por David W. E. Hone*1
Introducción:
Los pterosaurios a menudo se llaman erróneamente dinosaurios voladores, pero son un linaje distinto, aunque relacionado. Son un grupo extinto de reptiles de la era Mesozoica (hace 251 a 66 millones de años) y fueron los primeros vertebrados en evolucionar con vuelo motorizado (Figs 1 y 2). Los pterosaurios fueron descritos por primera vez en 1783 y reconocidos como reptiles voladores poco después, y ahora se conocen más de 150 especies. Los pterosaurios fósiles se han encontrado en todo el mundo, y cada continente ha dado muestras.
Los pterosaurios adultos variaban en tamaño desde alrededor de 1 metro de envergadura hasta más de 10 metros; las especies más grandes eran los animales voladores más grandes de todos los tiempos. Ocuparon los cielos durante gran parte de la era Mesozoica y tuvieron el aire para sí mismos hasta que las aves aparecieron por primera vez en el período Jurásico medio a tardío (hace 176 a 146 millones de años). Los pterosaurios murieron junto con los dinosaurios no aviares y muchos otros grupos hace 65 millones de años, en la gran extinción a finales del período Cretácico.
El registro fósil de los pterosaurios es pobre en comparación con el de muchos grupos de reptiles Mesozoicos, porque sus huesos eran frágiles y por lo tanto no se conservaban fácilmente. Hasta los últimos años, había poca investigación dedicada a los pterosaurios, y como resultado, muchas cosas relacionadas con su biología todavía son controvertidas o mal entendidas. Sin embargo, un reciente resurgimiento del interés en este grupo y una serie de nuevos hallazgos están ayudando a los paleontólogos a familiarizarse con este importante grupo o clado.
Filogenia:
Los orígenes y las relaciones de los pterosaurios han sido polémicos durante mucho tiempo, aunque se está formando un consenso sobre ambos temas. A menudo confundidos con los dinosaurios, los pterosaurios son miembros de su propio clado, pero son parientes cercanos de sus primos más famosos.
A lo largo de los años, los paleontólogos han planteado la hipótesis de que los pterosaurios se originaron en varias partes del árbol evolutivo de los reptiles. Los primeros investigadores los consideraban antepasados de aves o incluso murciélagos, y durante mucho tiempo parecía que eran probablemente arcosaurios basales (el clado que contiene dinosaurios, aves, cocodrilos y algunos otros grupos). Más recientemente ha comenzado a acumularse evidencia de que son un grupo separado de los dinosauromorfos (dinosaurios y sus parientes más cercanos), pero que los dos grupos evolucionaron a partir de un ancestro común. La mayoría de los investigadores ahora apoyan esta posición. Esto hace que los pterosaurios sean parientes razonablemente cercanos de las aves, pero no son ancestros de las aves, como a veces se informa erróneamente.
Los pterosaurios se dividen en dos grandes grupos. Los pterosaurios basales se llaman ranforrinquoides y se caracterizan por una serie de características del esqueleto, incluyendo: cabezas relativamente pequeñas con una fosa nasal separada y una fenestra antorbital (una abertura en la parte frontal del cráneo entre el ojo y la fosa nasal, también presente en los dinosaurios); cuellos cortos y cuerpos grandes; un primer hueso corto en el cuarto dedo; un hueso pteroide corto (ver más abajo); un quinto dedo del pie largo; y una cola larga. Los pterosaurios más derivados se han agrupado en los pterodactiloides y tenían el conjunto opuesto de caracteres: una cabeza larga con una fosa nasal combinada (y a menudo muy grande) y una fenestra antorbital que forman una gran abertura en el cráneo; un cuello largo y un cuerpo corto; cuarto dedo largo y huesos pteroides, quinto dedo corto y cola corta (Fig. 3). (A un lado, el nombre pterodactiloide obviamente deriva de Pterodactylus, el género de un tipo de pterosaurio, aunque ninguno de estos significa lo mismo que el término pterodáctilo, que a menudo se usa mal en lugar de’pterosaurio’).
Los ranforrinquoides y los pterodactiloides permanecieron bastante separados con una gran brecha anatómica entre ellos, hasta el descubrimiento de Darwinopterus en 2010. Este animal es del Jurásico Medio de China y tiene una mezcla de rasgos: la cabeza grande, la fenestra nasoantorbital combinada y el cuello largo de los pterodactiloides, pero la cola larga, el hueso corto del cuarto dedo, el quinto dedo largo y otras características que de otra manera se ven solo en las formas basales (Fig. 4). Darwinopterus (y varios parientes cercanos que han sido descubiertos desde entonces) es un maravilloso ejemplo de un fósil de transición que muestra en parte cómo un grupo de animales evolucionó en otro.
Anatomía:
Los pterosaurios pueden identificarse instantáneamente por sus brazos altamente modificados. Los primeros tres dedos de la mano son pequeños y se usarían para moverse cuando no están en vuelo. El quinto dedo de la mano está ausente, pero el cuarto es robusto y masivamente alargado, y habría proporcionado el soporte principal para la membrana del ala. Muchos de los huesos de los pterosaurios eran de paredes delgadas y huecos como los de las aves y algunos dinosaurios, haciendo que el esqueleto fuera ligero en general.
La membrana principal del ala se extendía desde la punta de cada dedo alar hasta cada tobillo. Esto no era coriáceo, como se suele decir, sino que de hecho era una estructura similar a la piel con capas de fibras rígidas, vasos sanguíneos y una lámina de músculo (Fig. 2). Una membrana más pequeña se encontraba en el codo, apoyada por un hueso de muñeca modificado llamado pteroide que era exclusivo de los pterosaurios. Finalmente, una membrana cubrió el espacio entre las piernas. En los ranforrinquoides, esta era una sola hoja ancha y estaba anclada al quinto dedo del pie en cada pie. En los pterodactiloides, se dividía en dos partes más pequeñas, con cada mitad que iba desde el tobillo hasta la base de la cola. Esta disposición liberaba las patas y permitía a los reptiles caminar más fácilmente en el suelo. Además de todo este aparato de vuelo, los ranforrinquoides también tenían una paleta, en el extremo de sus largas colas.
Los pterosaurios también eran ‘peludos’. Sus cuerpos estaban cubiertos de fibras finas, similares a pelos, denominadas picnofibras. Este no era un pelaje verdadero como en los mamíferos ni las plumas simples que se veían en los primeros dinosaurios y pájaros bebés, pero probablemente evolucionó de forma independiente. Puede haber estado relacionado con su capacidad para volar y hay una fuerte sugerencia de que los pterosaurios eran homeotérmicos (‘de sangre caliente’).
Como era de esperar de los animales voladores, en general los pterosaurios tenían una anatomía bastante conservadora; es decir, que las restricciones en la forma corporal impuestas por el vuelo significaban que su forma general era relativamente similar entre los taxones. Con el tiempo, hubo una tendencia general a aumentar el tamaño, con los primeros pterosaurios siendo bastante pequeños y los posteriores especialmente grandes. Las formas tempranas tenían muchos dientes, a menudo grandes, mientras que las formas más derivadas del período Cretácico superior eran sin dientes. La desviación más obvia del conservadurismo estaba en la notable variedad de crestas en la cabeza que lucieron muchos miembros del grupo. Estos tenían muchos tamaños y formas diferentes y podían estar hechos de hueso, tejidos blandos o una combinación de ambos (Fig. 5).
Estilo de vida:
A pesar de informes ocasionales, actualmente no hay evidencia de que ningún pterosaurio no volara. Los pterosaurios no eran torpes aletas o planeadores como han sido retratados ocasionalmente, pero eran excelentes voladores. Es probable que la mayoría de los pterosaurios cazaran en el ala, y muchos linajes parecen haber sido bien adaptados para capturar peces: algunos especímenes tienen peces preservados en el estómago. Sin embargo, otros linajes eran alimentadores de filtros, comedores de insectos, especialistas en mariscos o depredadores que cazaban en tierra. Se ha sugerido que algunas especies se alimentaron principalmente de frutas o semillas.
Los pterosaurios ponían huevos de cáscara fina, que probablemente estaban enterrados en el suelo con vegetación para mantenerlos húmedos. Se conocen varios huevos fósiles, incluyendo algunos preservados con embriones intactos. Tanto los embriones como los pterosaurios muy jóvenes tienen huesos notablemente bien formados, y parece probable que incluso los pterosaurios muy jóvenes puedan volar.
Generalmente se cree que los ranforrinquoides tuvieron dificultades para caminar en el suelo: no se han encontrado huellas para ellos, y probablemente se habrían pegado a los árboles cuando no volaban. Los pterodactiloides estaban mejor adaptados para la vida en el suelo y se conocen numerosas pistas por ellos (Fig. 6).
Al menos algunas especies vivían en grandes colonias, y muchas pueden haber sido animales sociales. Las crestas de la cabeza eran probablemente algún tipo de adorno sexual o estructura de señalización.
Registro Fósil:
Los especímenes de pterosaurios se encuentran en la mayor parte de la era Mesozoica. Su registro fósil es bastante mixto: generalmente son raros y a menudo se conocen solo a partir de fragmentos, pero las áreas de preservación excepcional pueden producir excelentes especímenes y algunas especies se conocen a partir de un gran número de fósiles. El famoso Pteranodon es conocido de más de 1.000 individuos, aunque la mayoría son fragmentarios y en malas condiciones. Rhamphorhynchus se conoce a partir de más de 100 especímenes, la mayoría de los cuales son más o menos completos. Los pterosaurios de áreas de preservación excepcional a menudo se conservan con tejidos blandos, incluidas las membranas de las alas y las crestas de la cabeza, pero los huesos generalmente se aplastan planos.
Los ranforrinquoides surgieron a finales del período Triásico (hace unos 200 millones de años) y van al final del período jurásico. Hay registros de algunos en el Cretácico inferior de China, pero estudios más recientes sugieren que estos son el resultado de errores en la datación de fósiles y que los especímenes son de hecho más antiguos. Las formas intermedias como Darwinopterus datan del Jurásico medio; poco después, en el Jurásico superior, aparecen los primeros pterodactiloides. Las huellas de pterosaurios aparecen por primera vez en el Jurásico superior junto con el origen de los pterodactiloides, y se encuentran en muchos lugares del mundo.
Resumen:
Los pterosaurios fueron un componente importante de los ecosistemas terrestres y marinos del Mesozoico. Este grupo vivió durante más de 150 millones de años junto a los dinosaurios; llenaron numerosos nichos ecológicos e incluyeron a los animales voladores más grandes de todos los tiempos (Fig. 7). Bien adaptados para el vuelo, estos no eran planeadores torpes, ya que a menudo son retratados injustamente, pero probablemente eran tan buenos como pájaros en el cielo. De alguna manera, incluso pueden haber sido más ágiles. La investigación y los descubrimientos de pterosaurios están actualmente en auge, y los paleontólogos están ganando rápidamente una mejor comprensión de la evolución y la biología de estas fascinantes criaturas.
Sugerencias para seguir leyendo:
http://www.pterosaur.net y http://www.pterosaur-net.blogspot.com.
Unwin, D. M. 2005. The Pterosaurs: From Deep Time (en inglés). Pi Press. ISBN: 9780131463080.
Wellnhofer, P. 1991. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs (en inglés). Salamander Books. ISBN: 9780517037010. – Ahora está agotado y un poco anticuado, pero sigue disponible.
Witton, M. P. 2012. Pterosaurios. Princeton University Press. – Aún no se ha publicado.
1 Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Bristol, Bristol, BR8 1RJ, Reino Unido.
*Este artículo ha sido modificado de su forma original. El artículo declaró originalmente que » Se han encontrado pterosaurios fósiles en todo el mundo, con todos los continentes excepto la Antártida (hasta ahora) produciendo especímenes.»Esto se ha corregido a» Los pterosaurios fósiles se han encontrado en todo el mundo, con todos los continentes dando especímenes.”