Pangeneza lui Darwin
Charles Darwin și-a dezvoltat teoria evoluției prin selecție naturală pe baza unei înțelegeri a proceselor uniforme din Geologie, acționând pe perioade foarte lungi de timp asupra variației moștenite în cadrul populațiilor. Unul dintre aceste procese a fost concurența pentru resurse, așa cum a indicat Thomas Malthus, ducând la o luptă pentru supraviețuire și reproducere. Deoarece unii indivizi ar avea din întâmplare trăsături care le-au permis să lase mai mulți descendenți, aceste trăsături ar tinde să crească în populație. Darwin a adunat multe linii de dovezi pentru a arăta că variația a avut loc și că selecția artificială prin creșterea animalelor și a plantelor a provocat schimbări. Toate acestea au cerut un mecanism fiabil de moștenire.Pangeneza a fost încercarea lui Darwin de a oferi un astfel de mecanism de moștenire. Ideea a fost că fiecare parte a corpului părintelui a emis particule minuscule numite gemmule, care au migrat prin corp pentru a contribui la gameții acelui părinte, ouăle sau spermatozoizii lor. Teoria a avut un apel intuitiv, deoarece caracteristicile tuturor părților corpului, cum ar fi forma nasului, lățimea umerilor și lungimea picioarelor sunt moștenite atât de la tată, cât și de la mamă. Cu toate acestea, a avut unele deficiențe grave. În primul rând, multe caracteristici se pot schimba în timpul vieții unui individ și sunt afectate de mediu: fierarii pot dezvolta mușchii puternici ai brațului în timpul muncii lor, astfel încât gemmulele din acești mușchi ar trebui să poarte această caracteristică dobândită. Aceasta implică moștenirea Lamarckiană a caracteristicilor dobândite. În al doilea rând, faptul că gemulele trebuiau să se amestece împreună la fertilizare implică amestecarea moștenirii, și anume că descendenții ar fi intermediari între tată și mamă în fiecare caracteristică. Acest lucru contrazice direct faptele observate de moștenire, nu în ultimul rând că copiii sunt de obicei fie bărbați, fie femei, mai degrabă decât toți intersexuali și că trăsături precum culoarea florilor reapar adesea după o generație, chiar și atunci când par să dispară atunci când două soiuri sunt încrucișate. Darwin era conștient de ambele obiecții și, în consecință, avea îndoieli puternice cu privire la amestecarea moștenirii, după cum reiese din corespondența sa privată. Într-o scrisoare către T. H. Huxley, datată 12 noiembrie 1857, Darwin a scris:
în ultima vreme am fost înclinat să speculez foarte grosolan & indistinct, că propagarea prin fertilizare adevărată, se va dovedi a fi un fel de amestec & nu fuziune adevărată, a doi indivizi distincți, sau mai degrabă a nenumărați indivizi, ca fiecare părinte are părinții săi & strămoși:— nu pot înțelege în niciun alt punct de vedere modul în care formele încrucișate se întorc într-o măsură atât de mare la formele ancestrale.”
într-o scrisoare către Alfred Wallace, datată 6 februarie 1866, Darwin a menționat efectuarea de experimente de hibridizare cu plante de mazăre, nu spre deosebire de cele făcute de Gregor Mendel și, ca și el, obținerea de soiuri segregante (neîngrijite), respingând efectiv teoria sa despre pangeneză cu amestecare:
nu cred că înțelegeți ce vreau să spun prin anumite soiuri. Nu se referă la fertilitate; o instanță pe care o voi explica. Am traversat Painted Lady și Purple sweetpeas, care sunt soiuri colorate foarte diferit, și am obținut, chiar și din aceeași păstaie, ambele soiuri perfecte, dar nu intermediare. Ceva de acest fel ar trebui să cred că trebuie să apară cel puțin cu fluturi dumneavoastră & cele trei forme de Lythrum; tho’ aceste cazuri sunt în aparență atât de minunat. Nu știu că sunt într-adevăr mai mult decât orice femeie din lume care produce descendenți masculi și femele distincte…
moștenirea amestecată a fost, de asemenea, în mod clar incompatibilă cu teoria evoluției lui Darwin prin selecție naturală. Inginerul Fleeming Jenkin a folosit acest lucru pentru a ataca selecția naturală în recenzia sa din 1867 a lui Darwin despre originea speciilor. Jenkin a remarcat, corect, că, dacă moștenirea ar fi fost prin amestecare, orice trăsătură benefică care ar putea apărea într-o descendență s-ar fi „amestecat” cu mult înainte ca selecția naturală să aibă timp să acționeze. Biologul evoluționist Richard Dawkins a comentat că amestecarea moștenirii a fost observabil greșită, deoarece implica faptul că fiecare generație ar fi mai uniformă decât cea anterioară și că Darwin ar fi trebuit să-i spună la fel de mult lui Jenkin. Problema nu a fost cu selecția naturală, ci cu amestecarea și, în opinia lui Dawkins, Darwin ar fi trebuit să se mulțumească să spună că mecanismul moștenirii era necunoscut, dar cu siguranță nu se amestecă.
înlocuire cu moștenirea Mendelianăedit
moștenirea amestecată a fost respinsă de eventuala acceptare pe scară largă, după moartea Sa, a teoriei lui Gregor Mendel despre moștenirea particulelor, pe care o prezentase în experimente privind hibridizarea plantelor (1865). În 1892, August Weismann a prezentat ideea unui material ereditar, pe care l-a numit plasmei germinale, limitat la gonade și independent de restul corpului (soma). În viziunea lui Weismann, plasma germinativă a format corpul, dar corpul nu a influențat plasma germinativă, decât indirect prin selecție naturală. Acest lucru a contrazis atât Pangeneza lui Darwin, cât și moștenirea Lamarckiană. Opera lui Mendel a fost redescoperită în 1900 de geneticianul Hugo De Vries și alții, confirmată în curând în același an prin experimente de William Bateson. Moștenirea Mendeliană cu alele de particule segregante a ajuns să fie înțeleasă ca explicație atât pentru caracteristicile discrete, cât și pentru cele care variază continuu.