Planta floreciente

Un auxanómetro, un dispositivo para medir el aumento o la tasa de crecimiento en plantas

En 1851, Hofmeister descubrió los cambios que ocurren en el saco embrionario de las plantas con flores, y determinó esto es para la Criptogamia. Esto fijó la posición de las Gimnospermas como una clase distinta de los Dicotiledóneas, y el término Angiosperma gradualmente llegó a ser aceptado como la designación adecuada para el conjunto de las plantas con flores distintas de las Gimnospermas, incluidas las clases de Dicotiledóneas y Monocotiledóneas. Este es el sentido en el que el término se usa hoy en día.

En la mayoría de las taxonomías, las plantas con flores se tratan como un grupo coherente. El nombre descriptivo más popular ha sido Angiospermae (Angiospermas), con Anthophyta («plantas con flores») como segunda opción. Estos nombres no están vinculados a ningún rango. El sistema Wettstein y el sistema Engler usan el nombre Angiospermae, en el rango asignado de subdivisión. El sistema Reveal trató a las plantas con flores como subdivisión Magnoliophytina, pero más tarde la dividió en Magnoliopsida, Liliopsida y Rosopsida. El sistema Takhtajan y el sistema Cronquist tratan a este grupo en el rango de división, lo que lleva al nombre Magnoliophyta (del nombre de familia Magnoliaceae). El sistema Dahlgren y el sistema Thorne (1992) tratan a este grupo en el rango de clase, lo que lleva al nombre de Magnoliopsida. El sistema APG de 1998, y las revisiones posteriores de 2003 y 2009, tratan a las plantas con flores como un clado llamado angiospermas sin un nombre botánico formal. Se publicó una clasificación formal junto con la revisión de 2009 en la que las plantas con flores forman la Subclase Magnoliidae.

La clasificación interna de este grupo ha sido objeto de una revisión considerable. El sistema Cronquist, propuesto por Arthur Cronquist en 1968 y publicado en su forma completa en 1981, todavía se usa ampliamente, pero ya no se cree que refleje con precisión la filogenia. Recientemente ha comenzado a surgir un consenso sobre cómo se deben organizar las plantas con flores a través del trabajo del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG), que publicó una influyente reclasificación de las angiospermas en 1998. Las actualizaciones que incorporan investigaciones más recientes se publicaron como el sistema APG II en 2003, el sistema APG III en 2009 y el sistema APG IV en 2016.

Tradicionalmente, las plantas con flores se dividen en dos grupos,

• Dicotiledoneae o Magnoliopsida
• Monocotiledoneae o Liliopsida

que en el sistema Cronquist se llaman Magnoliopsida (en el rango de clase, formado a partir del nombre familiar Magnoliaceae) y Liliopsida (en el rango de clase, formado a partir del nombre familiar Liliaceae). Otros nombres descriptivos permitidos por el artículo 16 del ICBN incluyen Dicotiledonas o Dicotiledoneae, y Monocotiledonas o Monocotiledoneae, que tienen una larga historia de uso. En inglés, un miembro de cualquiera de los grupos puede ser llamado dicotiledón (plural dicotiledón) y monocotiledón (plural monocotiledón), o abreviado, como dicot (plural dicots) y monocot (plural monocot). Estos nombres se derivan de la observación de que los dicots con mayor frecuencia tienen dos cotiledones, o hojas embrionarias, dentro de cada semilla. Las monocotiledóneas generalmente tienen solo una, pero la regla no es absoluta de ninguna manera. Desde un punto de vista diagnóstico amplio, el número de cotiledones no es un carácter particularmente práctico ni confiable.

Estudios recientes, como los de la APG, muestran que las monocotiledóneas forman un grupo monofilético (clado), pero que las dicotiledóneas no lo hacen (son parafiléticas). No obstante, la mayoría de las especies de dicotiledóneas forman un grupo monofilético, llamado el eudicots o tricolpates. De las especies de dicotes restantes, la mayoría pertenecen a un tercer clado importante conocido como magnolíidos, que contiene alrededor de 9.000 especies. El resto incluye un grupo parafilético de taxones ramificados tempranos conocidos colectivamente como angiospermas basales, además de las familias Ceratophyllaceae y Chloranthaceae.

Moderno classificationEdit

Monocotiledóneas (izquierda) y dicotiledóneas plántulas

Hay ocho grupos de vida de las angiospermas:

• angiospermas Basales (ANA: Amborella, Nymphaeales Austrobaileyales)
  • Amborella, una sola especie de arbusto de Nueva Caledonia;
  • Nymphaeales, alrededor de 80 especies, los lirios de agua y Hydatellaceae;
  • Austrobaileyales, unas 100 especies de plantas leñosas de diversas partes del mundo
• Angiospermas centrales (Mesangiospermas)
  • Chloranthales, 77 especies conocidas de plantas aromáticas con hojas dentadas;
  • Magnolíidas, unas 9.000 especies, caracterizadas por flores trímeras, polen con un poro y hojas generalmente veteadas ramificadas, por ejemplo, magnolias, laureles, laurel y pimienta negra;
  • Monocotiledóneas, unas 70.000 especies, caracterizadas por flores trímeras, un solo cotiledón, polen con un poro y hojas generalmente veteadas paralelas, por ejemplo, gramíneas, orquídeas y palmas;
  • Ceratophyllum, unas 6 especies de plantas acuáticas, quizás las más familiares como plantas de acuario;
  • Eudicotas, unas 175.000 especies, caracterizadas por flores de 4 o 5 meros, polen con tres poros, y-hojas veteadas, por ejemplo, girasoles, petunias, ranúnculos, manzanas y robles.

La relación exacta entre estos ocho grupos aún no está clara, aunque hay acuerdo en que los tres primeros grupos en divergir de las angiospermas ancestrales fueron Amborellales, Nymphaeales y Austrobaileyales. El término angiospermas basales se refiere a estos tres grupos. Entre los cinco grupos restantes (angiospermas centrales), la relación entre los tres grupos más amplios (magnolíidos, monocotiledóneas y eudicotiledóneas) sigue sin estar clara. Zeng y sus colegas (Fig. 1) describir cuatro esquemas competidores. De estas, las eudicotas y las monocotiledóneas son las más grandes y diversificadas, con ~ 75% y 20% de especies de angiospermas, respectivamente. Algunos análisis hacen que los magnólidos sean los primeros en divergir, otros los monocotiledóneos. Ceratophyllum parece agruparse con las eudicotas en lugar de con las monocotiledóneas. La revisión del Grupo de Filogenia de Angiospermas de 2016 (APG IV) mantuvo la relación general de orden superior descrita en APG III.

Evolutionary historyEdit

Paleozoiceditar

Las esporas fosilizadas sugieren que las plantas terrestres (embriófitos) han existido durante al menos 475 millones de años. Las primeras plantas terrestres se reproducían sexualmente con esperma flagelado y nadador, como las algas verdes de las que evolucionaron. Una adaptación a la terrestrialización fue el desarrollo de meiosporangias verticales para la dispersión por esporas a nuevos hábitats. Esta característica falta en los descendientes de sus parientes de algas más cercanos, las algas verdes charofíceas. Una adaptación terrestre posterior tuvo lugar con la retención de la etapa sexual avascular delicada, el gametófito, dentro de los tejidos del esporófito vascular. Esto ocurrió por germinación de esporas dentro de esporangios en lugar de liberación de esporas, como en plantas sin semillas. Un ejemplo actual de cómo esto podría haber sucedido se puede ver en la germinación precoz de esporas en Selaginella, el musgo espigado. El resultado para los antepasados de las angiospermas fue encerrarlos en un estuche, la semilla.

La aparición aparentemente repentina en el registro fósil de flores casi modernas, y en gran diversidad, inicialmente planteó tal problema para la teoría de la evolución gradual que Charles Darwin lo llamó un «misterio abominable». Sin embargo, el registro fósil ha crecido considerablemente desde la época de Darwin, y los fósiles de angiospermas descubiertos recientemente, como Archaefructus, junto con otros descubrimientos de gimnospermas fósiles, sugieren cómo las características de las angiospermas pueden haberse adquirido en una serie de pasos. Varios grupos de gimnospermas extintas, en particular helechos de semillas, se han propuesto como antepasados de las plantas con flores, pero no hay evidencia fósil continua que muestre cómo evolucionaron las flores, y los botánicos todavía lo consideran un misterio. Se han sugerido algunos fósiles más antiguos, como el Sanmiguelia lewisi del Triásico superior.

Las primeras plantas portadoras de semillas, como el ginkgo, y las coníferas (como pinos y abetos), no produjeron flores. Los granos de polen (gametofitos masculinos) del Ginkgo y las cícadas producen un par de espermatozoides móviles flagelados que «nadan» por el tubo de polen en desarrollo hasta la hembra y sus óvulos.

La oleanana, un metabolito secundario producido por muchas plantas con flores, se ha encontrado en depósitos pérmicos de esa época junto con fósiles de gigantópteros. Los gigantópteros son un grupo de plantas de semillas extintas que comparten muchos rasgos morfológicos con las plantas con flores, aunque no se sabe que hayan sido plantas con flores.

Triassic and JurassicEdit

Fluffy flowers of Tetradenia riparia (misty plume bush)

Flowers of Malus sylvestris (crab apple)

Flowers and leaves of Senecio angulatus (creeping groundsel)

Two bees on the composite cabeza de flor de cardo rastrero, Cirsium arvense

Con base en la evidencia actual, algunos proponen que los antepasados de las angiospermas divergieron de un grupo desconocido de gimnospermas en el período Triásico (hace 245-202 millones de años). Polen fósil similar a angiospermas del Triásico Medio (247.2–242.0 Ma) sugiere una fecha más antigua para su origen. Una estrecha relación entre las angiospermas y los gnetofitos, propuesta sobre la base de pruebas morfológicas, se ha discutido más recientemente sobre la base de pruebas moleculares que sugieren que los gnetofitos están más estrechamente relacionados con otras gimnospermas.

La especie de planta fósil Nanjinganthus dendrostyla del Jurásico Temprano de China parece compartir muchas características exclusivamente angiospermas, como un receptáculo engrosado con óvulos, y por lo tanto podría representar un grupo de corona o un grupo de tallo angiospermo. Sin embargo, estos han sido discutidos por otros investigadores, que sostienen que las estructuras son conos de coníferas descompuestos malinterpretados.

La evolución de las plantas de semillas y las angiospermas posteriores parece ser el resultado de dos rondas distintas de eventos de duplicación del genoma completo. Estos ocurrieron hace 319 millones de años y hace 192 millones de años. Otro posible evento de duplicación del genoma completo en hace 160 millones de años quizás creó la línea ancestral que llevó a todas las plantas con flores modernas. Ese evento fue estudiado secuenciando el genoma de una antigua planta con flores, Amborella trichopoda, y aborda directamente el «misterio abominable»de Darwin.

Un estudio ha sugerido que la planta del Jurásico temprano-medio Schmeissneria, tradicionalmente considerada un tipo de ginkgo, puede ser la angiosperma más antigua conocida, o al menos un pariente cercano.

Cretácicoeditar

Mientras que la tierra había estado dominada anteriormente por helechos y coníferas, aparecieron angiospermas que se propagaron rápidamente durante el Cretácico. Ahora comprenden alrededor del 90% de todas las especies de plantas, incluida la mayoría de los cultivos alimentarios.Se ha propuesto que el rápido aumento de las angiospermas a la dominancia se vio facilitado por una reducción en el tamaño de su genoma. Durante el Cretácico inferior, solo las angiospermas experimentaron una reducción rápida del tamaño del genoma, mientras que los tamaños del genoma de los helechos y las gimnospermas permanecieron sin cambios. Los genomas más pequeños, y los núcleos más pequeños, permiten velocidades más rápidas de división celular y células más pequeñas. Por lo tanto, las especies con genomas más pequeños pueden empacar más células más pequeñas, en particular venas y estomas, en un volumen de hoja dado. Por lo tanto, la reducción del genoma facilitó tasas más altas de intercambio de gases foliares (transpiración y fotosíntesis) y tasas de crecimiento más rápidas. Esto habría contrarrestado algunos de los efectos fisiológicos negativos de la duplicación del genoma, facilitado una mayor absorción de dióxido de carbono a pesar de la disminución simultánea de las concentraciones atmosféricas de CO2, y permitido que las plantas con flores superaran a otras plantas terrestres.

Los fósiles más antiguos conocidos atribuibles definitivamente a las angiospermas son el polen monosulcado reticulado del Valanginiano tardío ( Cretácico Inferior o Temprano – hace 140 a 133 millones de años) de Italia e Israel, probablemente representativo del grado de angiosperma basal.

El macrofósil más antiguo conocido identificado con confianza como angiosperma, Archaefructus liaoningensis, data de aproximadamente 125 millones de años BP (el período Cretácico), mientras que el polen considerado de origen angiospermo lleva el registro fósil a aproximadamente 130 millones de años BP, con Montsechia representando la flor más antigua en ese momento.

En 2013 se encontraron flores recubiertas de ámbar y fechadas 100 millones de años antes del presente. El ámbar había congelado el acto de reproducción sexual en el proceso de tener lugar. Las imágenes microscópicas mostraron tubos que crecían a partir del polen y penetraban en el estigma de la flor. El polen era pegajoso, lo que sugiere que fue transportado por insectos. En agosto de 2017, los científicos presentaron una descripción detallada y una imagen de modelo 3D de cómo se veía posiblemente la primera flor, y presentaron la hipótesis de que pudo haber vivido hace unos 140 millones de años. Un análisis bayesiano de 52 taxones de angiospermas sugirió que el grupo coronario de angiospermas evolucionó entre hace 178 y 198 millones de años.

Análisis recientes de ADN basados en la sistemática molecular mostraron que la Amborella trichopoda, encontrada en la isla del Pacífico de Nueva Caledonia, pertenece a un grupo hermano de las otras plantas con flores, y los estudios morfológicos sugieren que tiene características que pueden haber sido características de las primeras plantas con flores. Los órdenes Amborellales, Nymphaeales y Austrobaileyales divergieron como linajes separados del clado de angiospermas restante en una etapa muy temprana en la evolución de las plantas con flores.

La gran radiación de angiospermas, cuando una gran diversidad de angiospermas aparece en el registro fósil, ocurrió a mediados del Cretácico (hace aproximadamente 100 millones de años). Sin embargo, un estudio realizado en 2007 estimó que la división de los cinco grupos principales más recientes se produjo hace unos 140 millones de años. (el género Ceratophyllum, la familia Chloranthaceae, las eudicotas, los magnolíidos y las monocotiledóneas) .

Generalmente se asume que la función de las flores, desde el principio, fue involucrar a los animales móviles en sus procesos de reproducción. Es decir, el polen puede dispersarse incluso si la flor no es de colores brillantes o tiene una forma extraña que atraiga a los animales; sin embargo, al gastar la energía necesaria para crear tales rasgos, las angiospermas pueden obtener la ayuda de los animales y, por lo tanto, reproducirse de manera más eficiente.

Island genetics proporciona una explicación propuesta para la aparición repentina y completamente desarrollada de las plantas con flores. Se cree que la genética isleña es una fuente común de especiación en general, especialmente cuando se trata de adaptaciones radicales que parecen haber requerido formas de transición inferiores. Las plantas con flores pueden haber evolucionado en un entorno aislado, como una isla o cadena de islas, donde las plantas que las portan pudieron desarrollar una relación altamente especializada con algún animal específico (una avispa, por ejemplo). Tal relación, con una avispa hipotética que transporta polen de una planta a otra de la misma manera que lo hacen las avispas de higo hoy en día, podría resultar en el desarrollo de un alto grado de especialización tanto en la planta(s) como en sus parejas. Tenga en cuenta que el ejemplo de avispa no es incidental; las abejas, que, según se postula, evolucionaron específicamente debido a relaciones mutualistas de plantas, descienden de avispas.

Los animales también participan en la distribución de semillas. La fruta, que se forma por el agrandamiento de las partes de las flores, es con frecuencia una herramienta de dispersión de semillas que atrae a los animales para que la coman o la molesten, dispersando incidentalmente las semillas que contiene (ver frugivoría). Aunque muchas de estas relaciones mutualistas siguen siendo demasiado frágiles para sobrevivir a la competencia y extenderse ampliamente, la floración demostró ser un medio inusualmente efectivo de reproducción, extendiéndose (cualquiera que sea su origen) para convertirse en la forma dominante de vida vegetal terrestre.

La ontogenia de flores utiliza una combinación de genes normalmente responsables de formar nuevos brotes. Las flores más primitivas probablemente tenían un número variable de partes de flores, a menudo separadas (pero en contacto) entre sí. Las flores tendían a crecer en un patrón espiral, a ser bisexuales (en las plantas, esto significa partes masculinas y femeninas en la misma flor), y a estar dominadas por el ovario (parte femenina). A medida que las flores evolucionaron, algunas variaciones desarrollaron partes fusionadas, con un número y diseño mucho más específico, y con sexos específicos por flor o planta o al menos «ovario inferior». La evolución de las flores continúa hasta el día de hoy; las flores modernas han sido tan profundamente influenciadas por los humanos que algunas de ellas no pueden ser polinizadas en la naturaleza. Muchas especies de flores domesticadas modernas eran anteriormente malas hierbas simples, que brotaban solo cuando el suelo era perturbado. Algunas de ellas tendían a crecer con cultivos humanos, tal vez ya tenían relaciones simbióticas de plantas compañeras con ellas, y las más bonitas no eran arrancadas debido a su belleza, desarrollando una dependencia y una adaptación especial al afecto humano.

Algunos paleontólogos también han propuesto que las plantas con flores, o angiospermas, podrían haber evolucionado debido a interacciones con dinosaurios. Uno de los defensores más fuertes de la idea es Robert T. Bakker. Propone que los dinosaurios herbívoros, con sus hábitos alimenticios, proporcionaron una presión selectiva sobre las plantas, para lo cual las adaptaciones lograron disuadir o hacer frente a la depredación por parte de los herbívoros.

A finales del Cretácico, las angiospermas parecen tener ambientes dominados anteriormente ocupados por helechos y cicadófitas, pero los grandes árboles que forman el dosel reemplazaron a las coníferas como árboles dominantes solo cerca del final del Cretácico hace 66 millones de años o incluso más tarde, al comienzo del Paleógeno. La radiación de las angiospermas herbáceas ocurrió mucho más tarde. Sin embargo, muchas plantas fósiles reconocibles como pertenecientes a familias modernas (incluyendo haya, roble, arce y magnolia) ya habían aparecido a finales del Cretácico. Las plantas con flores aparecieron en Australia hace unos 126 millones de años. Esto también llevó la edad de los antiguos vertebrados australianos, en lo que entonces era un continente polar sur, a 126-110 millones de años.