Evolución de Plantas

Evolución de Plantas y Animales

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Evolución de plantas

Procariotas, Algas y Plantas

Los procariotas son los organismos clasificados como Bacterias y Arqueas, y son los organismos más exitosos & abundantes en la Tierra. De hecho, han sido el grupo dominante en la tierra desde que apareció la vida y durante alrededor de 2000 millones de años fueron la única forma de vida en la tierra. Los procariotas, como grupo, tienen la mayor biomasa en el planeta, por ejemplo, en los océanos, los procariotas representan el 90% o más del peso total de los seres vivos; puede haber 2,5 x 109 células procariotas en un gramo de suelo fértil. Los procariotas también son los organismos más antiguos de la Tierra: las primeras células fósiles conocidas pertenecen a un procariota y provienen de rocas en Australia Occidental que datan de hace 3500 millones de años. Todos los procariotas son células pequeñas que carecen de las complejas estructuras internas, como las mitocondrias y los cloroplastos, que se encuentran en las células eucariotas. Además, aunque los procariotas poseen ADN en un cromosoma, no está encerrado en un núcleo.

Debido a que los procariotas son en gran parte invisibles para el ojo humano, tendemos a olvidarnos de ellos. Sin embargo, contribuyeron al desarrollo de una atmósfera rica en oxígeno al principio de la historia de la Tierra, y son esenciales para los procesos de descomposición y el ciclo de nutrientes, un papel clave en todos los ecosistemas. También hicieron una contribución significativa a la evolución de las formas de vida eucariotas más conocidas.

Los procariotas de hoy en día pueden parecerse a los primeros fósiles, pero son organismos modernos que se han adaptado con éxito a las condiciones ambientales modernas. Se encuentran en algunos de los entornos más extremos de la Tierra, incluida la Antártida, las profundidades de los océanos y las profundidades de las rocas, los respiraderos redondos de aguas profundas y las fuentes termales en ebullición, y están siempre presentes en nuestros entornos humanos, incluidas las ciudades, los hogares y el cuerpo humano.

Las cianobacterias (algas verdiazules) son un grupo de procariotas que son extremadamente importantes tanto ecológicamente (especialmente en los ciclos globales de carbono y nitrógeno) como en términos evolutivos. Los estromatolitos, formados por cianobacterias, proporcionan evidencia viva y fósil de cianobacterias que se remontan a 2700 millones de años. Hoy en día, los estromatolitos crecen solo en piscinas poco profundas y saladas en climas cálidos y secos (por ejemplo, Shark Bay en Australia Occidental), y su abundancia en rocas antiguas implica condiciones ambientales similares en aquellos tiempos. Los estromatolitos y otras cianobacterias fueron los principales contribuyentes al marcado aumento de las concentraciones de oxígeno atmosférico que comenzó hace unos 2000 millones de años. Hoy en día, las cianobacterias se encuentran en todas partes, en ambientes marinos, de agua dulce y terrestres y como simbiontes, por ejemplo, líquenes, y contribuyen hasta el 50% del oxígeno de la atmósfera.

La evidencia de ADN sugiere que los primeros eucariotas (plantas verdes) evolucionaron a partir de procariotas (a través de eventos endosimbióticos) entre 2500 y 1000 millones de años atrás. Fósiles de eucariotas que se asemejan a algas pardas vivas se han encontrado en rocas sedimentarias de China que tienen 1700 millones de años, mientras que posiblemente el eucariota fotosintético más antiguo, Grypania, proviene de rocas de 2100 millones de años. Nótese que la diversidad de los grupos de algas modernos, y particularmente de sus cloroplastos, sugiere que estos eventos endosimbióticos no fueron inusuales. Las algas modernas comprenden una gama de organismos con estructuras muy diferentes pero pigmentos fotosintéticos idénticos. Esto sugiere que organismos huéspedes muy diferentes han formado una simbiosis con las mismas células fotosintéticas. Es decir, los grupos de algas deben haber evolucionado a través de eventos endosimbióticos separados, y el grupo en su conjunto se identifica sobre la base de un nivel similar de estructura, en lugar de en sus orígenes evolutivos. Tales grupos, donde los miembros tienen varios orígenes evolutivos diferentes, se describen como polifiléticos.

Las cianobacterias tienen una estrecha relación evolutiva con los eucariotas. Tienen los mismos pigmentos fotosintéticos que los cloroplastos de algas y plantas terrestres. Los cloroplastos tienen el tamaño adecuado para ser descendidos de bacterias, reproducirse de la misma manera, por fisión binaria, y tener su propio genoma en forma de una sola molécula de ADN circular. Las enzimas y los sistemas de transporte que se encuentran en las membranas internas plegadas de los cloroplastos son similares a los que se encuentran en las membranas celulares de las cianobacterias modernas, al igual que sus ribosomas. Estas similitudes entre cianobacterias y cloroplastos sugieren un vínculo evolutivo entre las dos, y pueden explicarse por la teoría de la endosimbiosis.

Sitios web de Referencia

Para Microfósiles, los estromatolitos, y cyanobactieria: http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html

Para obtener más información sobre los estromatolitos vivos, consulte: http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html

Para obtener más información sobre los estromatolitos fósiles, consulte: http://cushforams.niu.edu/Stromato.htm

Descripción general
http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/MaiLinEvo.html

Endosimbiosis explicada:
http://www.sidwell.edu/us/science/vlb5/Labs/Classification_Lab/Bacteria/symbiosis.html

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Las primeras «plantas»terrestres

Durante 1500 millones de años, los organismos fotosintéticos permanecieron en el mar. Esto se debe a que, en ausencia de una capa de ozono protectora, la tierra estaba bañada por niveles letales de radiación UV. Una vez que los niveles de oxígeno atmosférico eran lo suficientemente altos, se formaba la capa de ozono, lo que significaba que era posible que los seres vivos se aventuraran en la tierra.

La orilla del mar habría sido enormemente importante en la colonización de la tierra. En esta zona, las algas habrían estado expuestas al agua dulce que salía de la tierra (y habrían colonizado el hábitat de agua dulce antes de pasar a la existencia terrestre). También estarían expuestos a un ambiente húmedo y desecante alternado. Las adaptaciones para sobrevivir al secado habrían tenido un gran valor de supervivencia, y es importante tener en cuenta que las algas marinas son poikilohídricas y capaces de soportar períodos de desecación.

La evidencia más temprana de la aparición de plantas terrestres, en forma de esporas fosilizadas, proviene del período Ordovícico (hace 510-439 millones de años), una época en que el clima global era suave y extensos mares poco profundos rodeaban las masas continentales bajas. (Estas esporas probablemente fueron producidas por plantas sumergidas que elevaron sus esporangios por encima del agua – la dispersión del viento ofrecería un medio para colonizar otros cuerpos de agua. Sin embargo, las fechas derivadas del ADN sugieren una colonización aún más temprana de la tierra, hace unos 700 millones de años.

Briofitas

Los primeros organismos fotosintéticos en tierra se habrían parecido a algas modernas, cianobacterias y líquenes, seguidos de briofitas (hepáticas & musgos, que evolucionaron a partir del grupo de algas verdes charófitas). Las briófitas se describen como plantas sin semillas, no vasculares. Su falta de tejido vascular para el transporte de agua y nutrientes limita su tamaño (la mayoría tiene entre 2 y 20 cm de altura). Las briofitas no tienen tallos, hojas o raíces típicos, pero están ancladas al suelo por rizoides. Pueden crecer en una amplia gama de ambientes y son poikilohídricos: cuando el ambiente se seca, también lo hace la planta, permaneciendo latentes mientras está seca, pero recuperándose rápidamente cuando está mojada. Estas características las convierten en importantes especies pioneras.

Sitios web de referencia

Descripciones generales
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/conq.htm
http://www.bio.miami.edu/tom/bil160/bil160goods/12_notes.html

Briofitas
http://www.personal.psu.edu/users/s/d/sdc182/bryophyta.htm

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Las plantas vasculares

Hace unos 425 millones de años apareció un nuevo tipo de planta: estas eran las plantas vasculares, con su estilo de vida homoiohídrico. Las primeras plantas vasculares conocidas provienen del período silúrico.

Cooksonia es a menudo considerado como el fósil más antiguo conocido de una planta terrestre vascular, y data de hace solo 425 millones de años a finales del Silúrico temprano. Era una planta pequeña, de solo unos centímetros de altura. Sus tallos sin hojas tenían esporangios (estructuras productoras de esporas) en sus puntas.

Rhynia es un poco más joven pero similar en apariencia a Cooksonia.

Baragwanathia es mucho más grande & más complejo, con lo que parecen ser hojas dispuestas en espiral. Baragwanathia se ha descrito como una licofita (una planta vascular). Para que una planta tan compleja esté presente en el Silúrico, las plantas terrestres deben haber surgido mucho antes, quizás en el Ordovícico.

Estas primeras plantas terrestres evolucionaron a partir de las algas verdes, con las que comparten una serie de rasgos. Todos almacenan reservas de energía, como almidón, dentro de plastidos. Su pared celular está construida con microfibrillas de celulosa y los pigmentos fotosintéticos son clorofilas a y b, además de b-caroteno.

Sitios web de referencia

Para el período silúrico http://www.ucmp.berkeley.edu/silurian/silulife.html

Problemas con la vida en la tierra para plantas

Radiación

• daños por luz ultravioleta
• calor
• daños a fotosistemas
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Desecación

• aire extremadamente seco
• suministro esporádico de agua

Dispersión

• sin agua para dispersión

Fertilización

• requiere agua

Soluciones para la vida en la tierra

El estilo de vida poikilohídrico

Poikilohydry significa que el el organismo depende directamente del medio ambiente para su agua. Como resultado, el contenido de agua del organismo tiende a alcanzar el equilibrio con el del medio ambiente. Los organismos poikilohídricos no tienen mecanismos para prevenir la desecación: se desecan y permanecen inactivos cuando su entorno se seca, pero pueden rehidratarse cuando el agua vuelve a estar disponible. Por lo general, absorben agua directamente a través de la superficie de su cuerpo.

Los organismos poikilohídricos incluyen algunas algas verdes, cianobacterias (algas verdiazules), líquenes y briofitas.

El estilo de vida homoiohídrico

Las plantas homoiohídricas pueden mantener su contenido de agua constante y no se equilibran con el medio ambiente.

Esto se logra mediante:

• Control de la pérdida de agua (impermeabilización, cutícula)
• Válvulas controlables en cutícula para fotosíntesis (estomas)
• Sustitución del agua perdida, tejido conductor interno (xilema): plantas vasculares
• Estructura 3D: minimiza la superficie, proporciona soporte
• Tejido ventilado para mejorar el intercambio de gases (espacios intercelulares internos)

Todas las plantas terrestres modernas, con la excepción de las briofitas, tienen estas características.

• También hubo competencia por la luz, lo que llevó a la presión para aumentar la productividad, lo que podría lograrse aumentando el área disponible para la fotosíntesis (hojas en evolución) y/o manteniendo los estomas abiertos por más tiempo. Esto significaba que también era necesario mejorar los mecanismos de obtención y transporte de agua. Por lo tanto, la evolución fue una mejora lenta, continua y vinculada en las relaciones con el agua y el aumento de la productividad.

Diversificación de plantas terrestres

Una vez que estas características evolucionaron, hubo una diversificación sustancial de plantas terrestres durante el período Devónico (hace 408-362 millones de años). Estos incluían licofitas (los musgos club son los miembros modernos más conocidos de este grupo), colas de caballo (por ejemplo, Equiseto) y progimnospermas, intermedios entre las plantas vasculares sin semillas y las plantas con semillas. Mientras que las primeras formas eran pequeñas & carecían de tejido leñoso, las primeras plantas con forma de árbol (incluyendo progimnospermas y licofitas del tamaño de un árbol) habían aparecido en el Devónico medio. Los primeros árboles reales (por ejemplo, Archaeopteris) se habían desarrollado a finales del Devónico, y las gimnospermas con semillas habían evolucionado a partir de los progimnospermas al final de este período geológico. La aparición de árboles tuvo un efecto significativo en el medio ambiente, ya que sus avanzados sistemas radiculares influyeron en la producción del suelo y provocaron un aumento de la intemperie.

Mientras que las primeras semillas conocidas datan de hace 365 millones de años, deben haber comenzado a evolucionar mucho antes. Hasta ahora, los precursores de las semillas no se conocían en el registro fósil. Sin embargo, un nuevo descubrimiento fósil, de un precursor de semillas con una estructura aparentemente involucrada en la polinización, data este desarrollo de al menos 385 millones de años atrás.

Sitios web de Referencia

Paleozoico Plantas

Este sitio tiene información & imágenes de las colas de caballo & otros «helecho aliados»: http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/greenhouse/ghconserv_tour_ferns.html

Y para el clubmoss Lycopodium: http://bioweb.wku.edu/pix/plants/lycopodium.jpg

Libros de Referencia

P. Gerrienne et al. (2004) Runcaria, a Middle Devonian seed plant precursor. Ciencia 306: 856-858

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Importancia de la semilla

Mientras que las esporas son fáciles de dispersar, tienen pocas reservas para establecerse. Esto significa que una espora llega a un área húmeda, germina rápidamente y comienza la fotosíntesis de inmediato para obtener energía para la siguiente fase del ciclo de vida. Por lo tanto, las plantas productoras de esporas se limitan a ambientes húmedos durante al menos una parte de su ciclo de vida.

En comparación, una semilla contiene una planta joven y un almacén de nutrientes para esa planta. Esto significa que las plantas de semillas (gimnospermas y angiospermas) pueden colonizar áreas con agua transitoria o subterránea, ya que la planta joven puede establecerse extremadamente rápidamente una vez que ha germinado. La evolución de la semilla sustenta el éxito de las gimnospermas y angiospermas.

En el Carbonífero (hace 362-290 millones de años) las condiciones eran cálidas, con poco cambio estacional en latitudes tropicales, y la tierra era cálida & pantanosa. Estas condiciones se adaptaban a las colas de caballo de los bosques extendidos & helechos arbóreos que, como la mayoría de las otras plantas carboníferas, se reproducen por esporas. Las esporas requieren condiciones húmedas para la germinación y el crecimiento rápido. Sin embargo, muchos de estos portadores de esporas se extinguieron a medida que el medio ambiente se volvió más árido hacia el final del Paleozoico. Las primeras coníferas comenzaron a aparecer hacia el final del Carbonífero.

Sitios Web de referencia

Información general Ver: http://taggart.glg.msu.edu/isb200/carbfor.htm

El clima se hizo más frío y seco durante el Pérmico (hace 290-245 millones de años), con glaciación generalizada en el hemisferio sur. Sin embargo, las plantas aún crecían en áreas libres de hielo, entre ellas el helecho Glossopteris, que solo se conoce de masas de tierra de Gondwana. De hecho, la distribución de Glossopteris & otros miembros de Glossopteridales proporcionaron evidencia temprana de deriva continental.

Los helechos semilla se extinguieron al final del Pérmico, y fueron reemplazados por Dicroidio y sus parientes, que también se encontraron en Gondwanaland. Coníferas, cícadas, & los ginkgos (todas las gimnospermas) comenzaron a reemplazar a los bosques anteriores, y fueron comunes en Pangea durante el Triásico (hace 245-208 millones de años). Nueva Zelanda estaba presente en gran parte como islas volcánicas & islas fácilmente erosionadas, & fue el hogar de helechos, Dicroidio, gingkoes y coníferas araucarias tempranas. Los podocarpos tempranos también pueden haber estado presentes.

La aparición de plantas con flores

Las gimnospermas, especialmente las cícadas, siguieron siendo las plantas terrestres dominantes en el Jurásico (hace 208-145 millones de años), pero el Cretácico (hace 145-65 millones de años) vio el surgimiento de las plantas con flores (angiospermas) y sus insectos polinizadores asociados (un ejemplo de coevolución). Hay alrededor de 235,000 especies de angiospermas, pero todas comparten un conjunto particular de características: flores, frutas y un ciclo de vida distintivo. Debido a esto, se supone que las angiospermas son un grupo monofilético.

Las angiospermas deben su éxito a la evolución de la flor. El polen y el néctar de la flor animan a los animales polinizadores a visitar, aumentando las probabilidades de fertilización al garantizar que el polen se transfiera de manera eficiente de flor en flor. (Las flores de las angiospermas polinizadas por el viento, por ejemplo, las hierbas, son muy reducidas en términos de tamaño y complejidad.) Después de la fertilización, el carpelo y otras partes de la flor se utilizan para formar frutos que ayudan a la dispersión de las semillas dentro del fruto. Además, los vasos xilémicos de las angiospermas permiten un movimiento muy rápido del agua a través de la planta. Esto significa que las plantas con flores pueden mantener sus estomas abiertos durante gran parte del día, logrando tasas fotosintéticas más altas que las gimnospermas; esta capacidad fotosintética «de repuesto» puede apoyar el desarrollo de la fruta.

Dos grupos principales de angiospermas son los dicotiledones (más correctamente, «eudicotiledones») y los monocotiledones, que incluyen las hierbas. Las hierbas evolucionaron en el Eoceno (hace 56,5 – 35,4 millones de años), y esto condujo a su vez a la evolución de los mamíferos ramoneadores durante el Oligoceno (hace 35,4 – 23,2 millones de años). A medida que el mundo comenzó a enfriarse durante el Mioceno (hace 23,2 – 5,2 millones de años), estas praderas se extendieron y los bosques se contrajeron; para el Plioceno (hace 5,2 – 1,6 millones de años) había desiertos en muchas regiones. La fragmentación de los hábitats forestales y la propagación de pastizales, que acompañaron esta tendencia de enfriamiento, están implicadas en la evolución de los seres humanos.

Las Edades de Hielo y las plantas alpinas de Nueva Zelanda

Las Edades de Hielo del Pleistoceno fueron significativas en la evolución de las plantas de Nueva Zelanda, ya que, junto con los nuevos hábitats formados por el ascenso de los Alpes del Sur, proporcionaron las condiciones para el desarrollo de nuestra extensa flora alpina endémica.

Mientras que Nueva Zelanda ha sido diversamente boscosas durante un largo período de tiempo, en la actualidad hay dos tipos principales de bosque nativo: la selva o podocarpáceas/bosque de hoja ancha (una mezcla de coníferas y frondosas), y bosque de hayas. Otros tipos de vegetación son los campos de hierbas, pastizales y tierras de arbustos, que dependiendo de su situación pueden describirse como costeras, de tierras bajas o montanas (alpinas).

Durante la última glaciación, hace 100.000 – 10.000 años, las temperaturas medias anuales bajaron 4,5 oC, y la línea de nieve bajó 830-850m. Hubo una extensa glaciación a lo largo de los Alpes del Sur, que se extendía hasta el nivel del mar en gran parte de la Costa Oeste, y había pequeños glaciares en las cordilleras Tararua y la Meseta Central de la Isla Norte. Durante las partes más frías del glaciar, tanta agua estaba encerrada en el hielo que los niveles del mar eran hasta 135 m más bajos y Nueva Zelanda era una masa de tierra continua.

Estas condiciones extremas tuvieron efectos particularmente marcados en la evolución y distribución de la diversa flora alpina de Nueva Zelanda. Antes de la Edad de Hielo del Pleistoceno, no solo el clima era bastante cálido, sino que también había poca tierra alta, hasta que los trastornos de la Orogenia de Kaikoura en el Plioceno tardío/Pleistoceno temprano crearon zonas alpinas. Por lo tanto, nuestras plantas de tierras altas son probablemente de origen relativamente reciente (geológicamente hablando). Las plantas alpinas son aquellas que se encuentran por encima de la línea de árboles actual, pero a veces durante las fases glaciales se habrían extendido hasta la costa en gran parte de Nueva Zelanda.

Muchas de nuestras plantas alpinas son endémicas de Nueva Zelanda: el 93% de las especies alpinas son endémicas; 8 géneros son endémicos, y otros 15 tienen solo algunas de sus especies fuera de Nueva Zelanda. Estas plantas probablemente han evolucionado en Nueva Zelanda por la radiación adaptativa rápida de especies de tierras bajas después del final de un período glacial. Alternando períodos cálidos y fríos, las especies de plantas habrían subido y bajado por las montañas emergentes, dividido las zonas de hábitat y proporcionado una variedad de refugios. Todo esto aumentaría significativamente las presiones evolutivas sobre este conjunto particular de plantas. Esta hipótesis se apoya en el hecho de que varios grupos alpinos muestran disyunciones en su distribución y se encuentran solo en unos pocos sitios aislados: la explicación más simple es que originalmente estaban muy extendidas, pero fueron eliminadas durante los períodos más cálidos de las áreas más bajas que rodean sus hogares actuales, o bien no pudieron competir con las plantas de tierras bajas que regresaban.

Ejemplo de Nueva Zelanda
Este cambio climático a gran escala probablemente impulsó la evolución de los helechos Polystichum de Nueva Zelanda.