Nutrición y Crecimiento de Bacterias (página 4)
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© Kenneth Todar, PhD
Requisitos físicos y ambientales para el Crecimiento microbiológico
Las procariotas existen en la naturaleza bajo una enorme gama de condiciones físicas, como la concentración de O2, la concentración iónica de hidrógeno(pH) y la temperatura. Los límites de exclusión de la vida en el planeta, con respecto a los parámetros ambientales, siempre son establecidos por algún microorganismo,la mayoría de las veces un procariote y, con frecuencia, un Archaeón. Aplicado a todos los microorganismos es un vocabulario de términos utilizados para describir su crecimiento (capacidad para crecer)dentro de una gama de condiciones físicas. Un termófilo crece a altas temperaturas, un acidífilo crece a bajo pH, un osmófilo crece a alta concentración de solución, y así sucesivamente. Esta nomenclatura se empleará en esta sección para describir la respuesta de los procariotas a una variedad de condiciones físicas.
El efecto del oxígeno
El oxígeno es un componente universal de las células y siempre se proporciona en cantidades elevadas por H2O. Sin embargo, los procariotas muestran una amplia gama de respuestas al oxígeno molecular O2 (Tabla 6).
Los aerobios obligados requieren O2 para crecer; utilizan O2 como aceptor final de electrones en la respiración aeróbica.
Los anaerobios obligados (a veces llamados aerófobos)no necesitan ni usan O2 como nutriente. De hecho, el O2 es una sustancia tóxica, que mata o inhibe su crecimiento.Los procariotas aeróbicos obligados pueden vivir por fermentación, respiración anaeróbica, fotosíntesis bacteriana o el nuevo proceso de metanogénesis.
Los anaerobios facultativos (o aerobios facultativos) son organismos que pueden cambiar entre los tipos de metabolismo aeróbico y anaeróbico.En condiciones anaeróbicas (sin O2) crecen por fermentación o respiración aeróbica, pero en presencia de O2 cambian a respiración aeróbica.
Los anaerobios aerotolerantes son bacterias con un tipo de metabolismo exclusivamente aeróbico(fermentativo), pero son insensibles a la presencia de O2. Viven solo de la fermentación, estén o no presentes o2 en su entorno.Cuadro 6. Términos utilizados para describir las relaciones de microorganismos en O2.
| Environment | |||
| Group | Aerobic | Anaerobic | O2 Effect |
| Obligate Aerobe | Growth | No growth | Required (utilized for aerobic respiration) |
| Microaerophile | Growth if level not too high | No growth | Required but at levels below 0.2 atm |
| Anaerobio obligatorio | Sin crecimiento | Tóxico para el crecimiento | |
| Anaerobio facultativo (Aerobio facultativo) | Crecimiento | Crecimiento | No es necesario para el crecimiento, pero se utiliza cuando está disponible |
| Anaerobio aerotolerante | Crecimiento | Crecimiento | No se requiere y no se utiliza |
La respuesta de un organismo al O2 en su entorno depende de la aparición y distribución de varias enzimas que reaccionan con O2 y varios radicales de oxígeno que son invariablemente generado por células en presencia de O2. Todas las células contienen enzimas capaces de reaccionar con O2. Por ejemplo, las oxidaciones de las esclavoproteínas por el O2 invariablemente dan lugar a la formación de H2O2(peróxido) como un producto principal y pequeñas cantidades de un radical aún más libre de tóxicos, superóxido u O2.-. Además, la clorofila y otros pigmentos de las células pueden reaccionar con el O2 en la presencia de la luz y generar oxígeno singlete, otra forma radical de oxigenoque es un potente agente oxidante en los sistemas biológicos.
En aerobios y anaerobios aerotolerantes, la enzima superóxido dismutasa (Figura 1) previene el potencial de acumulación letal de superóxido.Todos los organismos que pueden vivir en presencia de O2 (independientemente de que lo utilicen o no en su metabolismo) contienen superoxidismutasa.Casi todos los organismos contienen la enzima catalasa, que descompone el H2O2.A pesar de que ciertas bacterias aerotolerantes como la catalasa de ácido láctico, descomponen H2O2 por medio de enzimas peroxidantes que derivan electrones de NADH2 para reducir el peroxideto H2O. Los anaerobios obligados carecen de superóxido dismutasa y de catalasa y / o peroxidasa, y por lo tanto sufren oxidaciones letales por varios oxigenados radiales cuando se exponen al O2. Véase la figura 3 infra.
Todos los organismos fotosintéticos (y algunos no fotosintéticos) están protegidos de las oxidaciones letales del oxígeno singlete por su posesión de pigmentos carotenoideos que reaccionan físicamente con el radical de oxígeno singlete y lo bajan a su estado no tóxico de «tierra» (triplete). Se dice que los carotenoides «apagan» los radicales de oxígeno singletes.
Figura 3. The action ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase. These enzymes detoxify oxygenradicalsthat are inevitably generated by living systems in the presence of O2.The distribution of these enzymes in cells determines their ability toexist in the presence of O2
Table 7. Distribution ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase in procaryotes with different O2tolerances.
| Group | Superoxide dismutase | Catalase | Peroxidase |
| Obligate aerobes and most facultativeanaerobes (e.g.Enterics) | + | + | – |
| Most aerotolerant anaerobes (e.g.Streptococci) | + | – | + |
| Obligate anaerobes (e.g. Clostridia,Methanogens, Bacteroides) | – | – | – |
The Effect of pH on Growth
The pH, or hydrogen ion concentration, , of naturalenvironmentsvaries from about 0.5 in the most acidic soils to about 10.5 in themostalkaline lakes. Al apreciar que el pH se mide en una escala logarítmica, los ambientes naturales varían más de mil millones de veces y algunos microorganismos viven en los extremos, ¡así como siempre en los puntos entre los extremos! La mayoría de los procariotas de vida libre pueden crecer sobre un rango de 3 unidades de pH, aproximadamente mil veces más . El rango de pH sobre el que crece un organismo se define por tres puntos cardinales:el pH mínimo, por debajo del cual el organismo no puede crecer, el máximo, por encima del cual el organismo no puede crecer, y el pH óptimo,al que el organismo crece mejor. Para la mayoría de las bacterias,se produce un aumento ordenado de la tasa de crecimiento entre el mínimo y el óptimo, y una disminución ordenada de la tasa de crecimiento entre el pH óptimo y el máximo, lo que refleja el efecto general del cambio en las tasas de reacción enzimática (Figura 4).
Los microorganismos que crecen a un pH óptimo muy por debajo de la neutralidad (7,0)se denominan acidófilos. Los que crecen mejor a pH neutro se denominan neutrófilos y los que crecen mejor bajo condiciones alcalinas se denominan alcalífilos. Los acidófilos obligados, como algunas especies de tiobacillos, en realidad requieren un pH bajo para el crecimiento, ya que sus membranas se disuelven y las células se lisan en neutralidad. Varios géneros de Arqueas, incluyendo el Folobus y el Termoplasma, son acidófilos obligados. Entre los eucariotas,muchos hongos son acidófilos, pero el campeón del crecimiento a pH bajo es el glucariótico Cianidio, que puede crecer a un pH de 0.
En la construcción y el uso de medios de cultivo, siempre se debe considerar el pH óptimo para el crecimiento de un organismo deseado e incorporar tampones para mantener el pH del medio en el entorno cambiante de los productos de residuos bacterianos que se acumulan durante el crecimiento. Muchas bacterias patógenas inhiben un rango de pH relativamente estrecho sobre el que crecerán. La mayoría de los medios de diagnóstico para el crecimiento y la identificación de patógenos humanos pH cercano a 7.
Figura 4. Tasa de crecimiento vs pH para tres clases ambientales de procariotas. Most free-livingbacteriagrow over a pH range of about three units. Note the symmetry of thecurvesbelow and above the optimum pH for growth.
Table 8. Minimum, maximumandoptimum pH for growth of certain procaryotes.
| Organism | Minimum pH | Optimum pH | Maximum pH |
| Thiobacillus thiooxidans | 0.5 | 2.0-2.8 | 4.0-6.0 |
| Sulfolobus acidocaldarius | 1.0 | 2.0-3.0 | 5.0 |
| Bacillus acidocaldarius | 2.0 | 4.0 | 6.0 |
| Zymomonas lindneri | 3.5 | 5.5-6.0 | 7.5 |
| Lactobacillus acidophilus | 4.0-4.6 | 5.8-6.6 | 6.8 |
| Staphylococcus aureus | 4.2 | 7.0-7.5 | 9.3 |
| Escherichia coli | 4.4 | 6.0-7.0 | 9.0 |
| Clostridium sporogenes | 5.0-5.8 | 6.0-7.6 | 8.5-9.0 |
| Erwinia caratovora | 5.6 | 7.1 | 9.3 |
| Pseudomonas aeruginosa | 5.6 | 6.6-7.0 | 8.0 |
| Thiobacillus novellus | 5.7 | 7.0 | 9.0 |
| Streptococcus pneumoniae | 6.5 | 7.8 | 8.3 |
| Nitrobacter sp | 6.6 | 7.6-8.6 | 10.0 |
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