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El Efecto de la Concentración de Oxígeno en la Fotosíntesis en Plantas Superiores

Se ha investigado la influencia de la concentración de oxígeno en el rango de 0-21% en la fotosíntesis en hojas intactas de varias plantas superiores.

La fijación fotosintética de Co2 de plantas superiores es notablemente inhibida por el oxígeno en concentraciones inferiores al 2%. La inhibición aumenta con la concentración de oxígeno y es de aproximadamente el 30% en una atmósfera de 21% de O2 y 0,03% de Co.2. Sin duda, por lo tanto, el oxígeno en el aire normal ejerce un fuerte efecto inhibitorio sobre la fijación fotosintética de Co2 de las plantas terrestres en condiciones naturales.

El efecto inhibidor del oxígeno se produce rápidamente y es completamente reversible.

El grado de inhibición es independiente de la intensidad de la luz.

El rendimiento cuántico para la fijación de Co2, es decir, la pendiente de la parte lineal de la curva para la absorción de Co2 frente a los cuantos absorbidos, se inhibe en el mismo grado que la tasa de saturación de luz en todas las concentraciones de oxígeno estudiadas.

Diversas especies de plantas superiores, que varían mucho en respuesta fotosintética a la intensidad de la luz y la concentración de Co2, y con papeles saturados de luz de fijación de Co2 que difieren en un factor de más de 10 veces, muestran una notable similitud en su respuesta a la concentración de oxígeno. Por el contrario, cuando se estudiaron en las mismas condiciones que las plantas superiores, las algas verdes Chlorella y Ulva no mostraron ninguna inhibición medible de la fijación fotosintética de Co2. Similitud, el aumento de la intensidad de fluorescencia con el aumento de las concentraciones de oxígeno encontradas en plantas más altas tampoco se observó en la Clorella. Los resultados actuales, junto con datos previos sobre la respuesta fotosintética de las algas a la concentración de oxígeno, indican que el aparato fotosintético de las plantas superiores difiere considerablemente del de las algas en su sensibilidad al oxígeno.

El efecto inhibitorio del oxígeno en la fijación fotosintética de Co2 en plantas superiores es algo mayor en longitudes de onda que excitan preferentemente al fotosistema I. Además, la mejora de Emerson de la fijación de Co2 medida cuando se impone un haz rojo lejano de baja intensidad sobre un fondo de luz roja es mayor bajo baja concontrución de oxígeno que bajo el aire. Las mediciones de cambios reversibles de absorbancia inducidos por la luz revelan que el cambio a 591 nm, probablemente causado por pla.la estocianina se ve afectada por la concentración de oxígeno solo si se excita el fotosistema II. el efecto reductor sobre la plastocianina, causado por la excitación de este sistema, disminuye con el aumento de la concentración de oxígeno. A partir de estos resultados, se sugiere que un posible sitio de inhibición por el oxígeno está en la cadena portadora de electrones entre los dos fotosistemas. El oxígeno podría actuar como un aceptor de electrones en este sitio, causando que la potencia reductora reaccione de nuevo con el oxígeno molecular. Sin embargo, esta hipótesis no tiene en cuenta las mismas inhibiciones del rendimiento cuántico y la tasa de saturación de luz de la absorción fotosintética de CO2.

A través del proceso fotosintético, las plantas absorben dióxido de carbono y desarrollan oxígeno. La alta concentración actual de oxígeno molecular en la atmósfera se considera generalmente que ha surgido de la actividad de organismos fotosintéticos. El efecto de la concentración de oxígeno le parecería, por lo tanto, un problema de gran interés, no solo en el campo de la biofísica y bioquímica de la fotosíntesis, sino también en la ecología y otras ramas de la biología.

Warburg (1920) descubrió que las altas concentraciones de oxígeno inhiben la velocidad de evolución del oxígeno fotosintético en la alga unicelular Clorella. Desde entonces, varios autores han confirmado que las cconcentraciones de oxígeno en el rango del 21 al 100 por ciento tienen un marcado efecto inhibitorio en la fotosíntesis, particularmente a intensidades de luz saturadas. Hay algunas pruebas de que, en condiciones en que la concentración de dióxido de carbono limita la fotosíntesis, la inhibición puede hacerse evidente incluso en un 21% de oxígeno. No se ha considerado que la inhibición funcione a bajas intensidades de luz. Una revisión sobre el tema ha sido dada por Turner y Brittain (1962).

Se han presentado varias hipótesis para explicar el efecto inhibitorio del oxígeno, comúnmente conocido como el efecto Warhurg. Algunos autores favorecen la idea de inhibición enzimática; Turner et al. (1958) que una o más enzimas del ciclo de reducción de carbono son inactivadas por el oxígeno: lirianlals (1962) que las enzimas del complejo en evolución de oxígeno están inhitadas. Otras hipótesis se refieren a reacciones de retroceso en las que se absorbe oxígeno molecular, invirtiendo así el proceso fotosintético. Estas reacciones incluyen la fotooxidación, la fotorrespiración y la reacción de Mehler (Tamiya et al., 1957). En la actualidad, no existe una hipótesis generalmente aceptada que explique el efecto.

Los resultados a menudo contradictorios en los que se basaron estas hipótesis se han obtenido principalmente en algas. La primera observación de un efecto inhibitorio sobre la fotosíntesis en una planta superior se hizo hy McAlister y Myers (1940) en hojas de trigo. Encontraron que la absorción fotosintílica de CO2 era notablemente inferior en el aire que en una atmósfera de aproximadamente 0,5% de oxígeno. A la concentración de CO2 utilizada (0,03%), la inhibición estaba presente tanto a intensidades de luz altas como moderadas. No se obtuvieron datos a bajas intensidades de luz.

Aunque el estudio del efecto de la concentración de oxígeno en la fotosíntesis en plantas superiores parece ser de gran interés, en particular dado que el entorno natural de la mayoría de las plantas terrestres es una atmósfera con un contenido de oxígeno del 21%, ha atraído muy poca atención. Que el autor sepa, no se ha publicado ninguna investigación a fondo sobre el tema.

La presente investigación está dirigida a dilucidar la respuesta fotosintética de plantas más altas a concentraciones de oxígeno hasta la del aire normal. Se presentan datos que muestran que la fijación fotosintética de CO2 en hojas intactas de plantas superiores, independientemente de la intensidad de la luz, está fuertemente inhibida por el oxígeno en el aire normal, y que la respuesta folosintética al oxígeno difiere considerablemente de la de las algas verdes. La presente investigación está dirigida a dilucidar la respuesta fotosintética de plantas más altas a concentraciones de oxígeno hasta la del aire normal. Se presentan datos que muestran que la fijación fotosintética de CO2 en hojas intactas de plantas superiores, independientemente de la intensidad de la luz, está fuertemente inhibida por el oxígeno en el aire normal, y que la respuesta folosintética al oxígeno difiere considerablemente de la de las algas verdes.

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