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Principios de la Biología

Si hay oxígeno disponible, la respiración aeróbica seguirá adelante. En las células eucariotas, las moléculas de piruvato producidas al final de la glucólisis se transportan a las mitocondrias (Figura 1), que son los sitios de respiración celular. Para que el piruvato, el producto de la glucólisis, entre en la siguiente vía, debe sufrir varios cambios. La conversión es un proceso de tres pasos.

Estructura de las mitocondrias
Figura 1 Diagrama de una mitocondria humana. Recordemos que las mitocondrias tienen dos membranas: una interna y otra externa. Entre las dos membranas hay una región conocida como el espacio intermembrana. La matriz mitocondrial se encuentra dentro de la membrana interna. Crédito de la foto PsChemp, Wikimedia.

Oxidación del piruvato

En las células eucariotas, las moléculas de piruvato producidas al final de la glucólisis se transportan a la matriz mitocondrial (la región media de las mitocondrias) (Figura 1). En la matriz mitocondrial, el piruvato se transforma en un grupo acetilo de dos carbonos mediante la eliminación de una molécula de dióxido de carbono. Esto también produce NADH. El grupo acetilo es recogido por un compuesto portador llamado coenzima A (CoA), que está hecho de vitamina B5. El compuesto resultante se llama acetil CoA (Figura 2). El acetil CoA puede ser utilizado en una variedad de formas por la célula, pero su función principal es entregar el grupo acetilo derivado del piruvato a la siguiente vía en el catabolismo de glucosa.

oxidación del piruvato
Figura 2 Al entrar en la matriz mitocondrial, un complejo multienzimático convierte el piruvato en acetil CoA. En el proceso, se libera dióxido de carbono y se forma una molécula de NADH.

Acetil CoA a CO2

En presencia de oxígeno, el acetil CoA entrega su grupo acetil a una molécula de cuatro carbonos, el oxaloacetato, para formar citrato, una molécula de seis carbonos con tres grupos carboxilos; esta vía recolectará el resto de la energía extraíble de lo que comenzó como una molécula de glucosa. Este camino único se llama con diferentes nombres: el ciclo del ácido cítrico (para el primer intermedio formado—ácido cítrico, o citrato—cuando el acetato se une al oxaloacetato), el ciclo del TCA (ya que el ácido cítrico o citrato e isocitrato son ácidos tricarboxílicos), y el ciclo de Krebs, después de Hans Krebs, quien identificó por primera vez los pasos en la vía en la década de 1930 en los músculos del vuelo de las palomas.

Al igual que la conversión del piruvato a acetil CoA, el ciclo del ácido cítrico en las células eucariotas también tiene lugar en la matriz de las mitocondrias (Figura 1). A diferencia de la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico es un ciclo cerrado: la última parte de la vía regenera el compuesto utilizado en el primer paso. Los ocho pasos del ciclo son una serie de reacciones químicas que producen lo siguiente de cada una de las dos moléculas de piruvato producidas por molécula de glucosa que originalmente entró en la glucólisis (Figura 3):

  • 2 moléculas de dióxido de carbono
  • 1 molécula de ATP (o equivalente)
  • 3 NADH y 1 FADH2, que transportan energía a la última parte de la vía de respiración aeróbica.

Parte de esto se considera una vía aeróbica (que requiere oxígeno) porque el NADH y el FADH2 producidos deben transferir sus electrones a la siguiente vía en el sistema, que utilizará oxígeno. Si el oxígeno no está presente, esta transferencia no se produce. El ciclo del ácido cítrico NO ocurre en la respiración anaeróbica.

Dos átomos de carbono entran en el ciclo del ácido cítrico de cada grupo acetilo. Dos moléculas de dióxido de carbono se liberan en cada giro del ciclo; sin embargo, estas no contienen los mismos átomos de carbono aportados por el grupo acetilo en ese giro de la vía. Los dos átomos de acetil-carbono eventualmente se liberarán en giros posteriores del ciclo; de esta manera, los seis átomos de carbono de la molécula de glucosa original se liberarán eventualmente como dióxido de carbono. El dióxido de carbono es un producto de desecho en la mayoría de las células animales y se liberará fuera del organismo. Se necesitan dos vueltas del ciclo para procesar el equivalente de una molécula de glucosa. Cada vuelta del ciclo forma tres moléculas de NADH de alta energía y una molécula de FADH2 de alta energía. Estos portadores de alta energía se conectarán con la última parte de la respiración aeróbica para producir moléculas de ATP. También se fabrica un ATP (o un equivalente) en cada ciclo. Varios de los compuestos intermedios en el ciclo del ácido cítrico se pueden usar para sintetizar aminoácidos no esenciales; por lo tanto, el ciclo es anabólico y catabólico.

ciclo del ácido cítrico
Figura 3 En el ciclo del ácido cítrico, el grupo acetil del acetil CoA se une a una molécula de oxaloacetato de cuatro carbonos para formar una molécula de citrato de seis carbonos. A través de una serie de pasos, el citrato se oxida, liberando dos moléculas de dióxido de carbono para cada grupo acetilo introducido en el ciclo. En el proceso, tres moléculas de NAD + se reducen a NADH, una molécula de FAD se reduce a FADH2, y se produce un ATP o GTP (dependiendo del tipo de célula) (por fosforilación a nivel de sustrato). Debido a que el producto final del ciclo del ácido cítrico es también el primer reactivo, el ciclo funciona continuamente en presencia de suficientes reactivos. (crédito: modificación del trabajo de «Yikrazuul»/Wikimedia Commons)

En presencia de oxígeno, el piruvato de 3 carbonos se convierte en un grupo acetilo de 2 carbonos, que se une a una molécula portadora de coenzima A. El acetilo COA resultante puede entrar en varias vías, pero la mayoría de las veces, el grupo acetilo se entrega al ciclo del ácido cítrico para un mayor catabolismo (descomposición). Durante la conversión del piruvato en el grupo acetilo, se elimina una molécula de dióxido de carbono y dos electrones de alta energía. Debido a que se produjeron dos piruvatos de cada molécula de glucosa durante la glucólisis, la producción de dos moléculas de dióxido de carbono (que se liberan como residuos) representa dos de los seis carbonos de la molécula de glucosa original. Los otros cuatro carbonos se liberan como dióxido de carbono durante dos vueltas del ciclo del ácido cítrico. Los electrones son recogidos por NAD+, y el NADH lleva los electrones a una vía posterior para la producción de ATP. En este punto, la molécula de glucosa que originalmente entró en la respiración celular se ha descompuesto por completo. La energía potencial química almacenada dentro de la molécula de glucosa se ha transferido a portadores de electrones o se ha utilizado para sintetizar algunos ATPs.

¿Qué se produjo (por molécula de glucosa)?

  • Oxidación del piruvato: 2 CO2, 2 NADH, 2 acetyl (2 carbon molecule)
  • Products of the citric acid cycle: 4 CO2, 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP

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