Invertebrate Anatomy OnLine
Daphnia magna ©
Water Flea
19jun2006
Copyright 2000 by
Richard Fox
Lander University
Preface
This is one of many exercises available from Invertebrate Anatomy OnLine , an Internet laboratory manual for courses in Invertebrate Zoology. Se puede acceder a ejercicios adicionales haciendo clic en los enlaces de la izquierda. También se dispone de un glosario y capítulos sobre suministros y técnicas de laboratorio. La terminología y la filogenia utilizadas en estos ejercicios corresponden al uso en el libro de texto de Zoología de Invertebrados de Ruppert, Fox y Barnes (2004). Las figuras con guiones se refieren a figuras en el libro de texto. Las referencias que no tienen guiones se refieren a figuras incrustadas en el ejercicio. El glosario incluye términos de este libro de texto, así como los ejercicios de laboratorio.
Sistemática
Arthropoda P
Arthropoda, por mucho, el más grande y más diversa de animales taxón, incluye chelicerates, insectos, miriápodos y crustáceos, así como muchos de los taxones extintos como Trilobitomorpha. El cuerpo segmentado lleva primitivamente un par de apéndices articulados en cada segmento. La epidermis segrega un complejo exoesqueleto cuticular que debe ser mudado para permitir el aumento de tamaño. Los artrópodos existentes exhiben especialización regional en la estructura y función de segmentos y apéndices, pero el ancestro probablemente tenía apéndices similares en todos los segmentos. El cuerpo se divide típicamente en cabeza y tronco, de los cuales el tronco a menudo se divide en tórax y abdomen.
El intestino consiste en el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior y se extiende a lo largo del cuerpo desde la boca anterior hasta el ano posterior. El intestino anterior y el intestino posterior son invaginaciones epidérmicas, derivadas del estomodeo embrionario y del proctodeo respectivamente, y están revestidas por cutículas, al igual que todas las superficies epidérmicas de los artrópodos. El intestino medio es endodérmico y es responsable de la mayor parte de la secreción, hidrólisis y absorción de enzimas.
El celoma se reduce a pequeños espacios asociados con las gónadas y el riñón. La cavidad corporal funcional es un hemocelo espacioso dividido por un diafragma horizontal en un seno pericárdico dorsal y un seno perivisceral mucho más grande. A veces hay un pequeño seno perineural ventral que rodea el cordón nervioso ventral.
El sistema hemal incluye un corazón dorsal, contráctil, tubular y ostiado que bombea sangre al hemocelo. Los órganos excretores varían con el taxón e incluyen túbulos de Malpighio, nefridios sacados y nefrocitos. Los órganos respiratorios también varían con el taxón e incluyen muchos tipos de branquias, pulmones libro y tráqueas.
El sistema nervioso consiste en un cerebro dorsal anterior de dos o tres pares de ganglios, conectivos circumentéricos y un cordón nervioso ventral pareado con ganglios segmentarios y nervios periféricos segmentarios. Varios grados de condensación y cefalización se encuentran en diferentes taxones.
El desarrollo se deriva de huevos centrolecitales y escisión superficial. Con frecuencia hay una larva, aunque el desarrollo es directo en muchas. Los juveniles pasan por una serie de estadios separados por mudas hasta alcanzar el tamaño adulto y la condición reproductiva. En este momento, la muda y el crecimiento pueden cesar o continuar, dependiendo del taxón.
Mandibulata
Mandibulata es el taxón hermano de Chelicerata y, en contraste, tiene antenas en el primer segmento de la cabeza, mandíbulas en el tercero y maxilares en el cuarto. El cerebro es un sincerebro con tres pares de ganglios en lugar de los dos quelicerados. El mandibulado ancestral probablemente tenía apéndices biramosos y un intestino en forma de J, boca posterior y un surco ventral de comida. Los dos taxones mandibulados de mayor nivel son Crustáceos y Traqueata.
Crustacea sP
Crustacea es el taxón hermano de Tracheata y es diferente en tener antenas en el segundo segmento de la cabeza, lo que resulta en un total de 2 pares, que es único. Los apéndices crustáceos originales eran biramosos, pero las extremidades uniramosas son comunes en los taxones derivados. Los tagmata originales eran cabeza, pero este ha sido reemplazado por cabeza, tórax y abdomen o cefalotórax y abdomen en muchos taxones. La excreción es a través de uno, a veces dos, pares de nefridios sacados y la respiración se logra por una amplia variedad de branquias, a veces por la superficie corporal. El nauplio es la primera etapa de eclosión y el ojo naupliar consta de tres o cuatro ocelos medianos.
Eucrustacea
Eucrustacea incluye todos los crustáceos, excepto los remipedes. El taxón se caracteriza por una tagmosis primaria que consiste en calor, tórax y abdomen, aunque la condición derivada del cefalotórax y el abdomen es más común. Ocho es el número máximo de segmentos torácicos.
Toracopoda
En el toracópodo ancestral, los apéndices torácicos eran apéndices de turgencia utilizados para la alimentación en suspensión junto con una ranura ventral de alimento. Tales apéndices y alimentación persisten en varios taxones recientes, pero se han modificado en muchos otros.
Phyllopodomorpha
Los ojos compuestos son acechados por primitivamente aunque derivados sésiles ojos ocurrir en muchos taxones.
Phyllopoda
Phyllopoda consta de unas 800 especies en cuatro taxones superiores; los» filopodanos grandes «consisten en Notostraca, Laevicaudata, y Spinicaudata y Cladocera, que son los»pequeños filopodanos». Los apéndices del tronco son filópodos y un caparazón grande encierra gran parte o todo el cuerpo. Los filopodanos grandes suelen habitar hábitos relictuales donde los peces están ausentes, pero los cladoceranos no muestran tales restricciones. Los tagmata son una cabeza, tórax y abdomen reducido. El abdomen carece de apéndices, pero tiene una furca caudal posterior en el telson. Un surco ventral suele estar presente y se emplea en la alimentación. Un llamado órgano dorsal está presente en la línea media dorsal de la cabeza posterior.
Cladocera O
Las 11 familias de Cladocera contienen alrededor de 800 especies de crustáceos planctónicos y bentónicos, en su mayoría de agua dulce. Los cladoceros, o pulgas de agua, son pequeños crustáceos acuáticos (0,2-6 mm). La mayoría habita en aguas tranquilas y frescas. Junto con los rotíferos y copépodos, representan la mayor parte del zooplancton de agua dulce.
El caparazón en la mayoría de los taxones es grande y bivalvo, por lo que encierra todo el cuerpo excepto la cabeza. Los dos ojos compuestos están fusionados en la línea media. Un ojo naupliar está presente a través de la vida. El cuerpo está comprimido lateralmente. Las segundas antenas agrandadas son órganos locomotores (nadadores), pero las primeras antenas son vestigiales en las hembras y no mucho más grandes en los machos. El tórax es corto con solo cuatro a seis segmentos y el abdomen carece de apéndices.
La mayoría son alimentadores en suspensión que consumen fitoplancton que filtran del agua utilizando el seta de los apéndices torácicos. Algunos son carnívoros, alimentándose de otros cladóceros.
Los cladoceros son partenogenéticos y durante la mayor parte del año las poblaciones consisten enteramente en hembras que se reproducen asexualmente. Los machos rara vez se ven. El caparazón encierra una bolsa de cría en la que se retienen los embriones y se produce el desarrollo directo. A medida que se acerca el invierno (o a veces el verano), aparecen los machos y se produce la reproducción sexual, lo que resulta en la producción de huevos resistentes que pasan el invierno. Estos huevos pueden estar encerrados en un ephippium de tipo purselike que reposa en el sedimento en el fondo del lago o estanque hasta que los huevos en reposo eclosionan en hembras partenogenéticas.
Anomopoda sO
Los anomópodos tienen un tronco corto y un caparazón bivalvo grande. La cabeza se expande dorsalmente y lateralmente para formar un escudo para la cabeza. El desarrollo es directo y los huevos en reposo están encerrados en un ephippium.
Especímenes de laboratorio
Un estudio de la anatomía cladoceran puede basarse en especímenes vivos recolectados con remolques de plancton en lagos o estanques locales o en cultivos baratos disponibles en Carolina Biological o Wards Natural Science. Daphnia magna es muy adecuada para este propósito. Es una especie muy grande, como los cladoceranos, y que se mantiene fácilmente en cultivos de laboratorio.
Anatomía externa
Coloque algunas Dafnias en un plato de cultivo de 8 cm de agua ponderal y observe a los animales usando el microscopio de disección. Observe el característico movimiento de natación irregular. La apariencia desigual de este movimiento es el resultado de que solo hay un par de apéndices locomotores, o remos. Trate de observar el movimiento de las segundas antenas grandes, que son los apéndices de natación. La observación puede mejorarse retirando la mayor parte del agua del plato para que los animales queden inmovilizados en la película de la superficie contra el fondo del plato.
Capture a un individuo con una pipeta de plástico de gran diámetro, tomando nota de la acción evasiva efectiva de la que son capaces estos animales. Prepare una montura húmeda de una sola muestra con un cubreobjetos con patas de cera. Debido al grosor de estos animales, requieren pies gruesos para soportar el cubreobjetos. Coloque el portaobjetos en el escenario del microscopio compuesto y examínelo con 40X y 100X según sea necesario. No use 400X a menos que se lo indique específicamente.
Tagmata
El cuerpo de la Dafnia está comprimido lateralmente, una condición que se exagera por la presión del cubreobjetos. El cuerpo se divide en una cabeza anterior, un tórax medio y un abdomen posterior (Fig.1, 19-15A). El tórax y el abdomen están encerrados en el caparazón, pero la cabeza no lo está y se extiende anteriormente por delante del caparazón.
Cabeza
La cabeza cladoceran está doblada ventralmente y la de Daphnia magna está redondeada suavemente. En muchas especies, el extremo anterior de la cabeza se produce en un proceso o columna vertebral de la cabeza (Fig. 19-15B), pero no está en D. magna. El área ventral de la cabeza de la Dafnia se extiende para formar una tribuna puntiaguda (Fig.1). La cabeza está unida dorsalmente al resto del cuerpo, pero está separada ventralmente por una hendidura profunda.
Las segundas antenas biramosas grandes son la característica más visible de la cabeza y una surge a cada lado cerca del centro de la cabeza (Fig.1). La segunda antena consiste en un único artículo basal, el pedúnculo, que es controlado por músculos poderosos. Los músculos son visibles a través de la pared transparente del cuerpo. Dos ramios surgen del extremo distal del pedúnculo. En D. magna hay cuatro artículos en el ramo superior y el ramo inferior tiene tres.
Los dos rami tienen grandes setae natatorios plumosos. Observa las setas con mayor potencia y observa las filas de pequeñas setas dispuestas pinnadamente en las setas grandes. El resultado es similar a plumas, de ahí el adjetivo, plumoso, como una pluma. Las antenas son remos y las setas aumentan la superficie en contacto con el agua durante la carrera de potencia. Durante el accidente cerebrovascular de recuperación, se colapsan y su área de superficie se reduce.
La primera antena hembra es muy pequeña, pero probablemente se pueda ver justo detrás de la punta de la tribuna (Fig.1). Es más grande en los machos, donde tiene una función sensorial, pero es muy poco probable que su espécimen sea un macho.
Las mandíbulas están bien desarrolladas, aunque no son fácilmente aparentes en montajes completos. Cada uno es un óvalo largo con dientes esclerotizados en el extremo distal (Fig.1, 19-15A). Los dientes de las mandíbulas derecha e izquierda se encuentran a ambos lados de la boca en el extremo posterior de la cabeza.
Los primeros maxilares son muy pequeños y los segundos están ausentes.
Los ojos compuestos laterales pareados del ancestro (y el embrión) se fusionan en la línea media de los adultos para formar un único ojo compuesto medio en el interior de la cabeza. Está equipado con músculos oculares y es probable que lo vea moverse. Los músculos se extienden posteriormente desde el ojo. También puede ver el grupo de lentes pequeñas alrededor de la periferia del pigmento negro en el interior del ojo.
Muchos cladoceranos, incluidos D. magna y D. pulex, tiene un ojo único, pequeño, mediano, naupliar u ocelo, posterior y ventral al ojo compuesto mucho más grande. Está incrustado en el borde del cerebro, que puede ser visible con un ajuste de luz y enfoque cuidadosos (Fig.1).
Figura 1 Una Dafnia femenina. Redibujado de Freeman & Bracegirdle (1971). Clad99L.gif
La boca se encuentra en la cabeza ventral y apunta posteriormente, pero probablemente no la verá. Se encuentra entre las dos mandíbulas.
En algunas especies, una muesca poco profunda, el seno cervical, en la línea media dorsal separa la cabeza del tórax. La dafnia no tiene seno cervical. Algunas especies tienen un órgano dorsal en el tegumento de la línea media inmediatamente posterior al seno cervical, pero la Dafnia no lo tiene.
Caparazón
El caparazón es un enorme doble pliegue de pared corporal que se extiende posterior y lateralmente desde el segmento de cabeza posterior. Se ha comparado con una capa unida solo a la parte posterior del cuello. En la mayoría de los cladoceros (anomópodos y ctenópodos) es una lámina grande, delgada y flexible doblada a lo largo de la línea media dorsal para formar dos válvulas, una a cada lado del animal. Está comprimido lateralmente. En los pocos cladoceros de onicópodos y haplópodos se reduce a una bolsa de cría relativamente pequeña y no encierra el tronco (Fig.19-16A,B). El caparazón está cerrado dorsalmente pero ventralmente y sus dos válvulas posteriores se abren para permitir la entrada y salida de la corriente de alimentación (Fig.19-15B).
Muchos cladóceros, incluyendo Daphnia magna, poseen una columna apical posterior (=columna caparazón) cuya función puede ser interferir con la depredación (Fig.1, 19-17B). Muchas especies también tienen una espina dorsal en la cabeza, a veces muy grande. Los cladoceros planctónicos son consumidos por peces zooplanctívoros y por otros invertebrados, especialmente las larvas del mosquito fantasma, Chaoborus.
El caparazón es transparente y generalmente incoloro o amarillento. La mayoría de los órganos internos, así como los apéndices torácicos, son visibles a través de sus paredes transparentes.
Tórax
El tórax está inmediatamente posterior a la cabeza y constituye la mayor parte del resto del cuerpo. Está completamente encerrado en el caparazón.
El tórax en Dafnia tiene cinco pares de toracópodos biramosos y setosos (=apéndices torácicos), cuyas puntas distales pueden extenderse desde la abertura ventral del caparazón (Fig.1). Cuatro de estos apéndices generan la corriente de alimentación. Sus movimientos extraen agua de la línea media ventral a través de un filtro setal y lateralmente a los espacios entre las extremidades de los que sale lateralmente (Fig.19-12). Las partículas de alimentos son detenidas por el filtro setal y retenidas en el surco ventral de los alimentos en el que se mueven anteriormente de un apéndice a otro hasta llegar a la boca dirigida posteriormente.
>1a. Coloque una pequeña cantidad de vaselina en el centro de un seco placa de cultivo. Captura un cladoceran con una pipeta de gran diámetro y colócalo junto a la gelatina. Use sus pinzas finas para empujar el cladoceran boca abajo en la gelatina sin dañarlo. No lo aprietes con las pinzas. Son absolutamente intolerantes a ser exprimidos y eso los matará. Es posible que tenga que probar esto con varios animales antes de tener éxito.
Cuando haya asegurado un cladoceran en la gelatina, agregue cuidadosamente el agua del lago hasta que el animal esté sumergido. Observe la criatura invertida con 40 veces el microscopio de disección (Fig. 19-15B). Preste especial atención al movimiento de los apéndices. Mira la segunda antena. Mira a través de la abertura ventral del caparazón y observa los toracópodos. Observe los movimientos del abdomen. Coloque una pequeña gota de una suspensión de carmín en el agua y observe el patrón de flujo de las partículas en las corrientes de natación y alimentación. <
Abdomen
Reanudar el estudio de su wholemount. Posteriormente el tórax se estrecha hasta convertirse en el abdomen (Fig 1). El abdomen carece de apéndices, pero es flexible, musculoso y altamente móvil. Por lo general, se dobla bruscamente hacia adelante para meterse debajo del tórax, donde está completamente encerrado en el caparazón.
El ano se abre en la punta posterior del abdomen. Un par de garras postabdominales se extiende posteriormente desde el abdomen. El abdomen y sus garras se utilizan para limpiar los apéndices torácicos y eliminar obstrucciones, como algas filamentosas, al aparato de alimentación del filtro. Un par de largos plumoso abdominal setas se extiende desde el margen dorsal del abdomen.
Dos largos procesos abdominales se extienden dorsalmente desde el margen dorsal del abdomen. Funcionan como puertas para cerrar la bolsa de cría y evitar la liberación prematura de huevos o juveniles en incubación. La hembra baja los procesos abdominales cuando desea desalojar a su cría de la cámara.
El abdomen se puede enderezar para extenderse posteriormente desde el caparazón. El animal parece estar pateando cuando hace esto y, si su espécimen está vivo, sin duda lo verá hacer esto.
Sistema Hemal
El sistema hemal consta de corazón, hemocoel y sangre. El hemocoel es la cavidad corporal. El corazón ovalado corto es una característica visible de la región dorsal del tórax anterior (Fig.1, 19-15A). El corazón está rodeado por el hemocoel.
El corazón tiene un solo par de ostias, pero estos pueden no ser evidentes. No hay vasos sanguíneos presentes. Las contracciones del corazón fuerzan la sangre hacia el hemocelo de la cabeza, desde donde fluye hacia el tórax a través de tres canales hemocoélicos. Los dos canales laterales sirven cada uno a un lado del caparazón, mientras que el canal mediano corre ventral hacia el intestino y emite ramas a los apéndices torácicos. El caparazón es la principal superficie de intercambio de gases. La sangre regresa al corazón desde cada una de estas áreas.
Sistema digestivo
El intestino en forma de C es fácil de ver, al menos en parte de su longitud, que se extiende desde la boca, a través del tórax dorsal, a través del abdomen hasta el ano cerca del extremo distal del abdomen (Fig.1, 19-15A). Las regiones del intestino llenas de alimentos se ven fácilmente y es probable que sean verdes con fitoplancton o marrones con pellets de cladoceran secos. Las regiones vacías son más difíciles de ver. Un par de divertículos cortos, la ceca digestiva, surgen del intestino medio anterior y se extienden hasta la cabeza (Fig.1, 19-15A)
Sistema reproductor
Las gónadas son tubos largos o sacos derivados de espacios celómicos que se extienden la mayor parte de la longitud del tórax a ambos lados del intestino (Fig. 1). Los gonoductos se abren al exterior a través de gonoporos posteriores al último par de apéndices torácicos. En las hembras, el ovario se abre dorsalmente, a través de un oviducto, en la cámara de cría. En los machos, el conducto deferente conduce a un gonoporo ventral en el postabdomen.
Los cladoceros femeninos tienen una gran bolsa de cría llena de agua ubicada posteriormente debajo del caparazón dorsal (Fig.1, 19-15A). Los huevos se extruyen aquí de los oviductos y se crían hasta que completan el desarrollo embrionario y se convierten en cladóceros juveniles. En este momento son liberados y comienzan una existencia independiente. La bolsa de cría de su espécimen puede estar llena de huevos, embriones o juveniles. Trate de determinar cuáles y mire los especímenes de sus compañeros de clase para ver otras etapas de la historia de la vida temprana.
las Hembras producen dos tipos de huevos. Los huevos de verano tienen poca yema y se desarrollan partenogenéticamente, sin fertilización. Los huevos de verano, por lo general numerosos, se llevan en la cámara de cría al menos hasta que eclosionan y, en algunas especies, hasta que son sexualmente maduros y tienen crías propias.
Los huevos en reposo, por otro lado, son muy yemas y con cáscara gruesa y se producen solo después de la fertilización. Solo se producen dos óvulos en reposo, uno de cada ovario. Estos huevos también se liberan en la cámara de cría, pero se fertilizan mientras que los huevos de verano no lo fueron. Los huevos de invierno, a diferencia de los de verano, no son incubados, sino que son liberados rápidamente por la hembra, ya sea encerrados en un ephippium cuticular protector, o desnudos, dependiendo del taxón. El efipo se libera cuando la hembra muda. Ephippia puede hundirse o flotar, dependiendo de la especie. Los huevos de invierno eclosionan en la primavera siguiente. Los huevos de invierno siempre eclosionan en hembras partenogenéticas, es decir, hembras que se reproducen sin fertilización. Eventualmente, después de una o varias generaciones de hembras partenogenéticas y sus huevos de verano, se producen machos y se produce la fertilización para producir una nueva generación de huevos en reposo.
>1b. Si están disponibles, mira a wholemount diapositivas de Daphnia ephippia (Fig 19-17A). Los dos huevos de cada uno deben ser visibles con iluminación adecuada. <
Plancton de agua Dulce
>1c. Una colección de plancton fresco de un lago o estanque local puede estar disponible en el laboratorio. Si es así, lleve un plato pequeño a su microscopio de disección y examínelo. Fíjate si puedes distinguir entre algunas de las especies presentes. Utilice una pipeta de plástico de gran diámetro para capturar individuos de diferentes especies y hacer montajes húmedos de ellos para examinarlos con el microscopio compuesto. La colección también incluirá copépodos y una variedad de rotíferos. Los rotíferos son mucho más pequeños que los cladóceros y los copépodos y superficialmente se parecen a los protozoos ciliados. Los nauplios de copépodos probablemente estará presente también (Fig 19-8). <
Dodson SI, Frey DG . 1991. Cladocera and other Branchiopoda in Thorp, J. H. & A. P. Covich (eds). Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. Academic Press, San Diego.
Freeman WH, Bracegirdle B. 1971. An atlas of invertebrate structure (en inglés). Hienemann Educational Books, Londres. 129 págs.
Pennak RW. 1989. Fresh-water invertebrates of the United States, 3ª ed. Wiley, Nueva York.
Ruppert EE, Fox RS, Barnes RB. 2004. Invertebrate Zoology, A functional evolutionary approach, 7a ed. Brooks Cole Thomson, Belmont CA. 963 pp.
Suministros
orificio Grande de plástico pipeta Pasteur (cortar la punta de un estándar de plástico pipeta Pasteur)
6 cm en un plato de cultivo
lago de agua
disección de kits con cera de abejas, centímetro de la regla
microscopios de disección
microscopios compuestos
vaselina
Daphnia cultura
Wholemount diapositiva de ephippia
carmine suspensión