Pangenesiseditar
Charles Darwin desarrolló su teoría de la evolución por selección natural sobre la base de una comprensión de los procesos uniformes en geología, actuando durante largos períodos de tiempo sobre la variación hereditaria dentro de las poblaciones. Uno de esos procesos era la competencia por los recursos, como había indicado Thomas Malthus, lo que llevaba a una lucha por sobrevivir y reproducirse. Dado que algunos individuos por casualidad tendrían rasgos que les permitieran dejar más descendencia, esos rasgos tenderían a aumentar en la población. Darwin reunió muchas líneas de evidencia para demostrar que la variación se produjo y que la selección artificial mediante la cría de animales y plantas había causado cambios. Todo esto exigía un mecanismo fiable de herencia.
Pangénesis fue el intento de Darwin de proporcionar tal mecanismo de herencia. La idea era que cada parte del cuerpo de los padres emitiera pequeñas partículas llamadas gemas, que migraban a través del cuerpo para contribuir a los gametos de los padres, sus huevos o espermatozoides. La teoría tenía un atractivo intuitivo, ya que las características de todas las partes del cuerpo, como la forma de la nariz, el ancho de los hombros y la longitud de las piernas, se heredan tanto del padre como de la madre. Sin embargo, tenía algunas deficiencias graves. En primer lugar, muchas características pueden cambiar durante la vida de un individuo y se ven afectadas por el medio ambiente: los herreros pueden desarrollar músculos fuertes de los brazos durante su trabajo, por lo que las gemas de estos músculos deben llevar esta característica adquirida. Eso implica la herencia lamarckiana de características adquiridas. En segundo lugar, el hecho de que se suponía que las gemas se mezclaran en la fertilización implica una herencia de mezcla, es decir, que todos los descendientes serían intermedios entre el padre y la madre en cada característica. Esto contradice directamente los hechos observados de la herencia, en particular el hecho de que los hijos suelen ser hombres o mujeres y no todos intersexuales, y que rasgos como el color de las flores a menudo reaparecen después de una generación, incluso cuando parecen desaparecer cuando se cruzan dos variedades. Darwin era consciente de ambas objeciones, y por lo tanto tenía fuertes dudas sobre la mezcla de herencia, como se evidencia en su correspondencia privada. En una carta a T. H. Huxley, fechada el 12 de noviembre de 1857, Darwin escribió::
Últimamente me he inclinado a especular muy crudamente & indistintamente, que la propagación por fertilización verdadera, resultará ser una especie de mezcla & fusión no verdadera, de dos individuos distintos, o más bien de innumerables individuos, como cada uno el padre tiene sus padres & ancestros:— No puedo entender en ninguna otra vista la forma en que las formas cruzadas se remontan a formas ancestrales.»
En una carta a Alfred Wallace, fechada el 6 de febrero de 1866, Darwin mencionó la realización de experimentos de hibridación con plantas de guisantes, no muy diferentes de los realizados por Gregor Mendel, y como él, la obtención de variedades segregadas (no mezcladas), refutando efectivamente su teoría de la pangénesis con mezcla:
No creo que entiendas lo que quiero decir con la no mezcla de ciertas variedades. No se refiere a la fertilidad; un ejemplo que explicaré. Crucé los dulces de Dama Pintada y Púrpura, que son variedades de colores muy diferentes, y obtuve, incluso de la misma vaina, ambas variedades perfectas pero no intermedias. Algo de este tipo creo que debe ocurrir al menos con sus mariposas & las tres formas de Lythrum; tho’ esos casos son en apariencia tan maravillosos. No sé si realmente lo son más que todas las hembras del mundo que producen descendientes masculinos y femeninos distintos…
La herencia de mezcla también era claramente incompatible con la teoría de Darwin de la evolución por selección natural. El ingeniero Fleeming Jenkin usó esto para atacar la selección natural en su revisión de 1867 de Darwin Sobre el Origen de las especies. Jenkin señaló, correctamente, que si la herencia fuera por mezcla, cualquier rasgo beneficioso que pudiera surgir en un linaje se habría «mezclado» mucho antes de que la selección natural tuviera tiempo de actuar. El biólogo evolucionista Richard Dawkins comentó que la herencia de mezcla era observablemente incorrecta, ya que implicaba que cada generación sería más uniforme que la anterior, y que Darwin debería haberle dicho lo mismo a Jenkin. El problema no era con la selección natural, sino con la mezcla, y en opinión de Dawkins, Darwin debería haberse conformado con decir que el mecanismo de la herencia era desconocido, pero ciertamente no se mezclaba.
Reemplazo por herencia mendelaeditar
La herencia de mezcla fue descartada por la eventual aceptación generalizada, después de su muerte, de la teoría de Gregor Mendel de la herencia de partículas, que había presentado en Experimentos sobre Hibridación de Plantas (1865). En 1892, August Weismann propuso la idea de un material hereditario, al que llamó plasma germinal, confinado a las gónadas e independiente del resto del cuerpo (el soma). En opinión de Weismann, el plasma germinal formó el cuerpo, pero el cuerpo no influyó en el plasma germinal, excepto indirectamente por selección natural. Esto contradecía tanto la pangénesis de Darwin como la herencia lamarckiana. El trabajo de Mendel fue redescubierto en 1900 por el genetista Hugo de Vries y otros, pronto confirmado ese mismo año por experimentos de William Bateson. La herencia mendeliana con alelos particulados segregados llegó a entenderse como la explicación de las características discretas y continuamente variables.