaște țestoase se găsesc din medii marine, dar nu au supraviețuit foarte mult timp.

Thalattosauria

Thalattosauria a fost un grup enigmatic de reptile marine care nu se numără în cele patru grupuri majore desemnate anterior în această lucrare. Cu toate acestea, descoperirea multor schelete complete din China în ultimul deceniu (Rieppel și colab. 2000), precum și re-studii ale formelor Europene (m Okticller 2005;m Okticller și colab. 2005), ne-a îmbunătățit substanțial cunoștințele. Prin urmare, acest grup este revizuit aici ca al cincilea grup major.Talatozaurii variază cel puțin de la Anisian (Triasicul Mijlociu) la Norian (Triasicul târziu), care se traduce la aproximativ 40 de milioane de ani. Există posibilitatea ca unele exemplare să fi provenit din Olenekian (Triasicul inferior; Nicholls și Brinkman 1993). Acest lucru pare remarcabil de scurt decât intervalul de timp al sauropterigienilor și ihtiopterigienilor. Cu toate acestea, au trecut mai puțin de 30 de milioane de ani de când pinipedele (foci, lei de mare și morse) au invadat Marea (Berta și colab. 1989), dar au un mare succes în apa de coastă de astăzi. Prin urmare, nu există nicio îndoială că talatozaurii au fost o descendență de succes, în timp ce sauropterygienii și ihtiopterygienii au avut un succes excepțional. Talatozaurii sunt împărțiți în două linii (m Oqultller 2007), cei cu dinți ascuțiți potriviți pentru piscivory (dieta pe pește) și cei cu dinți rotunzi, indicând durofagia (dieta pe animale cu coajă tare). Genul Endennasaurus este edentat, dar se crede că aparține grupului cu dinți ascuțiți (m Electicller și colab. 2005).

Talatozaurii erau reptile marine de dimensiuni medii, care aveau de obicei o lungime totală de doi metri sau mai puțin. Cu toate acestea, există un specimen nedescris care este mult mai mare (până la cinci metri). Multe reptile tind să aibă o coadă lungă, dar cozile talatozaurilor erau foarte lungi chiar și pentru o reptilă, uneori de două ori mai lungi decât trunchiul (Fig. 1f). Acest lucru este în mare contrast cu pleurozaurii, care aveau un trunchi alungit (Fig. 1g).

Talatozaurii erau cosmopoliți cel puțin în emisfera nordică. Sunt cunoscuți din America de Nord (California, Nevada și Columbia Britanică), China (Guizhou) și Europa de Sud (Elveția, Italia și Austria).