Planta cu flori

Istoria classificationEdit

De la 1736, o ilustrare a Linnaean clasificare

botanice termenul „Angiosperme”, din greaca Veche ἀγγεῖον, angeíon (sticlă, vas) și σπέρμα, sperma (semințe), a fost inventat în formă de Angiosperme de Paul Hermann în 1690, după numele unuia dintre divizii principale de regnul vegetal. Aceasta a inclus plante cu flori care posedă semințe închise în capsule, distinse de gimnospermele sale, sau plante cu flori cu fructe acheniale sau schizo-carpice, întregul fruct sau fiecare dintre piesele sale fiind considerate aici ca o sămânță și goală. Atât termenul, cât și antonimul său au fost menținute de Carl Linnaeus cu același sens, dar cu aplicare restrânsă, în numele ordinelor clasei sale Didinamie. Utilizarea sa cu orice abordare a domeniului său de aplicare modern a devenit posibilă abia după 1827, când Robert Brown a stabilit existența unor ovule cu adevărat goale în Cycadeae și Coniferae și le-a aplicat numele de gimnosperme. Din acel moment, atâta timp cât aceste gimnosperme au fost, așa cum era de obicei, socotite ca plante cu flori dicotiledonate, termenul angiospermă a fost folosit antitetic de către scriitorii botanici, cu un domeniu de aplicare diferit, ca nume de grup pentru alte plante dicotiledonate.

un auxanometru, un dispozitiv pentru măsurarea creșterii sau ratei de creștere a plantelor

în 1851, Hofmeister a descoperit schimbările care au loc în embrionul-sac al plantelor cu flori și a determinat relațiile corecte dintre acestea la criptogamia. Aceasta a stabilit poziția gimnospermelor ca o clasă distinctă de dicotiledonate, iar termenul angiospermă a ajuns apoi treptat să fie acceptat ca denumire adecvată pentru întreaga plantă cu flori, alta decât gimnospermele, inclusiv clasele de dicotiledonate și monocotiledonate. Acesta este sensul în care termenul este folosit astăzi.

în majoritatea taxonomiilor, plantele cu flori sunt tratate ca un grup coerent. Cel mai popular nume descriptiv a fost angiosperme (angiosperme), cu Anthophyta („plante cu flori”) o a doua alegere. Aceste nume nu sunt legate de niciun rang. Sistemul Wettstein și sistemul Engler folosesc numele Angiospermae, la rangul atribuit de subdiviziune. Sistemul de dezvăluire a tratat plantele cu flori ca subdiviziune Magnoliophytina, dar mai târziu a împărțit-o în Magnoliopsida, Liliopsida și Rosopsida. Sistemul Takhtajan și sistemul Cronquist tratează acest grup la rangul de diviziune, ducând la numele Magnoliophyta (de la numele de familie Magnoliaceae). Sistemul Dahlgren și sistemul Thorne (1992) tratează acest grup la rangul de clasă, ducând la numele Magnoliopsida. Sistemul APG din 1998 și revizuirile ulterioare din 2003 și 2009 tratează plantele cu flori ca o cladă numită angiosperme fără un nume botanic formal. O clasificare formală a fost publicată alături de revizuirea din 2009 în care plantele cu flori formează subclasa Magnoliidae.

clasificarea internă a acestui grup a suferit o revizuire considerabilă. Sistemul Cronquist, propus de Arthur Cronquist în 1968 și publicat în forma sa completă în 1981, este încă utilizat pe scară largă, dar nu se mai crede că reflectă cu exactitate filogenia. Un consens cu privire la modul în care ar trebui aranjate plantele cu flori a început recent să apară prin activitatea Grupului de filogenie angiospermă (APG), care a publicat o reclasificare influentă a angiospermelor în 1998. Actualizări care încorporează cercetări mai recente au fost publicate ca sistemul APG II în 2003, sistemul APG III în 2009 și sistemul APG IV în 2016.

în mod tradițional, plantele cu flori sunt împărțite în două grupe,

• Dicotyledoneae sau Magnoliopsida
• Monocotyledoneae sau Liliopsida

care în sistemul Cronquist sunt numite Magnoliopsida (la rang de clasă, format din numele de familie Magnoliaceae) și Liliopsida (la rang de clasă, format din numele de familie Liliaceae)). Alte denumiri descriptive permise de articolul 16 din ICBN includ Dicotiledonele sau Dicotiledoneele și Monocotiledonele sau Monocotiledoneele, care au o istorie lungă de utilizare. În engleză, un membru al oricărui grup poate fi numit dicotiledon (plural dicotiledonate) și monocotiledon (plural monocotiledonate), sau prescurtat, ca dicot (plural dicotiledonate) și monocot (plural monocotite). Aceste nume derivă din observația că dicotile au cel mai adesea două cotiledoane sau frunze embrionare în fiecare sămânță. Monocotul are de obicei doar unul, dar regula nu este absolută în nici un fel. Din punct de vedere al diagnosticului larg, numărul de cotiledoane nu este nici un caracter deosebit de util, nici de încredere.

studii recente, ca de APG, arată că monocoturile formează un grup monofiletic (cladă), dar că dicoturile nu (sunt parafiletice). Cu toate acestea, majoritatea speciilor dicot formează un grup monofiletic, numit eudicots sau tricolpați. Dintre speciile dicot rămase, majoritatea aparțin unei a treia clade majore cunoscute sub numele de magnoliide, care conține aproximativ 9.000 de specii. Restul includ o grupare parafiletică a taxonilor cu ramificare timpurie cunoscuți colectiv sub numele de angiosperme bazale, plus familiile Ceratophyllaceae și Chloranthaceae.

clasificare Modernăedit

monocot (stânga) și răsaduri dicot

există opt grupuri de angiosperme vii:

• angiosperme bazale (Ana: amborella, nymphaeales, austrobaileyales)
  • amborella, o singură specie de arbust din Noua Caledonie;
  • nymphaeales, aproximativ 80 de specii, nuferi și hydatellaceae;
  • Austrobaileyales, aproximativ 100 de specii de plante lemnoase din diferite părți ale lumii
• angiosperme de bază (Mesangiospermae)
  • Chloranthales, 77 de specii cunoscute de plante aromatice cu frunze dințate;
  • Magnoliide, aproximativ 9.000 de specii, caracterizate prin flori trimeroase, polen cu un por și, de obicei, frunze cu venă ramificată-de exemplu magnolii, frunze de dafin Laurel și piper negru;
  • Monocots, aproximativ 70.000 de specii, caracterizate prin flori trimeroase, un singur cotiledon, polen cu un por și, de obicei, frunze cu vene paralele-de exemplu ierburi, orhidee și palmieri;
  • Ceratophyllum, aproximativ 6 specii de plante acvatice, probabil cele mai cunoscute ca plante de acvariu;
  • Eudicots, aproximativ 175.000 de specii, caracterizate prin flori de 4 sau 5 mer, polen cu trei pori și, de obicei, ramificare—frunze cu frunze – de exemplu floarea-soarelui, Petunia, Buttercup, mere și stejari.

relația exactă dintre aceste opt grupuri nu este încă clară, deși există un acord că primele trei grupuri care se deosebesc de angiospermul ancestral au fost Amborellales, Nymphaeales și Austrobaileyales. Termenul angiosperme bazale se referă la aceste trei grupuri. Dintre cele cinci grupuri rămase (angiosperme de bază), relația dintre cele trei cele mai largi dintre aceste grupuri (magnoliide, monocote și eudicote) rămâne neclară. Zeng și colegii (Fig. 1) descrieți patru scheme concurente. Dintre acestea, eudicotele și monocoturile sunt cele mai mari și mai diversificate, cu ~ 75% și, respectiv, 20% din speciile de angiosperme. Unele analize fac ca magnoliidele să fie primele care diferă, altele monocoturile. Ceratophyllum pare să se grupeze mai degrabă cu eudicotii decât cu monocotii. Revizuirea grupului de filogenie angiospermă din 2016 (APG IV) a păstrat relația generală de ordin superior descrisă în APG III.

Evolutionary historyEdit

PaleozoicEdit

sporii Fosilizați sugerează că plantele terestre (embriofite) există de cel puțin 475 de milioane de ani. Plantele terestre timpurii s-au reprodus sexual cu spermă flagelată, înotând, ca algele verzi din care au evoluat. O adaptare la terrestrializare a fost dezvoltarea meiosporangiei verticale pentru dispersarea prin spori în noi habitate. Această caracteristică lipsește descendenților celor mai apropiați rude de alge, algele verzi Charophycean. O adaptare terestră ulterioară a avut loc cu reținerea stadiului sexual delicat, avascular, gametofitul, în țesuturile sporofitului vascular. Acest lucru a avut loc prin germinarea sporilor în cadrul sporangiei, mai degrabă decât prin eliberarea sporilor, ca la plantele care nu sunt semințe. Un exemplu actual al modului în care s-ar fi putut întâmpla acest lucru poate fi văzut în germinarea precoce a sporilor în Selaginella, spike-moss. Rezultatul pentru strămoșii angiospermelor a fost închiderea lor într-un caz, sămânța.

apariția aparent bruscă în evidența fosilelor a florilor aproape moderne și în mare diversitate, a pus inițial o astfel de problemă pentru teoria evoluției treptate, încât Charles Darwin a numit-o „mister abominabil”. Cu toate acestea, înregistrările fosile au crescut considerabil de pe vremea lui Darwin și recent descoperite fosile de angiosperme, cum ar fi Archaefructus, împreună cu descoperirile ulterioare ale gimnospermelor fosile, sugerează modul în care caracteristicile angiospermelor ar fi putut fi dobândite într-o serie de pași. Mai multe grupuri de gimnosperme dispărute, în special ferigi de semințe, au fost propuse ca strămoși ai plantelor cu flori, dar nu există dovezi fosile continue care să arate cum au evoluat florile, iar botanicii încă o consideră un mister. Unele fosile mai vechi, cum ar fi Triasicul superior Sanmiguelia lewisi, au fost sugerate.

primele plante purtătoare de semințe, cum ar fi ginkgo-ul și coniferele (cum ar fi pinii și brazii), nu au produs flori. Boabele de polen (gametofite masculine) de Ginkgo și cicade produc o pereche de celule spermatice flagelate, mobile, care „înoată” pe tubul de polen în curs de dezvoltare către femelă și ouăle ei.

Oleananul, un metabolit secundar produs de multe plante cu flori, a fost găsit în depozitele permiene de acea vârstă împreună cu fosilele gigantopteridelor. Gigantopteridele sunt un grup de plante de semințe dispărute care împărtășesc multe trăsături morfologice cu plantele cu flori, deși nu se știe că au fost ele însele plante cu flori.

Triassic and JurassicEdit

Fluffy flowers of Tetradenia riparia (misty plume bush)

Flowers of Malus sylvestris (crab apple)

Flowers and leaves of Senecio angulatus (creeping groundsel)

Two bees on the composite cap de flori de ciulin târâtor, Cirsium arvense

pe baza dovezilor actuale, unii propun că strămoșii angiospermelor s-au abătut de la un grup necunoscut de gimnosperme în perioada triasică (acum 245-202 milioane de ani). Polenul fosil asemănător angiospermei din Triasicul Mijlociu (247,2-242,0 Ma) sugerează o dată mai veche pentru originea lor. O relație strânsă între angiosperme și gnetofite, propusă pe baza dovezilor morfologice, a fost mai recent contestată pe baza dovezilor moleculare care sugerează că gnetofitele sunt în schimb mai strâns legate de alte gimnosperme.

speciile de plante fosile Nanjinganthus dendrostyla din Jurasicul Timpuriu China pare să împărtășească multe caracteristici exclusiv angiosperme, cum ar fi un recipient îngroșat cu ovule și, prin urmare, ar putea reprezenta un grup de coroană sau un grup de tulpini angiospermă. Cu toate acestea, acestea au fost contestate de alți cercetători, care susțin că structurile sunt interpretate greșit conuri de conifere descompuse.evoluția plantelor de semințe și a angiospermelor ulterioare pare a fi rezultatul a două runde distincte de evenimente de duplicare a genomului întreg. Acestea au avut loc acum 319 milioane de ani și acum 192 milioane de ani. Un alt posibil eveniment de duplicare a genomului întreg la 160 de milioane de ani în urmă a creat probabil linia ancestrală care a dus la toate plantele moderne cu flori. Acest eveniment a fost studiat prin secvențierea genomului unei plante cu flori antice, Amborella trichopoda, și abordează direct „misterul abominabil”al lui Darwin.

Un studiu a sugerat că planta jurasică timpurie-mijlocie Schmeissneria, considerată în mod tradițional un tip de ginkgo, poate fi cea mai veche angiospermă cunoscută sau cel puțin o rudă apropiată.

CretaceousEdit

în timp ce pământul fusese dominat anterior de ferigi și conifere, angiospermele au apărut și s-au răspândit rapid în timpul Cretacicului. Acestea cuprind acum aproximativ 90% din toate speciile de plante, inclusiv cele mai multe culturi alimentare.S-a propus că creșterea rapidă a angiospermelor la dominare a fost facilitată de o reducere a dimensiunii genomului lor. În perioada cretacică timpurie, numai angiospermele au suferit o reducere rapidă a genomului, în timp ce dimensiunile genomului ferigilor și gimnospermelor au rămas neschimbate. Genomii mai mici—și nucleele mai mici-permit rate mai rapide de diviziune celulară și celule mai mici. Astfel, speciile cu genomi mai mici pot împacheta mai multe celule mai mici—în special vene și stomate—într-un volum dat de frunze. Prin urmare, reducerea genomului a facilitat rate mai mari de schimb de gaze cu frunze (transpirație și fotosinteză) și rate mai rapide de creștere. Acest lucru ar fi contracarat unele dintre efectele fiziologice negative ale duplicărilor genomului, ar fi facilitat absorbția crescută a dioxidului de carbon în ciuda scăderii concomitente a concentrațiilor atmosferice de CO2 și ar fi permis plantelor cu flori să depășească alte plante terestre.

cele mai vechi fosile cunoscute atribuite definitiv angiospermelor sunt polenul monosulcat reticulat de la valanginianul târziu ( Cretacic timpuriu sau inferior – acum 140 până la 133 milioane de ani) din Italia și Israel, probabil reprezentativ pentru gradul de angiospermă bazală.

cel mai vechi macrofosil cunoscut identificat cu încredere ca angiospermă, Archaefructus liaoningensis, este datat la aproximativ 125 de milioane de ani BP (perioada cretacică), în timp ce polenul considerat a fi de origine angiospermă duce înregistrarea fosilă înapoi la aproximativ 130 de milioane de ani BP, Montsechia reprezentând cea mai veche floare din acel moment.

în 2013 au fost găsite flori învelite în chihlimbar și datate cu 100 de milioane de ani înainte de prezent. Chihlimbarul a înghețat actul de reproducere sexuală în procesul de a avea loc. Imaginile microscopice au arătat tuburi care cresc din polen și pătrund în stigmatul florii. Polenul era lipicios, sugerând că era purtat de insecte. În August 2017, oamenii de știință au prezentat o descriere detaliată și o imagine model 3D a ceea ce arăta probabil prima floare și au prezentat ipoteza că ar fi putut trăi în urmă cu aproximativ 140 de milioane de ani. O analiză Bayesiană a 52 de taxoni angiospermi a sugerat că grupul coroanei de angiosperme a evoluat între 178 de milioane de ani în urmă și 198 de milioane de ani în urmă.analiza recentă a ADN-ului bazată pe sistematica moleculară a arătat că Amborella trichopoda, găsită pe insula Noua Caledonie din Pacific, aparține unui grup suror al celorlalte plante cu flori, iar studiile morfologice sugerează că are caracteristici care ar fi putut fi caracteristice primelor plante cu flori. Ordinele Amborellales, Nymphaeales, și Austrobaileyales divergeau ca linii separate de clada angiospermă rămasă într-un stadiu foarte timpuriu în evoluția plantelor cu flori.

Marea radiație angiospermă, când o mare diversitate de angiosperme apare în înregistrările fosile, a avut loc în mijlocul Cretacicului (acum aproximativ 100 de milioane de ani). Cu toate acestea, un studiu din 2007 a estimat că împărțirea celor mai recente cinci dintre cele opt grupuri principale a avut loc în urmă cu aproximativ 140 de milioane de ani. (genul Ceratophyllum, familia Chloranthaceae, eudicots, magnoliids, și monocots) .

se presupune în general că funcția florilor, de la început, a fost de a implica animalele mobile în procesele lor de reproducere. Adică polenul poate fi împrăștiat chiar dacă floarea nu este viu colorată sau are o formă ciudată într-un mod care atrage animalele; cu toate acestea, cheltuind energia necesară pentru a crea astfel de trăsături, angiospermele pot solicita ajutorul animalelor și, astfel, se pot reproduce mai eficient.genetica insulei oferă o explicație propusă pentru apariția bruscă și complet dezvoltată a plantelor cu flori. Se crede că genetica insulei este o sursă comună de speciație în general, mai ales atunci când vine vorba de adaptări radicale care par să fi necesitat forme de tranziție inferioare. Este posibil ca plantele cu flori să fi evoluat într-un cadru izolat, cum ar fi o insulă sau un lanț insular, unde plantele care le purtau au fost capabile să dezvolte o relație foarte specializată cu un anumit animal (o viespe, de exemplu). O astfel de relație, cu o viespe ipotetică care transportă polen de la o plantă la alta, așa cum o fac astăzi viespile de smochin, ar putea duce la dezvoltarea unui grad ridicat de specializare atât în plantă, cât și în partenerii lor. Rețineți că exemplul wasp nu este întâmplător; albinele, care, se postulează, au evoluat în mod specific datorită relațiilor mutualiste ale plantelor, sunt descendente din viespi.

animalele sunt, de asemenea, implicate în distribuția semințelor. Fructul, care se formează prin mărirea părților de flori, este frecvent un instrument de dispersie a semințelor care atrage animalele să-l mănânce sau să-l deranjeze în alt mod, împrăștiind întâmplător semințele pe care le conține (vezi frugivory). Deși multe astfel de relații mutualiste rămân prea fragile pentru a supraviețui concurenței și pentru a se răspândi pe scară largă, înflorirea s-a dovedit a fi un mijloc neobișnuit de eficient de reproducere, răspândindu-se (indiferent de originea sa) pentru a deveni forma dominantă a vieții plantelor terestre.

ontogenia florilor folosește o combinație de gene responsabile în mod normal de formarea de lăstari noi. Cele mai primitive flori aveau probabil un număr variabil de părți de flori, adesea separate (dar în contact) între ele. Florile au avut tendința de a crește într-un model spiralat, de a fi bisexuale (la plante, aceasta înseamnă atât părți masculine, cât și feminine pe aceeași floare) și de a fi dominate de ovar (partea feminină). Pe măsură ce florile au evoluat, unele variații au dezvoltat părți fuzionate împreună, cu un număr și un design mult mai specific și cu sexe specifice pe floare sau plantă sau cel puțin „ovar-inferior”. Evoluția florilor continuă până în prezent; florile moderne au fost atât de profund influențate de oameni încât unele dintre ele nu pot fi polenizate în natură. Multe specii moderne de flori domesticite erau anterior buruieni simple, care au încolțit numai atunci când pământul a fost deranjat. Unii dintre ei au avut tendința de a crește odată cu culturile umane, probabil având deja relații simbiotice de plante însoțitoare cu ei, iar cei mai frumoși nu au fost smulși din cauza frumuseții lor, dezvoltând o dependență și o adaptare specială la afecțiunea umană.câțiva paleontologi au propus, de asemenea, că plantele cu flori sau angiospermele ar fi putut evolua datorită interacțiunilor cu dinozaurii. Unul dintre cei mai puternici susținători ai ideii este Robert T. Bakker. El propune ca dinozaurii erbivori, cu obiceiurile lor alimentare, să ofere o presiune selectivă asupra plantelor, pentru care adaptările au reușit fie să descurajeze, fie să facă față prădării de către erbivore.

în Cretacicul târziu, angiospermele par să fi dominat mediile ocupate anterior de ferigi și cicladofite, dar copacii mari care formează baldachin au înlocuit coniferele ca copaci dominanți doar aproape de sfârșitul Cretacicului acum 66 de milioane de ani sau chiar mai târziu, la începutul Paleogenului. Radiația angiospermelor erbacee a avut loc mult mai târziu. Cu toate acestea, multe plante fosile recunoscute ca aparținând familiilor moderne (inclusiv fag, stejar, arțar și magnolie) apăruseră deja până în Cretacicul târziu. Plantele cu flori au apărut în Australia acum aproximativ 126 de milioane de ani. Acest lucru a împins, de asemenea, vârsta vechilor vertebrate australiene, în ceea ce era atunci un continent polar sudic, la 126-110 milioane de ani.