DISCUSIÓN
La estructura del CM se ha estudiado en humanos, cobayas y ratas (Bindol‐Kologlu et al., 2000; Dale, 1975; Grant, 1966; Ninomiya, 1975; Tanji et al., 2001). Aunque los libros de texto actuales definen el CM como un músculo estriado, anteriormente Testut (1923), Braus (1956) y Yamada (1961) informaron que el CM se compone de tres partes. El músculo cremaster externo compuesto de fibras musculares estriadas y los músculos cremaster medio e interno hechos de fibras musculares lisas. Sugieren que hay una organización en capas con el músculo cremaster externo ubicado externamente, debajo de eso hay una capa fibrosa de fibras de colágeno y vasos sanguíneos que incluye el músculo cremaster medio, e internamente la túnica parietal vaginalis que incluye el músculo cremaster interno.
De los aspectos funcionales y fisiológicos de la CM, hay dos hallazgos arquitectónicos (morfológicos) significativos en este estudio: (1) La presencia de múltiples placas terminales motoras observadas como una serie de pequeños puntos o líneas que corren a lo largo de las fibras musculares estriadas y varias terminaciones nerviosas en una sola fibra muscular. (2) Había fibras de músculo liso que eran más profusas de lo que se conocía anteriormente en la enseñanza anatómica clásica (Testut, 1923; Braus, 1956; Yamada, 1961). Estas fibras no estaban dispuestas en capas, sino ampliamente dispersas entre fibras musculares estriadas. También había algunos plexos nerviosos, neuronas y células gliales, entre fibras de músculo liso CM. Se sugiere que estos plexos proporcionan inervación autónoma a estas fibras musculares.
Hay evidencia creciente de que algunos músculos de mamíferos contienen fibras musculares estriadas con más de una placa terminal. Estos músculos incluyen la gracilis de rata(Jarcho et al., 1952), rata latissimus dorsi (Zenker et al., 1990), esternocleidomastoide de conejillo de indias (Duxson y Sheard, 1995) y esternocefálico de caballo (Zenker et al., 1990) muscles. En algunos músculos humanos, también se describieron múltiples placas terminales. Estos son los faciales (Happak et al., 1997), laríngea (Rossi, 1990; Perie et al., 1997), gracilis (Paul, 2001), sartorius (Paul, 2001; Harris et al., 2005), y extraocular humano (Sadeh y Stern, 1984; Ruff et al., 1989) músculos y el músculo longitudinal superior de la lengua (Slaughter y Sokoloff, 2005). La existencia de placas terminales dobles en fibras individuales del músculo braquiorradial también se demostró en estudios electrofisiológicos (Lateva et al., 2002, 2003). Las fibras musculares estriadas con múltiples placas terminales ampliamente separadas están compuestas por fibras que no abarcan toda la longitud del fascículo, sino que terminan por vía intrafascicular (Zenker et al., 1990; Paul, 2001).
Este tipo de arquitectura muscular requiere múltiples zonas de inervación para suministrar las fibras en diferentes ubicaciones proximodistales (Paul, 2001). Muchas fibras estriadas en los músculos de fibras en serie son cortas. Hay evidencia anatómica de que algunas de las fibras se extienden por toda la longitud del fascículo (Lateva et al., 2003). Nuestro hallazgo de múltiples placas terminales en CM es compatible con los hallazgos de animales y humanos mencionados anteriormente. CM es un músculo de tira sin unión tendinosa. Las fibras CM se extienden de distal a proximal o viceversa y terminan por vía intrafascicular. Las múltiples bandas de placa final a intervalos en serie a lo largo de un fascículo activan los sarcómeros de forma más sincrónica, disminuyendo así la distancia de la fibra durante la exposición repentina al frío. Esta organización anatómica explica cómo el músculo CM mantiene los testículos en una posición ascendente y suspendida hasta que la temperatura del ambiente sea ideal para los testículos.
En sujetos humanos normales, se provocaron descargas musculares espontáneas casi todo el tiempo cuando se insertó el electrodo de registro de la aguja en el CM o después de los estímulos periféricos (táctiles o eléctricos) y centrales (estimulación magnética cortical y radicular) (Bademkiran et al., 2005; Ertekin et al., 2005). Estos hallazgos electrofisiológicos pueden explicarse por la inestabilidad de las membranas sarcolémicas de la CM. De hecho, los hallazgos morfológicos de este estudio parecen ser compatibles con este tipo de irritabilidad de la membrana de las fibras musculares estriadas cremastéricas. Por lo tanto, la presencia de múltiples placas terminales motoras como una serie de pequeños puntos que corren a lo largo de las fibras musculares y varias terminaciones nerviosas observadas en fibras musculares individuales podría proporcionar la base morfológica de estas descargas espontáneas. Se demostró que las descargas espontáneas aumentaban en el lado normal de la CM después de la operación de hernia inguinal en el lado opuesto (Bademkiran et al., 2005). También se ha demostrado que el CM como los músculos miotómicos lumbares superiores podría activarse mediante la estimulación de los dermatomas sacros inferiores, es decir, el nervio dorsal del pene (Ertekin et al., 2007). Estas observaciones clínicas y electrofisiológicas indican la sensibilidad y la disposición a activarse en las fibras musculares estriadas de CM a cambios periféricos repentinos y crónicos, especialmente para el mantenimiento de la termorregulación y pueden deberse a la función eyaculatoria.
Curiosamente, se observaron husos musculares ocasionales en el CM humano. Palmieri et al. (1978) reportaron que el huso muscular y los órganos tendinosos rara vez se encontraban en la CM de algunos mamíferos domésticos, y concluyeron que no hay relación entre la presencia de estos propioceptores y el reflejo cremastérico. En la actualidad, no podemos explicar la existencia funcional de los husos musculares en el CM humano, y este problema aún no se ha aclarado. Es obvio a partir de la electrofisiología (Ertekin et al., 2005) estudios en el hombre y del trazado neuronal retrógrado (Botti et al., 2006) estudios en CM porcina, las motoneuronas CM se reúnen a nivel espinal/segmentario L1‐2 y su inervación es bilateral (Bademkiran et al., 2005; Zempoalteca et al., 2002). Aunque el CM es un músculo estriado, sobre todo su control voluntario no es necesario en el hombre. Sin embargo, puede haber un área representativa en la corteza motora o subcortex. La contracción voluntaria aislada y débil de la CM no es obvia en la vida diaria, y puede activarse junto con la actividad muscular del suelo abdominal y pélvico (Ertekin et al., 2005, 2007).
El segundo hallazgo novedoso de este estudio fue que los músculos lisos estaban ampliamente dispersos entre las fibras musculares estriadas del CM humano. La presencia de un gran número de músculos lisos en el CM puede ser otro factor a ser discutido para el punto de vista fisiológico. La elevación repentina del escroto y los testículos es provocada por, por ejemplo, el cambio repentino de temperatura en la periferia. En esta situación, la prolongación de la estimulación fría en la periferia también podría causar la suspensión del escroto y los testículos en una posición ascendente, conocida como reflejo cremastérico, por las fibras cremastéricas estriadas que se contraen sincrónicamente con sus múltiples inervaciones. Las fibras de CM estriadas podrían fatigarse durante la contracción prolongada en un punto y, probablemente, la actividad de los músculos lisos podría unirse para mantener la posición suspendida de los testículos y el escroto. La mezcla de fibras musculares estriadas y lisas se activa durante un período más largo para garantizar la posición suspendida de los testículos. Morfológicamente, la presencia de una gran cantidad de músculos lisos entre las fibras CM estriadas puede ser la base para la posición ascendente rápida y suspendida tónicamente de los testículos en humanos. La acción más lenta de los músculos lisos por parte de los nervios autónomos que suministran al CM podría proponer que los testículos desciendan a través del processus vaginalis por medio de la actividad propulsora de los músculos lisos y estriados del gubarnáculo en el feto (Tanyel, 2000). Un estudio inmunohistoquímico reciente de Tanyel et al. (2005) en fetos humanos también confirman la presencia de fibras de músculo liso en el músculo cremaster y sugieren que el músculo cremaster puede ser transdiferenciado del músculo liso vascular.
Las células gliales observadas en los plexos autónomos del músculo cremaster no solo eran morfológicamente similares a la glía entérica, sino que también expresaban inmunorreactividad a la GFAP como la glía entérica (Jessen y Mirsky, 1983; Rühl et al., 2004). Sirven como elementos de apoyo o nutritivos para las neuronas. Las células gliales también pueden desempeñar un papel en la neurotransmisión, como se sugiere para la glía entérica, que expresa la inmunorreactividad del glutamato, y también contienen L‐arginina, el precursor del neurotransmisor óxido nítrico (Bassotti et al., 2007; Rühl et al., 2004).
En conclusión, este estudio anatómico proporciona información detallada sobre el músculo cremaster utilizando varias técnicas de tinción histoquímica e inmunohistoquímica. Nuestros resultados muestran que el cremaster, ampliamente conocido como músculo estriado, contiene una gran cantidad de fibras musculares lisas que pueden contribuir a la característica de tónico lento del músculo. Además, las propiedades electrofisiológicas inusuales del músculo observadas como descargas espontáneas excesivas son atribuibles a la presencia de múltiples placas terminales motoras. Estudios morfológicos y fisiológicos adicionales en humanos adultos resolverían las características de las fibras de CM, tanto estriadas como lisas.