En el registro fósil Mesozoico se pueden contar al menos una docena de grupos de reptiles marinos, que contienen un mínimo de 250 géneros. Cuatro grupos principales son los Sauropterigios (Fig. 1b, c), Ictiopterigia (Fig. 1e), Mosasauridae (Fig. 1a), y Chelonioidea( tortugas marinas; Fig. 1d), todos los cuales tienen alrededor de 30 géneros o más (Tabla 1). Otros cuatro grupos, a saber, Thalattosauria (Fig. 1f), Thalattosuchia, y dos grupos de tortugas, eran de tamaño mediano, cada uno con cerca de diez géneros. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.
Body shapes of selected Mesozoic marine reptile groups. aPlotosaurus (mosasaur); bMuraenosaurus (plesiosaur); cPlacodus (placodont); dArchelon (sea turtle); eOphthalmosaurus (ichthyopterygian); fAskeptosaurus (thalattosaur); gPleurosaurus (pleurosaurs); hMetriorhynchus (thalattosuchian). a-g Modificado de Camp (1942), Andrews (1910), Carroll (1988), Wieland (1909), McGowan y Motani (2002), Kuhn-Schnyder (1952), Carroll (1985), y Hua y Buffrenil (1996), respectivamente. Cuerpo contornos son imprecisos
Dos de los cuatro grupos principales que aparecieron en el Triásico Temprano (Rieppel 2000; McGowan y Motani 2002), mientras que los otros se registran por primera vez en el Cretácico Temprano (Chelonioidea) y Tardío (Mosasauridae) (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). Los grupos que surgieron en el Jurásico, a saber, Pleurosauridae (Fig. 1g), Thalattosuchia (Fig. 1h), y dos grupos de tortugas, tuvieron menos éxito. Los sauropterigios y los ictiopterigios sobrevivieron durante más de 150 millones de años cada uno. Las tortugas marinas también tienen éxito, habiendo sobrevivido durante los últimos 120 millones de años. Grupos moderadamente duraderos, como los mosasaurios, los talatosaurios y los talatosuquios, existieron de 30 a 60 millones de años cada uno. El grupo de menor duración incluyó a Hupehsuchia, que se conoce solo del Espatiano (Olenekiano tardío, Triásico Inferior), probablemente no representa mucho más de unos pocos millones de años.
Una gráfica simple de rangos estratigráficos de grupos de reptiles marinos mesozoicos revela un patrón (Fig. 2). Es decir, nuevos grupos parecen surgir después de que los ocupantes anteriores del nicho se extinguieron. Por ejemplo, el Jurásico Temprano vio la invasión del mar por talatosuquios y pleurosaurios, y esto fue algún tiempo después de que la mayoría de los reptiles marinos costeros del Triásico se extinguieran. Los dos grupos se extinguieron a principios del Cretácico, algún tiempo antes de que aparecieran los mosasaurios y las tortugas marinas. La mayor diversidad de reptiles marinos se logró en el Triásico.
Estratigráfica de los rangos seleccionados de reptiles marinos del Mesozoico grupos
los Diferentes grupos de reptiles marinos del Mesozoico adoptado diferentes estilos de natación. Los plesiosaurios y las tortugas marinas usaban sus extremidades para volar bajo el agua (Massare 1988), mientras que los otros grupos usaban el eje de su cuerpo, especialmente la cola, para la propulsión. Los primeros eosauropterigios que llevaron a los plesiosaurios probablemente usaron las extremidades para la propulsión (Rieppel 2000), pero es posible que la cola también se usara en conjunción. Basándose en el análisis de sus dientes (Massare 1987), sus dietas variaban enormemente. Algunos reptiles marinos del Mesozoico probablemente eran depredadores de persecución que comían peces, cefalópodos y otros reptiles, mientras que los otros comían presas bentónicas, como invertebrados de cáscara dura (Massare 1987, 1988). También es posible que los invertebrados de cuerpo blando, como los gusanos poliquetos, fueran comidos por reptiles marinos, pero no se conocen en las regiones estomacales de los fósiles de reptiles marinos, probablemente porque rara vez se conservan como fósiles. No hay registros de reptiles marinos herbívoros en el Mesozoico, a diferencia de los reptiles marinos existentes (es decir, la iguana marina es un herbívoro).
La biología reproductiva de los reptiles marinos mesozoicos es parcialmente conocida. La evidencia fósil de nacimiento vivo está presente al menos para los saurópteros, ictiopterígios y mosasaurios (por ejemplo, Brinkmann 1998; Caldwell y Palci 2007). Sin embargo, la prevalencia de esta característica dentro de cada grupo no es necesariamente bien conocida, ya que se revisará para cada grupo. El nacimiento con vida es probablemente una característica útil para los reptiles marinos, pero no esencial para invadir ambientes marinos: tres de los cuatro linajes de reptiles marinos vivos ponen huevos en tierra, y no hay evidencia que sugiera que los miembros más basales dentro de cada grupo de reptiles marinos mesozoicos, incluidos los saurópteros y los ictiopterígios, dieron a luz con vida, a excepción de los mosasaurios. El nacimiento vivo es probablemente aún más útil para los reptiles marinos pelágicos. Sin embargo, un contraejemplo demuestra que no es una condición necesaria: las tortugas marinas invaden ambientes pelágicos pero ponen huevos.
Ahora revisaré los grupos representativos de reptiles marinos mesozoicos en las siguientes secciones.
Sauropterigios (Incluyendo Plesiosauria)
Este es, con mucho, el grupo más grande de reptiles marinos mesozoicos, conteniendo dos linajes principales (Rieppel 2000), a saber, placodontes y eosauropterigios (Fig. 3). Los dos tenían diseños de carrocería muy diferentes. Los placodontes eran animales de cuello corto con cráneos cortos y robustos, mientras que los eosauropterigios tenían un cuello largo que termina con un cráneo estrecho que generalmente es pequeño en relación con la longitud total del animal. Al mismo tiempo, ambos compartían ciertas características, como el diseño único de la cintura escapular donde las clavículas se encuentran mediales a la escápula. Otras similitudes incluyen la ausencia de hueso lagrimal y la reducción extrema de los carpales y tarsos (muñeca y tobillo).
la Estratigrafía y las relaciones de los principales grupos de Sauropterygia. Hay una gran brecha en el registro fósil a lo largo de la línea que conduce a Plesiosauria
Los placodontes estaban geográficamente restringidos al mar de Tetis y cronológicamente al Triásico, aunque un solo fósil nuevo puede alterar nuestra visión. De hecho, se pensaba que estaban restringidos al Tetis occidental hace una década, pero los nuevos fósiles de Guizhou, China, cambiaron esta visión a principios de este siglo (Li y Rieppel 2002). Los fósiles más antiguos de placodontes provienen del Muschelkalk inferior de Alemania, que una vez se creyó que se remontaba al Triásico Inferior. Sin embargo, este punto de vista ha sido cuestionado sobre la base de una correlación global (Kozur y Bachmann 2005). Por lo tanto, actualmente no tenemos un registro definitivo de placodontes del Triásico Inferior.
La mayoría de los placodontes tenían dientes aplanados en el paladar y el margen de la mandíbula, lo que sugiere durofagia (es decir, dieta en presas de cuerpo duro). Los placodontes se dividen en dos grupos basados en la presencia / ausencia de la armadura corporal que comprende un caparazón (o un caparazón anterior y un caparazón posterior en algunos taxones). Los que tienen una armadura corporal se llaman ciamodontoides, mientras que los que no lo tienen se llaman placodontoides. Incluso los placodontoides, sin embargo, pueden tener huesos adicionales en la piel a lo largo de la parte superior de la columna vertebral, que comprende una armadura limitada.»La armadura corporal de ciamodontoides se asemeja superficialmente a la de las tortugas. Dada esta similitud, junto con su aparición en el Triásico de Alemania, donde se encuentran las primeras tortugas, se ha sospechado que pueden estar relacionadas con las tortugas. Sin embargo, esta supuesta relación ha sido refutada más recientemente en base a comparaciones anatómicas e histológicas detalladas (Rieppel 2000; Scheyer 2007).
Los eosauropterigios, en contraste con los placodontes, estaban muy extendidos tanto geográfica como temporalmente. Eran el grupo de reptiles marinos de más largo alcance. Aparecieron antes del final del Triásico Inferior (Storrs 1991; Li 2002) y ya tenía una amplia distribución en el hemisferio Norte (Estados Unidos y China). El linaje duró hasta el final del Cretácico, cuando los dinosaurios y muchos otros organismos se extinguieron (también conocido como extinción K/T porque está en el límite entre el Cretácico y el Terciario). Esto equivale a unos 185 millones de años (Fig. 3).
Los plesiosaurios son el clado más derivado (grupo natural) de eosauropterigios (Fig. 3). Son esencialmente diferentes de todos los otros eosauropterigios en varios aspectos. En primer lugar, son desconocidos antes del Jurásico, mientras que los otros eosauropterigios solo se conocen del Triásico (Fig. 3). Se ha argumentado que algunos fósiles de plesiosaurios ingleses pueden haber venido de los estratos triásicos más altos, pero esta opinión ha sido cuestionada(Hesselbo et al. 2004). En segundo lugar, sus extremidades habían sido modificadas en aletas rígidas. La mayor diferencia entre las extremidades de los plesiosaurios y otros eosauropterigios se encuentra en la estructura de la muñeca y el tobillo. Estas áreas están bien osificadas en plesiosaurios, i. e., los huesos en las áreas son grandes y están estrechamente integrados entre sí, mientras que permanecieron altamente cartilaginosos en otros eusauropterigios, es decir, algunos huesos flotaban dentro de la masa de cartílago. Los huesos de la palma/pie y los dedos también estaban apretados en los plesiosaurios, mientras que retuvieron mucho espacio entre ellos en otros eusauropterigios. Las diferencias sugieren que los plesiosaurios probablemente usaban sus aletas para nadar más rigurosamente que en otros eosauropterigios. Los plesiosaurios son conocidos de todos los continentes, incluyendo la Antártida, a diferencia de los eosauropterigios más basales.
Se reconocen dos diseños corporales extremos entre los plesiosaurios (Fig. 4). A menudo se les conoce como plesiosaurios de cuello corto y largo, o diseños de pliosauromorfos y plesiosauromorfos (O’Keefe 2002). Los plesiosaurios de cuello corto tienen un cuello relativamente corto y una cabeza grande en comparación con la longitud total del animal, mientras que la situación se invierte en los plesiosaurios de cuello largo. Nótese que incluso los plesiosaurios de cuello corto tenían un cuello largo en relación con la longitud total según los estándares reptilianos. Entre los plesiosaurios de los plesiosauromorfos, el Elasmosauridae del Cretácico es bien conocido por sus cuellos extremadamente largos. Por ejemplo, el cráneo es de solo medio metro en un elasmosáurido de unos diez metros de longitud total, mientras que podría ser más largo que dos metros en un gran plesiosaurio de cuello corto de una longitud similar. El cuello de este plesiosaurio de cuello corto es de unos dos metros o menos, mientras que podría ser de unos seis metros en su contraparte elasmosáurido. Existe una controversia sobre si los pliosaurios y los plesiosaurios representan diferentes grupos taxonómicos (Druckenmiller y Russell 2008).
Dos planos corporales típicos en plesiosaurios escalados de acuerdo con la longitud del tronco. a Elasmosaurio de cuello largo, modificado de Carroll (1988); b pliosaurios de cuello corto basados en Tarlo (1960)
Se han inferido diferentes estilos de vida para los plesiosaurios de cuello largo y corto. Generalmente se cree que los plesiosaurios de cuello corto eran capaces de perseguir la caza, mientras que las formas de cuello largo probablemente usaban menos natación durante la captura de presas (O’Keefe 2002; O’Keefe y Carrano 2005). Sin embargo, no ha habido un consenso sobre cómo el cuello muy largo pudo haber sido utilizado por el plesiosaurio de cuello largo, o qué tan flexible pudo haber sido en vida. Es necesario un examen riguroso de la estructura del cuello. Es importante señalar que hubo especies intermedias entre diseños de cuello largo y cuello corto (O’Keefe 2002). Estas formas pueden o no haber sido intermedias entre los dos extremos en términos de estilo de vida.
Se conoce evidencia fósil de nacimiento vivo entre Pachypleurosauridae. Los mejores ejemplos son los especímenes de Keichousaurus de Guizhou, China, descritos por Cheng et al. (2004)—se encontraron embriones encrespados en el interior de adultos. También se dice que existe un espécimen de plesiosaurio que contiene embriones dentro del cuerpo. Fuera de Pachypleurosauridae, se desconoce la evidencia de nacimiento vivo de miembros basales de sauropterigios, como placodontes y Wumengosaurus (Jiang et al. 2008). Por lo tanto, se desconoce si todos los sauropterigios dieron a luz vivos, o si los primeros sauropterigios fueron portadores vivos.
Hay muchas otras preguntas a responder con respecto a la evolución y ecología de los saurópteros. Por ejemplo, el linaje que condujo a Plesiosauria tiene una gran brecha en el registro fósil en el Triásico Superior (Fig. 3) – el registro más joven es del Carniano inferior (Dalla Vecchia 2006), dejando al resto del Carniano, así como al Noriano y al Rético sin un fósil para este linaje. Esta brecha debe cerrarse mediante el descubrimiento de especímenes intermedios. Además, la presencia de dos diseños corporales contrastantes entre los saurópteros (es decir, placodontos y eosauropterígios) plantea una pregunta sobre su ancestro común: ¿qué estilo de cuerpo tenía? La respuesta es actualmente desconocida, pero los nuevos fósiles del suroeste de China, especialmente de las provincias de Guizhou y Yunnan, pueden arrojar algunas luces sobre este tema en el futuro.
Ictiopterigios
Los ictiopterigios son el segundo grupo más grande de reptiles marinos del Mesozoico y produjeron algunos de los individuos más grandes. También son los segundos en términos de duración de su existencia, aparecieron a finales del Triásico Inferior y se extinguieron a principios del Cretácico Superior (Fig. 2). Esto equivale a unos 160 millones de años, aproximadamente 25 millones de años más cortos que el lapso de los eosauropterigios.
Los ictiopterigios son conocidos por la evolución de un perfil corporal en forma de pez entre sus miembros derivados (Fig. 1e). El nombre Ichthyosauria, que es un subgrupo de Ichthyopterygia, significa literalmente «pez lagarto».»Los ictiopterigios con forma de pez forman un grupo llamado Parvipelvia, que significa una pequeña faja pélvica. La característica más visible de la forma del pez es la presencia de una platija caudal en forma de media luna. Solo el lóbulo ventral de la fluke caudal está soportado por la columna vertebral (Fig. 5), dejando el lóbulo dorsal sin ningún tejido duro. Por lo tanto, el lóbulo dorsal no suele conservarse en fósiles. Cuando los parvipelvianos fueron descubiertos por primera vez en la primera mitad del siglo XIX, la fluke caudal en forma de media luna no se reconoció adecuadamente debido a la ausencia de lóbulo dorsal preservado. Gracias al contorno preservado de los tejidos blandos de la fluke caudal en muestras excepcionales, sabemos la presencia de la fluke caudal. Los contornos aproximados de la fluke caudal son ahora conocidos por al menos tres géneros parvipelvianos (Bardet y Fernández 2000; Martill 1995; Fraas 1892), a saber, Ichthyosaurus (Jurásico Inferior de Inglaterra), Stenopterygius (Jurásico Inferior de Alemania) y Aegirosaurus (Jurásico Superior de Alemania).
Estratigrafía y relaciones de grupos principales de Ictiopterigias. La evolución de la forma de los peces se ilustra con muchas formas intermedias
Muchos vertebrados que respiran aire se han convertido en secundarios acuáticos (por ejemplo, mamíferos marinos y reptiles), pero solo ha habido dos ejemplos de su perfil corporal en forma de pez en evolución. El otro ejemplo son las ballenas (incluidos los delfines). Dado que las ballenas no evolucionaron hasta después del Mesozoico, los ictiopterigios fueron los primeros vertebrados que respiraban aire en dar lugar a un contorno corporal en forma de pez.
La evolución de la forma de los peces en los ictiopterigios aún está en estudio, pero ya se conocen varios factores clave (Fig. 5). Primero, los primeros ictiosaurios no tenían forma de pez. El ejemplo más famoso es Chaohusaurus del Triásico Inferior de China (Motani et al. 1996), que tenía la apariencia de un «lagarto con aletas», como cabría esperar de un reptil que invadió el océano no hace mucho tiempo. En segundo lugar, los ictiosaurios con forma de pez (es decir, los parvipelvianos) existían ya en el Noriano (Triásico Superior), como se ve en Hudsonelpidia (McGowan 1995) y Macgowania (McGowan 1996). Esto deja unos 30 millones de años entre la invasión del mar por los primeros ictiopterigios y la aparición de los verdaderos ictiopterigios con forma de pez. En tercer lugar, algunos ictiopterigios del Carniano (Triásico Superior), como Guanlingsaurus, representan etapas intermedias entre los ictiopterigios en forma de lagarto y pez (Motani 2008). Sin embargo, se desconoce en este punto si la evolución de la forma de los peces procedió con un ritmo constante o no. Se necesitan más estudios de ictiopterigios triásicos para aclarar el ritmo y el modo de la evolución de la forma de los peces.
Los ictiopterigios tienen varios registros notables, aparte de ser el primer tetrápodo en tener forma de pez. Primero, tenían los ojos más grandes de todos los vertebrados, a veces excediendo los 25 centímetros de diámetro(Motani et al. 1999). El tamaño inusual de los ojos ictiopterigios puede estar iluminado por el hecho de que los ojos de los vertebrados más grandes fuera de los ictiopterigios tienen solo unos 15 centímetros de diámetro, aunque pertenecen al vertebrado más grande de la historia: la ballena azul (Walls, 1942). En segundo lugar, algunos ictiopterigios tenían el mayor número de dedos entre los vertebrados. Caypullisaurus (Fernández 2001), por ejemplo, probablemente tenía hasta diez dígitos por manus.
Los ojos más grandes entre los ictiopterigios se encuentran en formas en forma de pez: las formas en forma de lagarto tenían ojos razonablemente grandes para los vertebrados, pero más pequeños que los de las formas en forma de pez. Por lo tanto, los enormes ojos evolucionaron junto con el perfil corporal en forma de pez (Motani 2008). Estos enormes ojos fueron adaptados para entornos con poca luz. Motani et al. (1999) estimaron los números f de los ojos ictiopterigios y encontraron que los valores de los ictiopterigios en forma de pez eran más bajos que los de las formas en forma de lagarto (nota: cuanto más bajo es el número f, más sensible es el ojo a los bajos niveles de luz). El número f más bajo encontrado entre los ictiopterigios con forma de pez rivalizó con los valores encontrados en mamíferos nocturnos, como ratas y gatos (aproximadamente 1.0), mientras que otros ictiopterigios con forma de pez tuvieron valores ligeramente más altos de hasta aproximadamente 1.5, similares a los valores de los animales activos al atardecer (es decir, crepusculares) o tanto de noche como de día (es decir, cateméricos). Los ictiopterigios en forma de lagarto, por otro lado, tenían números f similares a los de los mamíferos diurnos (aproximadamente 2.0).
Es poco probable que los ojos sensibles de los parvipelvianos sean una adaptación para la nocturnidad. Los ictiopterigios comenzaron a dar a luz con vida al menos tan tarde como en el Anisio (Triásico Medio), poco después de su aparición en el Triásico inferior tardío. Esto sugiere presumiblemente que comenzaron a pasar toda su vida en el agua (es decir, completamente acuática). Entonces es más probable que estuvieran involucrados en el sueño hemisférico, la estrategia que se ve en muchos vertebrados, incluidos los delfines, donde un lado del cerebro duerme a la vez, lo que permite que el animal permanezca alerta todo el tiempo. Esto es particularmente importante para evitar ahogarse en respiradores de aire completamente acuáticos. Esto significa que los ictiopterigios estaban adaptados para ver durante la noche mucho antes de que aparecieran los parvipelvianos. Entonces, la sensibilidad visual mejorada vista en parvipelvianos probablemente sugiere que usaron sus ojos para ver en la oscuridad de la profundidad.
La evolución correlacionada de la forma de pez y los ojos adaptados a la oscuridad en los ictiopterigios sugiere que los parvipelvianos tenían la capacidad no solo de navegar rápido y lejos, sino también de bucear más profundamente que en los ictiopterigios en forma de lagarto. Esta combinación indica una adaptación a la vida pelágica, por lo que es probable que los ictiopterigios invadieran los reinos pelágicos cuando aparecieron los parvipelvianos (Motani 2008). Esto no significa que todos los parvipelvianos fueran pelágicos: muchos cetáceos pequeños permanecen en las aguas costeras hoy en día, mientras que los otros son pelágicos. Los ictiopterigios ya estaban extendidos por todo el hemisferio Norte a principios del Triásico. También se encuentran en el Hemisferio Sur a finales del Triásico. Parece que surgieron en el Hemisferio Norte, pero investigaciones posteriores sobre el Triásico Inferior y Medio del Hemisferio Sur pueden revelar ictiopterigios allí.
La evidencia de nacimiento vivo es ampliamente conocida entre los ictiopterigios. Los ictiopterigios más basales que muestran la evidencia es el Mixosaurus del Triásico Medio (Brinkmann 1998), y se sabe que muchos de los ictiosaurios más derivados tienen embriones dentro del cuerpo de los adultos (por ejemplo, Woodward 1906; Dal Sasso y Pinna 1996). Sin embargo, no existe evidencia sobre la biología reproductiva de los ictiopterigios más basales, como Utatsusaurus, Grippia y Chaohusaurus. Por lo tanto, se desconoce, como en los saurópteros, si todos los ictiopterigios eran portadores vivos, o si ya estaban dando a luz vivos cuando invadieron los ambientes marinos.
Una de las preguntas más grandes que quedan es la razón de la extinción de los ictiopterigios. No existe registro fósil ictiopterigiano después del Cenomaniano (hace unos 90 millones de años), por lo que es posible que se extinguieran coincidiendo con el evento de extinción Cenomaniano–turoniano (Bardet 1992). Sin embargo, los ictiosaurios del cretácico eran probablemente alimentadores generalizados (Kear et al. 2003) que no dependían de una sola fuente de alimento, por lo que la desaparición de presas durante el evento Cenomaniano–Turoniano no parece constituir una explicación razonable de su extinción. Los ictiopterigios del cretácico son generalmente poco estudiados, por lo que es importante acumular más datos sobre este último período de evolución ictiopterigios.
El registro fósil ictiopterigio es más continuo que el de los Sauropterigios (comparar Figs. 3 y 5) – por lo tanto, tenemos formas intermedias que ilustran la evolución de la forma de pez a partir de la forma de lagarto. Sin embargo, al igual que en los sauropterigios, quedan muchas otras preguntas relacionadas con la evolución de los ictiopterigios. Incluso las evoluciones de la forma de los peces y la visión sensible todavía se entienden vagamente. Es necesario escudriñar los detalles de la evolución anatómica en este grupo para profundizar nuestra comprensión.
Mosasauridae
A diferencia de los otros grupos principales, los mosasaurios solo se conocen del Cretácico Superior. El mosasauridae más antiguo se conoce del Cenomaniano de Israel (hace unos 98 millones de años; Jacobs et al. 2005). Hay una pequeña superposición con el rango estratigráfico de ictiopterigios en el Cenomaniano, pero aún no se conoce ninguna localidad que produzca tanto mosasaurios como ictiopterigios. Co-ocurren con plesiosaurios y tortugas marinas. Lo más probable es que los mosasaurios se extinguieran durante la extinción masiva K/T, junto con los saurópteros restantes y muchos otros animales. Sin embargo, los detalles todavía se están discutiendo. Los mosasaurios son conocidos de todos los continentes, incluida la Antártida. Los mosasaurios a veces se conocen como «lagartos monitor de mar» porque su morfología craneal se parece un poco a la del género Varanus (lagartos monitor). Sin embargo, es posible que no estén estrechamente relacionados con los lagartos monitor vivos. Los parientes más cercanos de los mosasaurios son otros reptiles marinos fósiles como los aigialosaurios y los dolicosaurios, aunque las relaciones exactas entre estos animales todavía están siendo debatidas (Caldwell 2000; Bell y Polcyn 2005; Dutchak 2005). Se ha propuesto que los mosasaurios, los aigialosaurios y los dolicosaurios pueden estar estrechamente relacionados con las serpientes (véase Dutchak 2005 para un resumen), pero aún no se ha llegado a un consenso sobre esta controvertida relación.
Los mosasaurios generalmente tienen forma de lagarto en el contorno del cuerpo, pero existían variaciones en el diseño esquelético. Las extremidades de algunos mosasaurios eran en forma de paleta, con los dedos extendidos distalmente, mientras que los otros tenían dedos apretados que son indicativos de extremidades en forma de aleta que se estrechan distalmente, como en Plotosaurus de California (Camp 1942). Se ha demostrado que Plotosaurus también tenía una cola especializada donde las vértebras en diferentes partes de la cola muestran patrones de forma específicos para cada parte(Lindgren et al. 2007). Esto sugiere fuertemente que la parte distal de la cola de Plotosaurus estaba más especializada como órgano propulsor que en otros mosasaurios. Incluso se ha sugerido que Plotosaurus tenía una aleta de cola parecida a la de algunos tiburones (Lindgren et al. 2007). Sin embargo, esta última afirmación debe ser examinada por al menos dos razones. En primer lugar, los procesos hemales en la cola distal son demasiado largos en Plotosaurus, a diferencia de cualquier vertebrado nadador con una aleta de cola con soporte vertebral. En segundo lugar, Mixosaurus, un ictiopterigio con segmentación de cola mejorada, aparentemente no tenía una aleta, sobre la base de un espécimen no publicado con impresión de contorno de cola.
Los Mosasauridae más basales conservaron el diseño de las extremidades de escamatos de anguimorf terrestres y, por lo tanto, se sospechó que habían pasado al menos una parte de sus vidas en tierra (terrestre facultativa: Polcyn y Bell 2005). Sin embargo, esta opinión fue cuestionada por Caldwell y Palci (2007). Estos últimos autores argumentaron que estos mosasaurios basales carecían del sacro y, por lo tanto, no podían soportar su cuerpo en tierra. También observaron que los parientes cercanos de Mosasuridae dentro de un grupo más grande llamado Mosasauroidea aún conservaban el sacro y, por lo tanto, eran facultativamente terrestres.
La biología reproductiva del linaje que condujo a los mosasaurios es al menos parcialmente conocida. Carsosaurus, que no es un verdadero mosasaurio, sino un pariente cercano dentro de Mosasauroidea, es conocido por haber sido un portador vivo (Caldwell y Palci 2007). Como se mencionó anteriormente, estos mosasauroides probablemente no eran completamente acuáticos. Por lo tanto, es posible que los mosasaurios ya fueran portadores vivos cuando invadieron los ambientes marinos. Se dice que existe un espécimen de un verdadero moasaur con embriones dentro del cuerpo de un adulto, pero aún permanece sin describir.
La mayoría de los mosasaurios eran alimentadores generalizados, a juzgar por la dentición (Massare 1987). Sin embargo, algunos mosasaurios, como los Globidens, tenían dientes redondeados grandes indicativos de durofagia (dieta en animales de cáscara dura). Un informe reciente de conchas de bivalvos preservadas como contenido intestinal de una especie de Globidens recientemente descrita (Martin y Fox 2007) confirma la predicción de la morfología dental.
Chelonioidea
Las tortugas marinas a menudo se pasan por alto cuando se habla de los principales grupos de reptiles marinos del Mesozoico. Sin embargo, el registro fósil más antiguo del grupo proviene del último Aptiano (Cretácico Inferior, hace unos 108 millones de años), y el linaje probablemente comenzó incluso antes. La tortuga marina más antigua conocida, Santanachelys, tenía solo unos 20 centímetros de largo (Hirayama 1998).
Las tortugas marinas existentes se dividen en Dermochelyidae (tortuga laúd) y Cheloniidae (el resto). Estos dos linajes ya se establecieron en el Cretácico (Kear y Lee 2006). Además, hubo un linaje extinto llamado Protostegidae en el Cretácico. Protostegidae estaba más estrechamente relacionado con Dermochelyidae que con Cheloniidae e incluía a las tortugas marinas más grandes de la historia, como Archelon (Fig. 1d) que posiblemente alcanzó cuatro metros de longitud total (Wieland 1896).
El estilo de vida general de las tortugas marinas del Cretácico probablemente no era muy diferente del de las formas vivas: probablemente tenían capacidades de alimentación y natación similares. Un estudio muestra que Notochelone del Cretácico se alimentó de moluscos bivalvos (Kear 2006). Es importante tener en cuenta que las verdaderas tortugas marinas (Chelonioidea) no fueron las únicas tortugas que se convirtieron en marinas. Antes de la aparición de las tortugas marinas, al menos dos grupos de tortugas se encuentran en ambientes marinos, pero no sobrevivieron por mucho tiempo.
Thalattosauria
Thalattosauria ha sido un enigmático grupo de reptiles marinos que no se cuenta en los cuatro grupos principales designados anteriormente en este artículo. Sin embargo, el descubrimiento de muchos esqueletos completos de China durante la última década (Rieppel et al. 2000), así como re-estudios de formas europeas (Müller 2005; Müller et al. 2005), ha mejorado sustancialmente nuestros conocimientos. Por lo tanto, este grupo se examina aquí como el quinto grupo principal.
Los talatosaurios van al menos desde el Anisiano (Triásico Medio) hasta el Noriano (Triásico Superior), lo que se traduce en unos 40 millones de años. Existe la posibilidad de que algunos especímenes provengan del Olenekiano (Triásico Inferior; Nicholls y Brinkman 1993). Esto parece notablemente más corto que el rango de tiempo de los saurópterigios y los ictiopterigios. Sin embargo, han pasado menos de 30 millones de años desde que los pinnípedos (focas, leones marinos y morsas) invadieron el mar (Berta et al. 1989), sin embargo, tienen mucho éxito en las aguas costeras de hoy en día. Por lo tanto, no hay duda de que los talatosaurios fueron un linaje exitoso, mientras que los sauropterigios y los ictiopterigios fueron excepcionalmente exitosos. Los talatosaurios se dividen en dos linajes (Müller 2007), aquellos con dientes afilados adecuados para piscívoros (dieta en peces) y aquellos con dientes redondeados, lo que indica durofagia (dieta en animales de cáscara dura). El género Endennasaurus es desdentado, pero se cree que pertenece al grupo de dientes afilados (Müller et al. 2005).
Los talatosaurios eran reptiles marinos de tamaño mediano que generalmente medían dos metros o menos de longitud total. Sin embargo, hay un espécimen no descrito que es mucho más grande (hasta cinco metros). Muchos reptiles tienden a tener una cola larga, pero las colas de los talatosaurios eran muy largas incluso para un reptil, a veces dos veces más largas que el tronco (Fig. 1f). Esto contrasta con los pleurosáuridos, que tenían un tronco alargado (Fig. 1g).
Los talatosaurios eran cosmopolitas al menos en el Hemisferio Norte. Son conocidos en América del Norte (California, Nevada y Columbia Británica), China (Guizhou) y el sur de Europa (Suiza, Italia y Austria).