Esqueleto

El esqueleto de ave es notable por su fuerza y ligereza, lograda por fusión de elementos y por neumatización (es decir, presencia de cavidades de aire). El cráneo representa un avance sobre el de los reptiles en el cráneo relativamente más grande con fusión de elementos, hecho posible por el hecho de que las aves tienen un tamaño adulto fijo. Las aves se diferencian de los mamíferos en ser capaces de mover la mandíbula superior en lugar de la inferior, en relación con el cráneo. Cuando se abre la boca, se mueven las mandíbulas inferior y superior: el primero por una articulación simple, en forma de bisagra con el hueso cuadrado en la base de la mandíbula, el segundo por la flexibilidad proporcionada por una bisagra entre los huesos frontal y nasal. A medida que la mandíbula inferior se mueve hacia abajo, el cuadrado se mueve hacia adelante en su articulación con el cráneo, transfiriendo este movimiento a través de los huesos del paladar y la barra ósea debajo del ojo hasta el maxilar, el hueso principal de la mandíbula superior.

El número de vértebras varía de 39 a 63, con una variación notable (11 a 25) dentro de la serie del cuello (cervical). El tipo principal de articulación vertebral es heterocelosa (en forma de silla de montar). Cada una de las 3 a 10 vértebras torácicas (generalmente de 5 a 8) normalmente lleva un par de costillas completas que consisten en una costilla vertebral dorsal que se articula con la vértebra y con la costilla esternal ventral, que a su vez se articula con el esternón. Cada costilla vertebral tiene un espolón plano que apunta hacia atrás, el proceso uncinado, característico de las aves. El esternón, las costillas y sus articulaciones forman la base estructural de una acción de fuelle, por la cual el aire se mueve a través de los pulmones. La parte posterior de las vértebras torácicas es una serie de 10 a 23 vértebras fusionadas, el sinsacrum, al que se fusiona la faja pélvica. Posterior al sinsacrum hay una serie de vértebras caudales libres y, finalmente, el pigóstilo, que consiste en varias vértebras caudales fusionadas y soporta las plumas de la cola.

El esternón consiste en una placa que se extiende ventralmente a la cavidad torácica y una quilla mediana que se extiende ventralmente desde ella. La placa y la quilla forman el área principal de unión para los músculos de vuelo. Los huesos de la faja pectoral consisten en el hueso de la horquilla (fúrcula) y los coracoides y omóplatos emparejados (escápulas). La escápula en forma de espada se articula con el coracoide y el «hueso del brazo» superior (húmero) y se encuentra justo dorsal a la cesta de las costillas. El coracoide se articula con el borde delantero del esternón y con la escápula, el húmero y la fúrcula. La fúrcula conecta las articulaciones de los hombros con el borde anterior de la quilla del esternón. Consiste en clavículas emparejadas (clavículas) y, probablemente, la interclavícula mediana no emparejada.

Los huesos de la extremidad anterior están modificados para volar con plumas. Las modificaciones principales incluyen la restricción del movimiento de las articulaciones del codo y la muñeca a un plano, la reducción del número de dedos, la pérdida de garras funcionales, la fusión de ciertos huesos de la «mano» (los metacarpianos y la mayoría de los carpales) en un carpometacarpio, y la modificación de los elementos, especialmente aquellos hacia la punta de la extremidad (distal), para la fijación de plumas. Los huesos del ala son huecos, y la cavidad en el húmero está conectada con el sistema de sacos de aire. Como regla general, las aves voladoras grandes tienen una neumaticidad proporcionalmente mayor en el esqueleto que las pequeñas. Los huesos altamente neumáticos de las aves voladoras grandes están reforzados con puntales óseos en los puntos de tensión. El húmero, el radio y el cúbito están bien desarrollados. Las plumas de vuelo secundarias están unidas al cúbito, lo que transmite directamente la fuerza de los músculos de vuelo a estas plumas y, por lo tanto, es relativamente más pesado que el radio. Dos pequeños huesos de la muñeca están presentes: el radiale, o escápolunar, y el ulnare, o cuneiforme. El primero se encuentra entre el extremo distal del radio y la parte proximal (la parte hacia el cuerpo) del carpometacarpo. Cuando la articulación del codo está flexionada (doblada), el radio se desliza hacia adelante en el cúbito y empuja el radio contra el carpometacarpo, que a su vez flexiona la muñeca. Por lo tanto, las dos articulaciones funcionan simultáneamente. El cúbito en forma de U se articula con el cúbito y el carpometacarpus. Los anatomistas difieren en qué huesos de la «mano» reptiliana están representados en el ala del pájaro. La evidencia embriológica sugiere que los dedos son II, III y IV, pero es posible que en realidad sean I, II y III. El carpometacarpo consiste en carpales fusionados (huesos de la muñeca) y metacarpos (huesos de la palma), metacarpos II y III (o III y IV) que contribuyen con la mayor parte del hueso. Los huesos de los «dedos» (falanges) se reducen a uno en los dedos exterior e interior y dos en el medio. Las plumas de vuelo primarias están unidas al carpometacarpus y los dedos, el número unido a cada uno es característico de los diversos grupos principales de aves.

La faja pélvica consta de tres elementos emparejados, ilia, ischia y pubis, que se fusionan en una sola pieza con el sinsacrum. El ilion es el elemento más dorsal y el único que se extiende hacia adelante de la cavidad de la pierna (acetábulo). El ilion está fusionado con el sinsacrum y el isquion, el último de los cuales está fusionado con el pubis. Los tres sirven como accesorios para los músculos de las piernas y contribuyen al acetábulo, que forma la articulación del fémur. El esqueleto de la pierna consiste en el hueso del muslo (fémur), el hueso principal de la parte inferior de la pierna (tibiotarso), el peroné, los huesos fusionados del tobillo y el pie medio (tarsometatarso) y los dedos de los pies (falanges). El peroné es más grande en su extremo superior, donde forma parte de la articulación de la rodilla y se estrecha hasta un punto distal, nunca formando parte de la articulación del tobillo. Esta última articulación está simplificada, solo hay dos huesos involucrados: el tibiotarso, que consiste en la tibia (la llamada tibia en el hombre) fusionada con los tres huesos superiores del tobillo (tarsos proximales), y el tarsometatarso, resultante de la fusión de los metatarsos I a IV y la fila distal de tarsos. Los metatarsos II a IV son los que más contribuyen al tarsometatarso. El número básico de falanges (secciones) en los dedos de los pies es dos, tres, cuatro y cinco, respectivamente, uno más que el número del dedo del pie. La mayoría de las aves tienen cuatro dedos, el quinto siempre ausente, pero hay muchas variaciones en el número de dedos, o falanges, que representan reducciones de la disposición básica.

El pie de ave básico está adaptado para posarse. El primer dedo del pie, o dedo trasero, (hallux) se opone a los otros tres, y los tendones de los músculos que doblan los dedos de los pies pasan detrás de la articulación del tobillo de tal manera que cuando el tobillo está doblado, los dedos de los pies también lo están. El peso de un pájaro agachado mantiene así los dedos de los pies pegados alrededor de la percha.