Invertebrate Anatomy OnLine
Daphnia magna ©
Water Flea
19jun2006
Copyright 2000 by
Richard Fox
Lander University
Preface
This is one of many exercises available from Invertebrate Anatomy OnLine , an Internet laboratory manual for courses in Invertebrate Zoology. Ytterligare övningar kan nås genom att klicka på länkarna till vänster. En ordlista och kapitel om leveranser och laboratorietekniker finns också. Terminologi och fylogeni som används i dessa övningar motsvarar användningen i ryggradslös zoologi lärobok av Ruppert, Fox, and Barnes (2004). Avstavade bildtexter hänvisar till siffror i läroboken. Bildtexter som inte är bindestreck hänvisar till siffror inbäddade i övningen. Ordlistan innehåller termer från denna lärobok samt laborationer.
Systematik
Arthropoda P
Arthropoda, den i särklass största och mest skiftande djur taxon, inkluderar chelicerates, insekter, myriapods, och kräftdjur samt många utdöda taxa såsom trilobitomorpha. Den segmenterade kroppen bär primitivt ett par fogade bilagor på varje segment. Epidermis utsöndrar en komplex kutikulär exoskelett som måste smältas för att möjliggöra ökning i storlek. Bevarade Leddjur uppvisar regional specialisering i struktur och funktion av segment och bihang men förfader hade förmodligen liknande bihang på alla segment. Kroppen är vanligtvis uppdelad i ett huvud och bagageutrymme, varav stammen ofta är uppdelad i bröstkorg och buk.
tarmen består av foregut, midgut och hindgut och sträcker kroppens längd från främre mun till bakre anus. Foregut och hindgut är epidermala invaginationer, härledda från embryonala stomodeum respektive proctodeum, och är fodrade av nagelband, liksom alla epidermala ytor av leddjur. Midgut är endodermal och ansvarar för de flesta enzymsekretion, hydrolys och absorption.
coelom reduceras till små utrymmen associerade med gonaderna och njurarna. Den funktionella kroppshålan är en rymlig hemocoel dividerad med ett horisontellt membran i en dorsal perikardiell sinus och en mycket större perivisceral sinus. Ibland finns det en liten ventral perineural sinus som omger den ventrala nervkabeln.
hemalsystemet innefattar ett dorsalt, kontraktilt, rörformigt, ostiat hjärta som pumpar blod till hemocoel. Utsöndringsorganen varierar med taxon och inkluderar Malpighian tubuler, saccate nefridia och nefrocyter. Andningsorganen varierar också med taxon och inkluderar många typer av gälar, boklungor och luftrör.
nervsystemet består av en dorsal, främre hjärna av två eller tre par ganglier, kringliggande anslutningar och en parad ventral nervkabel med segmentala ganglier och segmentala perifera nerver. Olika grader av kondens och cephalization finns i olika taxa.
utveckling härleds med centrolecitalägg och ytlig klyvning. Det finns ofta en larva även om utvecklingen är direkt hos många. Ungdomar passerar genom en serie instarer åtskilda av Molter tills de når vuxenstorlek och reproduktionstillstånd. Vid denna tidpunkt kan smältning och tillväxt upphöra eller fortsätta, beroende på taxon.
Mandibulata
Mandibulata är Systertaxonen till Chelicerata och har däremot antenner på det första huvudsegmentet, mandibles på det tredje och maxillae på det fjärde. Hjärnan är en syncerebrum med tre par ganglier snarare än de två av chelicerater. Förfädernas mandibulat hade förmodligen birama bihang och en J-formad tarm, bakre vänd mun, och en ventral matspår. De två högsta nivån mandibulate taxa är Crustacea och Tracheata.
Crustacea sP
Crustacea är systertaxon för Trakeata och är annorlunda i att ha antenner på det andra huvudsegmentet vilket resulterar i totalt 2 par, vilket är unikt. De ursprungliga kräftdjurbilagorna var birama men unirama lemmar är vanliga i härledda taxa. Den ursprungliga tagmata var huvudet men detta har ersatts av huvudet, bröstkorgen och buken eller cephalothorax och buken i många taxa. Utsöndring sker via en, ibland två, par av saccate nefridia och andning åstadkommes genom en mängd olika gälar, ibland av kroppsytan. Nauplius är det tidigaste kläckningssteget och naupliarögat består av tre eller fyra median ocelli.
Eucrustacea
Eucrustacea omfattar alla nya kräftdjur utom remipederna. Taxonet kännetecknas av en primär tagmos bestående av värme, bröstkorg och buk även om det härledda tillståndet för cephalothorax och buken är vanligare. Åtta är det maximala antalet bröstsegment.
Thorakopoda
I förfädernas thoracopod var bröstbilagorna turgorbilagor som användes för upphängning i samband med ett ventralt matspår. Sådana bilagor och utfodring kvarstår i flera nya taxa men har modifierats i många andra.
Phyllopodomorpha
de sammansatta ögonen är förföljda primitivt även om härledda sessila ögon förekommer i många taxa.
Phyllopoda
Phyllopoda består av cirka 800 arter i fyra högre taxa; de ”stora phyllopodans” bestående av Notostraca, Laevicaudata och Spinicaudata och Cladocera, som är de ”små phyllopodans”. Trunk bihang är phyllopods och en stor ryggsköld omsluter mycket eller hela kroppen. Stora phyllopodans bor vanligtvis relictual vanor där fiskar är frånvarande men Cladocerans visar inga sådana begränsningar. Tagmata är ett huvud, bröstkorg och nedsatt buk. Buken saknar bilagor men har en bakre caudal furca på telson. Ett ventralt matspår är vanligtvis närvarande och används vid utfodring. Ett så kallat dorsalt organ finns på ryggens mittlinje på det bakre huvudet.
Cladocera O
de 11 familjerna av Cladocera innehåller cirka 800 arter av mestadels sötvattensplanktoniska och bentiska kräftdjur. Cladocerans, eller vattenloppor, är små (0,2-6 mm) vattenlevande kräftdjur. De flesta bor i tyst sötvatten. Tillsammans med roterare och copepods står de för det mesta av sötvatten djurplankton.
ryggskölden i de flesta taxa är stor och tvåskalig så den omsluter hela kroppen utom huvudet. De två sammansatta ögonen är smälta på mittlinjen. Ett naupliaröga är närvarande genom livet. Kroppen komprimeras i sidled. De förstorade andra antennerna är lokomotoriska (simning) organ men de första antennerna är vestigiala hos kvinnor och inte mycket större hos män. Bröstkorgen är kort med endast fyra till sex segment och buken saknar bilagor.
de flesta är suspensionsmatare som konsumerar fytoplankton som de filtrerar från vattnet med hjälp av seta i bröstkorgen. Några är köttätare preying på andra cladocerans.
Kladoceraner är partenogenetiska och består under större delen av året helt av kvinnor som reproducerar asexuellt. Män ses sällan. Ryggskölden omsluter en kull påse där embryon behålls och direkt utveckling sker. När vintern (eller ibland sommaren) närmar sig uppträder män och sexuell reproduktion inträffar och resulterar i produktion av resistenta, övervintrande ägg. Sådana ägg kan vara inneslutna i en purselike ephippium som vilar i sedimentet längst ner i sjön eller dammen tills de vilande äggen kläcks i parthenogenetiska Honor.
Anomopoda så
Anomopods har en kort bagage och stor tvåskalig ryggsköld. Huvudet expanderas dorsalt och i sidled för att bilda en huvudsköld. Utvecklingen är direkt och vilande ägg är inneslutna i ett ephippium.
laboratorieprover
en studie av cladoceran anatomi kan baseras på levande exemplar som samlats in med plankton drev i lokala sjöar eller dammar eller på billiga kulturer tillgängliga från Carolina Biological eller Wards Natural Science. Daphnia magna är väl lämpad för detta ändamål. Det är en mycket stor art, som cladocerans går, och en som lätt underhålls i laboratoriekulturer.
extern anatomi
placera några Daphnia i en 8 cm odlingsskål med dammvatten och observera djuren med hjälp av dissekeringsmikroskopet. Notera den karakteristiska ryckiga simning rörelse. Det ojämna utseendet på denna rörelse är ett resultat av att det bara finns ett par lokomotoriska bilagor eller åror. Försök att observera rörelsen hos de stora andra antennerna, vilka är badbilagorna. Observation kan förbättras genom att ta bort det mesta av vattnet från skålen så att djuren immobiliseras i ytfilmen mot botten av skålen.
fånga en individ med en storborrad plastpipett, notera den effektiva undvikande verkan som dessa djur kan. Förbered en våt montering av ett enda prov med en täckglas med vaxfötter. På grund av tjockleken på dessa djur kräver de tjocka fötter för att stödja täckglaset. Placera bilden på scenen i föreningsmikroskopet och undersök det med 40X och 100x efter behov. Använd inte 400X om inte specifikt sagt att göra det.
Tagmata
daphnias kropp komprimeras i sidled, ett tillstånd som överdrivs av täckglasets tryck. Kroppen är uppdelad i ett främre huvud, en mittbröstkorg och en bakre buk (Fig 1, 19-15a). Bröstkorgen och buken är inneslutna i ryggskölden men huvudet är inte och sträcker sig framåt framför ryggskölden.
Huvud
kladoceranhuvudet är böjt ventralt och Daphnia magna är smidigt avrundat. I många arter produceras huvudets främre ände till en process eller huvudrygg (Fig 19-15b) men det finns inte i D. magna. Det ventrala området av huvudet av Daphnia förlängs för att bilda en spetsig rostrum (Fig 1). Huvudet är förenat med resten av kroppen dorsalt men separeras från det ventralt av en djup klyfta.
de stora birarama andra antennerna är den mest iögonfallande egenskapen hos huvudet och en uppstår på varje sida nära mitten av huvudet (Fig 1). Den andra antennen består av en enda basartikel, peduncle, som styrs av kraftfulla muskler. Musklerna är synliga genom den genomskinliga kroppsväggen. Två rami uppstår från den distala änden av peduncle. I D. magna finns fyra artiklar i den övre ramus och den nedre ramus har tre.
de två rami bär stora plumose natatory setae. Titta på setae med högre kraft och notera raderna av små pinnately arrangerade setae på den stora setae. Resultatet är fjäderliknande, därav adjektivet, plumos, som en plume. Antennerna är åror och setae ökar ytan i kontakt med vattnet under kraftslaget. Under återhämtningslaget kollapsar de och deras yta reduceras.
den kvinnliga första antennen är väldigt liten men du kan förmodligen se den precis bakom rostrummets spets (Fig 1). Det är större hos män där det har en sensorisk funktion men det är mycket osannolikt att ditt prov är en hane.
mandiblarna är väl utvecklade, men inte lätt uppenbara i helheter. Var och en är en lång oval med sklerotiserade tänder i den distala änden (Fig 1, 19-15a). Tänderna på höger och vänster mandibles ligger på vardera sidan av munnen i den bakre änden av huvudet.
de första maxillorna är mycket små och de andra maxillorna är frånvarande.
förfaderns (och embryos) Parade laterala sammansatta ögon smälts samman på vuxnas mittlinje för att bilda ett enda median sammansatt öga i huvudets inre. Den är utrustad medokulära muskler och du kommer förmodligen se den röra sig. Musklerna sträcker sig bakåt från ögat. Du kan också se klustret av små linser runt periferin av det svarta pigmentet i det inre av ögat.
många kladoceraner, inklusive D. magna och D. pulex, har en enda, liten, median, naupliar öga, eller ocellus, bakre och ventrala till mycket större förening ögat. Det är inbäddat i hjärnans kant, vilket kan vara synligt med noggrann ljusjustering och fokusering (Fig 1).
Figur 1 en kvinnlig Daphnia. Ritad från Freeman & Bracegirdle (1971). Clad99L.gif
munnen är placerad på ventralhuvudet och pekar bakåt men du kommer förmodligen inte att se den. Det ligger mellan de två mandiblarna.
I vissa arter skiljer ett grunt Hack, cervikal sinus, på dorsal mittlinje huvudet från bröstkorgen. Daphnia har inte en cervikal sinus. Vissa arter har ett dorsalt organ i integumentet av mittlinjen omedelbart bakom cervikal sinus men Daphnia gör det inte.
ryggskölden
ryggskölden är en enorm dubbelvikt av kroppsväggen som sträcker sig bakåt och i sidled från det bakre huvudsegmentet. Det har jämförts med en kappa fäst endast på baksidan av nacken. I de flesta cladocerans (anomopods och ctenopods) det en stor, tunn, flexibel ark viks längs rygg mittlinjen för att bilda två ventiler, en på vardera sidan av djuret. Det komprimeras i sidled. Hos de få onychopod-och haplopodkladoceranerna reduceras den till en relativt liten stampåse och omsluter inte stammen (Fig 19-16a,B). Ryggskölden är stängd dorsalt men ventralt och bakre dess två ventiler gapar för att tillåta In-och utmatning av matningsströmmen (Fig 19-15b).
många kladoceraner, inklusive Daphnia magna, har en bakre apikal ryggrad (= ryggskölden) vars funktion kan vara att störa predation (Fig 1, 19-17b). Många arter har också en ryggrad på huvudet, ibland en mycket stor. Planktoniska kladoceraner konsumeras av zooplanktivorösa fiskar och av andra ryggradslösa djur, särskilt larverna från fantommidgen, Chaoborus.
ryggskölden är transparent och vanligtvis färglös eller gulaktig. De flesta av de inre organen, såväl som bröstkorgen, är synliga genom sina genomskinliga väggar.
Thorax
bröstkorgen är omedelbart bakom huvudet och utgör det mesta av resten av kroppen. Det är helt inneslutet i ryggskölden.
bröstkorgen i Daphnia bär fem par birama, setose thoracopods (= thoracic appendages), vars distala spetsar kan sträcka sig från karapacens ventrala Gap (Fig 1). Fyra av dessa bilagor genererar matningsströmmen. Deras rörelser drar vatten från den ventrala mittlinjen genom ett setalfilter och i sidled in i mellanrummen mellan lemmarna från vilka det kommer ut i sidled (Fig 19-12). Matpartiklar stoppas av setalfiltret och behålls i det ventrala matspåret där de rör sig anteriorly från appendage till appendage tills de når den bakre riktade munnen.
>1a. placera en liten flaska vaselin i mitten av en torr odlingsskål. Fånga en cladoceran med en storborrpipett och placera den bredvid jelly. Använd dina fina tångar för att skjuta cladoceran upp och ner i jellyen utan att skada den. Krama inte det med tången. De är absolut intoleranta mot att pressas och det kommer att döda dem. Du kan behöva prova detta med flera djur innan du lyckas.
när du har säkrat en cladoceran i jellyen, tillsätt försiktigt sjövatten tills djuret är nedsänkt. Observera den upp och ner varelsen med 40x av dissekeringsmikroskopet (Fig 19-15b). Var särskilt uppmärksam på bilagans rörelse. Titta på den andra antennen. Titta igenom karapacens ventrala gap och titta på thoracopods. Observera rörelserna i buken. Placera en liten droppe av en karminsuspension i vattnet och se flödesmönstret för partiklarna i simning och matningsströmmar. <
buken
återuppta studien av din helhet. Bakre bröstkorgen smalnar för att bli buken (Fig 1). Buken saknar bilagor men är flexibel, muskulös och mycket mobil. Det böjs vanligtvis kraftigt framåt för att stoppa under bröstkorgen där den är helt innesluten i ryggskölden.
anus öppnas vid den bakre spetsen av buken. Ett par postabdominala klor sträcker sig bakåt från buken. Magen och dess klor används för att rengöra bröstkorgen och avlägsna blockeringar, såsom trådformiga alger, till filtermatnings apparaten. Ett par långa plumose abdominal setae sträcker sig från ryggmarginalen i buken.
två långa bukprocesser sträcker sig dorsalt från bukets ryggmarginal. De fungerar som dörrar för att stänga kull påsen och förhindra förtida utsläpp av ägg eller ruvande ungdomar. Honan sänker bukprocesserna när hon vill vräka sin kull från kammaren.
buken kan rätas ut för att sträcka sig bakåt från ryggskölden. Djuret verkar sparka när det gör detta och om ditt prov lever, kommer du utan tvekan att se det göra det här.
Hemalsystem
hemalsystemet består av ett hjärta, hemocoel och blod. Hemocoel är kroppshålan. Det korta ovala hjärtat är en iögonfallande egenskap hos den främre bröstkorgens dorsala region (Fig 1, 19-15a). Hjärtat är omgivet av hemocoel.
hjärtat har ett enda par ostia men dessa kan inte vara uppenbara. Inga blodkärl är närvarande. Sammandragningar av hjärtat tvingar blod anteriort in i huvudets hemocoel från vilket det strömmar bakåt in i bröstkorgen via tre hemocoeliska kanaler. De två sidokanalerna tjänar vardera ena sidan av ryggskölden medan mediankanalen löper ventral till tarmen och avger grenar till bröstkorgen. Ryggskölden är den främsta gasutbytesytan. Blod återvänder till hjärtat från vart och ett av dessa områden.
matsmältningssystemet
den C-formade tarmen är lätt att se, åtminstone för en del av dess längd, som sträcker sig från munnen, genom dorsal thorax, genom buken till anus nära den distala änden av buken (Fig 1, 19-15a). Tarmregionerna fyllda med mat ses lätt och kommer sannolikt att vara gröna med fytoplankton eller bruna med torkade kladoceranpellets. Regioner som är tomma är svårare att se. Ett par korta divertikula, digestive ceca, uppstår från den främre midgut och sträcker sig in i huvudet (Fig 1, 19-15a)
reproduktionssystem
gonaderna är långa rör eller säckar härledda från coelomiska utrymmen som sträcker sig större delen av bröstkorgens längd på vardera sidan av tarmen (Fig 1). Gonodukterna öppnas till utsidan via gonoporer bakom det sista paret av bröstbilagor. Hos kvinnor öppnar äggstocken dorsalt, via en ovidukt, in i stamkammaren. Hos män leder vas deferens till en ventral gonopore på postabomen.
kvinnliga kladoceraner har en stor vattenfylld kull påse placerad bakom ryggskölden (Fig 1, 19-15a). Ägg extruderas här från äggledarna och bryts tills de fullbordar embryonal utveckling och blir unga kladoceraner. Vid den här tiden släpps de och börjar en självständig existens. Avelspåsen på ditt prov kan fyllas med ägg, embryon eller ungdomar. Försök att bestämma vilka och titta på dina klasskamraters exemplar för att se andra stadier av tidig livshistoria.
kvinnor producerar två typer av ägg. Sommarägg har liten äggula och utvecklas parthenogenetiskt, utan befruktning. Sommarägg, vanligtvis många, bärs i stamkammaren åtminstone tills de kläcks och i vissa arter tills de är könsmogna och har egna unga.
vilande ägg är å andra sidan mycket yolkiga och tjocka skalade och produceras först efter befruktning. Endast två vilande ägg produceras, en från varje äggstock. Dessa ägg släpps också ut i stamkammaren, men befruktas medan sommaräggen inte var det. Vinterägg, till skillnad från sommarens, är inte broderade snarare frigörs snabbt av honan, antingen inneslutna i en skyddande kutikulär ephippium eller naken, beroende på taxon. Ephippium släpps när honan smälter. Ephippia kan sjunka eller flyta, beroende på art. Vinterägg kläcks nästa vår. Vinterägg kläcks alltid i parthenogenetiska kvinnor, dvs kvinnor som reproducerar utan befruktning. Så småningom, efter en eller flera generationer av parthenogenetiska kvinnor och deras sommarägg, produceras män och befruktning sker för att producera en ny generation vilande ägg.
>1b. om det finns, titta på hela bilder av Daphnia ephippia (Fig 19-17a). De två äggen i var och en ska vara synliga med tillräcklig belysning. <
Sötvattensplankton
>1C. En ny planktonsamling från en lokal sjö eller damm kan finnas i labbet. Om så är fallet, ta en liten skål av det till ditt dissekeringsmikroskop och undersök det. Se om du kan skilja mellan några av de närvarande arterna. Använd en stor borrplastpipet för att fånga individer av olika arter och göra våtmuntar av dem för undersökning med föreningsmikroskopet. Samlingen kommer också att innehålla copepods och en mängd roterare. Rotorer är mycket mindre än cladocerans och copepods och liknar ytligt ciliate protozoans. Copepod nauplii kommer förmodligen att vara närvarande också (Fig 19-8). <
Dodson SI, GD Frey . 1991. Cladocera och andra Branchiopoda i Thorp, J. H. & A. P. Covich (Red). Ekologi och klassificering av nordamerikanska sötvatten ryggradslösa djur. Akademisk Press, San Diego.
Freeman WH, Bracegirdle B. 1971. En atlas av ryggradslös struktur. Hienemann Pedagogiska Böcker, London. 129 S.
Pennak RW. 1989. Sötvatten ryggradslösa djur i USA, 3: e upplagan. Wiley, New York.
Ruppert EE, Fox RS, Barnes RB. 2004. Ryggradslös zoologi, ett funktionellt evolutionärt tillvägagångssätt, 7: e upplagan. Brooks Cole Thomson, Belmont CA. 963 s.
tillbehör
stor borrad plast Pasteur pipet (klipp av spetsen av en vanlig plast Pasteur pipet)
6-cm odlingsskål
sjövatten
dissekeringssatser med bivax, centimeterregel
dissekera mikroskop
sammansatta mikroskop
vaselin
Daphnia kultur
helhetsbild av ephippia
karmin fjädring